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独特的鱼类繁殖机制——异精雌核发展述

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2025-05-17 00:22

鱼类的异精雌核发育，广义上称雌核发育，是指利用异种雄性精子激活成熟卵子，进而对后代性状产生影响的过程。所谓“异精”指不同物种的雄性精子，而“雌核发育”则是强调发育过程纯粹以雌性为主，不涉及雄性基因的介入。这种独特的发育现象最早出现在20世纪70年代末的银鲫中，通过光学显微镜观察发现，异种精核在银鲫卵细胞中凝聚，未形成雄性原核，与雌性原核相靠近但并不融合。在自然界中，绝大多数鱼类的体细胞中都拥有几十到一百个主导遗传的染色体，称为“二倍体鱼”。这些鱼产出的卵子和精子中的染色体数减少至一半，被称为“单倍体”。当精子进入卵子后形成二倍体受精卵时，后代通常包括雌性和雄性，这是正常的生物胚胎发育。所谓异精雌核发育，即使用其他品种鱼类的精子来激活鱼卵的产生与发育，形式上似乎是“杂交”，但实际上后代并不带有父本基因，外观与母本一致，常被称为“假杂交”。尽管在实践中，基因检测显示异育后代可能携带极少量的父本基因片段，这种现象称为“基因渗透”。因此，在养殖中常见一些后代同时具有鲫鱼和鲤鱼的特征，异精雌核发育的后代通常比母本更快生长10-15%，体型也随之增大。关于全雌性草鱼，现在很多人称之为“抗病草鱼”，其实质就是雌核发育的草鱼。制作过程中不使用草鱼作为父本，而是通过物理手段处理鲤鱼，使其精子失去正常遗传活力，同时激活草鱼卵子的发育。这样获得的新草鱼仅携带母本的全部遗传基因，因此被称作雌核发育草鱼。由于具有母本基因，继续将这些草鱼作为亲本进行雌核发育，能够得到“纯（雌）系”草鱼。全雌性草鱼可以看作是草鱼（母本）与鲤鱼（父本）的混合体，结合了草鱼优良的生长特性和鲤鱼较强的抗病能力。然而，商家往往标榜“抗病草鱼”或“抗病毒草鱼”，这种宣传显得不够诚实，更准确的称谓应为全雌性草鱼。至于这类草鱼的抗病能力如何，各人看法不一。有些养殖者饲养后仍然遭遇疾病，鱼类的发病因素不仅由内因决定，外因（如气候、水质等）同样重要。因此，称其具备一定的“抗病能力”更为恰当，不应视作完全“抗病”。结合实际养殖经验来看，雌性草鱼的成长速度通常优于雄性，因此全雌性草鱼的生长表现值得认可。在鲫鱼种类中，除了日本白鲫以外，雌鱼本身的数量就比雄鱼多，自然种群的性比约为4:1。这种性别比例的严重失衡促进了鲫鱼触发雌核发育的生物特性。无论是异育银鲫、丰产鲫还是长丰鲫，都是基于天然三倍体鲫鱼的雌核生殖特性，并选用更快生长、体型较大的其他鱼类（通常使用兴国红鲤）雄性精子来激励卵子的发育。雌核发育无需精子参与遗传结合，仅依赖外源性精子激活卵子的发育过程，理论上产生的仔鱼与母本完全一致，包括性别，因此也可被称为“复制鱼”。异种精子对银鲫雌核发育后代的主要生物效应如下：① 生长效应：运用不同种精子激发银鲫的雌核发育，其后代表现出不同的生长效应。由兴国红鲤的精子诱发的银鲫子代生长速度相比银鲫自交子代平均加快34.7%；由红鲫精子触发的子代生长速度亦快19.3%。② 性比差异：银鲫与其配偶雄鱼的亲缘关系直接影响子代的性比。雄鱼亲缘关系较近时，子代中雄鱼占比较大；反之，亲缘关系远时，子代中雄鱼比例极少，甚至消失。例如：银鲫自交子代的雄性占18.2%；若由野鲫精子引发的子代，雄性平均占15.6%；而由红鲫精子激活后代，则雄性平均仅占2.5%；兴国红鲤精子引发的子代至今未见雄性个体。③ 体色变异：由兴国红鲤或红鲫精子引发的银鲫子代中，少数个体的体表鳞片颜色由单个鳞片至七八个鳞片呈红色。异育银鲫是由兴国红鲤的精子激活银鲫卵子而产生的子代，因而在养殖生产中被广泛使用。它们保持了银鲫优良的肉质，并兼具父本的生长优势，因此被视为一种生产性能优越的品种。追溯历史，上世纪80年代，研究人员以黑龙江省方正县双凤水库的方正银鲫作为母本，采用兴国红鲤的精子进行雌核发育，产生的全雌性后代因获得异源精子的激活效应而被称为异育银鲫。如今“异育银鲫”的含义已大幅扩展，不仅指上世纪八十年代的品种，“中科3号”和“中科5号”也归于异育银鲫内。广义而言，凡是通过异种雄鱼交配产出的雌性鲫鱼，再通过雌核发育所获的子代，都可统称为“异育银鲫”。