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[图文]仓鼠的前世今生

萌宠菠菠乐园
2024-09-09 17:55

人们印象中的仓鼠两颊总是鼓鼓囊囊地塞满了食物，还喜欢到处挖洞储备粮食。凭借着憨态可掬的小表情和萌萌哒的小眼神，仓鼠成为人们艺术创作的灵感之一，其中最受人喜爱的一只老鼠莫过于迪士尼的卡通形象—米老鼠。但你可知道看似弱小的仓鼠祖先曾经跋山涉水，经过了千万年的繁衍分化，它们在地球上的演化史比人类还要久远。

人们眼中的小萌鼠

说起仓鼠，大家首先想到的一定是毛茸茸、萌萌哒，脸上有两个塞满了食物的颊囊，在跑笼里不停转着圈的小萌鼠吧？

那么，究竟何为仓鼠呢？东汉许慎的《说文解字》中有记载：“仓，谷藏也，仓黄取而藏之，故谓之仓。”仓的本义是粮仓，那仓鼠是指粮仓里的老鼠吗？其实还真不是。粮仓里的老鼠一般以褐家鼠和黄胸鼠这类伴人生存的老鼠为主，它们有一个共同特点就是尾巴很长，方便攀缘建筑、飞檐走壁。而仓鼠主要生活在农田或荒野这类较为开阔的地方，尾巴短小不超过体长之半，脸颊两侧有用于临时存储食物的颊囊。

“鼠”字的演化（封拖供图）

在动物分类学上，仓鼠是啮齿目仓鼠科仓鼠亚科的总称。颊囊是区分其他仓鼠科物种最显著的特征，其作用是觅食时将食物暂存于口中，然后将食物搬运到洞内贮藏，因此仓鼠又被称为“腮鼠”或“搬仓”。仓鼠的眼小，吻圆，耳朵被毛；耳壳显露在毛外；体长7～25厘米；四肢粗壮身体壮实；尾巴粗短被毛。仓鼠属于温带陆生哺乳动物，在较为开阔的地区最为常见。

青藏高原隆起与仓鼠的演化史

亚洲是仓鼠的起源地，在山西发现的垣曲古亚鼠、任村祖仓鼠和绍氏祖仓鼠证明了始新世中晚期（距今约4000万年）就有仓鼠分布于此。随后，在内蒙古和云南曲靖相继发现了始新世晚期（距今约3660万年）和渐新世中期（距今约3000万年）的十余种古仓鼠化石。在内蒙古大庙、陕西蓝田、新疆准格尔盆地、江苏泗洪和南京方山也有中新世时期（距今约2300万年）的仓鼠化石不断被发现。加上内蒙古高特格地区采集的上新世时期（距今约530万年）仓鼠化石以及北京周口店发现的更新世中晚期（距今约110万年）仓鼠化石，都为仓鼠的亚洲起源学说提供了有力的化石证据。

2006年，德国动物学家诺伊曼（Neumann）在仓鼠亚科系统发育研究中提出亚洲干旱草原是仓鼠主要类群的演化中心，原因在于蒙古国和中国华北地区是仓鼠多样性最高的地区，他还推测仓鼠的多样化可能与青藏高原有关。2013年，美国生物学家申克（Schenk）在探讨啮齿动物的多样性时也提出仓鼠起源于欧亚大陆。

青藏高原的隆升深刻影响了亚洲的气候和动物类群演化，青藏高原因此成为成了生物多样性研究的热点地区。青藏高原在晚新生代的构造运动造就了复杂的地形地貌，山地的隆起阻挡了印度洋的暖湿气流，引发了高原内地和周边剧烈的气候和生态变化，为高原及周边动物类群的多样化提供了先决条件。

古生物学家在近期的研究中发现，亚洲哺乳动物的演化与青藏高原的隆升密切相关。青藏高原是一些哺乳动物（如狐、西藏披毛犀和三趾马）的起源地和避难地，也是冰期动物向欧亚大陆北部的干冷草原地带扩张的“训练基地”。此外，豹亚科的起源和多样化也与青藏高原的隆升有关。

仓鼠在欧亚大陆分布广泛，其起源与演化是否也与青藏高原的隆升有联系呢？研究人员通过溯祖分析重建了仓鼠祖先的地理分布，结果表明：仓鼠亚科的首次扩散和多样化的确发生在青藏高原，随后在蒙古高原和欧洲东南隅（巴尔干半岛地区）及亚洲西南部（伊朗高原和图兰低地）发生了次级扩散和多样化。

仓鼠演化的三个分支

现生仓鼠来自同一个仓鼠祖先，其演化主要分为三个分支：其一是分布于青藏高原的藏仓鼠(Cricetulus kamensis）；其二是分布于欧洲东南隅及亚洲西南隅的金仓鼠属（Mesocricetus）；其三是分布于蒙古高原及中国华北地区的典型仓鼠，包括毛足鼠属（Phodopus）、短耳仓鼠属（Allocricetulus）、仓鼠属（Cricetulus）、原仓鼠属（Cricetus）和大仓鼠属（Tscherskia）。

青藏高原隆升所形成的地理障碍和气候变化是这些物种形成的主要成因。青藏高原的隆升过程是不同步、不同期的，整个过程包括数个时期，从南向北逐步隆起，最终完成整个青藏高原地表的隆升。

青藏高原阶段性隆升驱使仓鼠祖先向高原外扩散。由于山地隆起形成的地理屏障，使得扩散出去的仓鼠祖先失去了与留在高原内仓鼠祖先基因交流的机会单独演化，中亚干旱化为其多样化奠定了基础。而青藏高原北缘隆升较晚，仓鼠祖先向北扩散时，祁连山脉（青藏高原的北缘）的海拔还很低，不足以阻止其扩散至蒙古高原；而青藏高原南部喜马拉雅山脉隆升较早，形成的地理屏障使仓鼠无法扩散到南亚，如印度和巴基斯坦。因此，印度板块至今还未有仓鼠亚科物种的分布记录。

青藏高原隆升还引发了新疆-阿尔泰地区和蒙古高原内的一系列变化，包括地形、气候以及生物区系的变化。这里海拔较低、气候温和多样、环境适宜，为仓鼠的多样化提供了良好的演化场所；欧洲也同样如此。相比于气候严苛的青藏高原，这就是仓鼠祖先的多样化发生在欧洲和蒙古高原，而非青藏高原的主要原因。

黑线仓鼠（王大伟供图）

从仓鼠亚科的系统发生关系来看，藏仓鼠的分化时间要早于其他仓鼠，其原始的形态特征是最接近仓鼠祖先的物种。藏仓鼠是单独演化的单元，高原隆升形成的地理屏障限制了与扩散出去仓鼠的基因交流，使得留在高原上的仓鼠祖先原地演化，形成现生的藏仓鼠。青藏高原的隆升迫使藏仓鼠生活在低温、低氧和强紫外辐射的严酷的高原环境中，而使其失去了多样化的机会。

金仓鼠属包含4个种，分布于安纳托利亚高原（土耳其境内）的干旱草原和亚洲西南部的伊朗高原，并延伸至巴尔干半岛东部和高加索山地，其祖先同样起源于青藏高原。金仓鼠属的多样化与青藏高原隆升等多个地质活动有关。青藏高原的隆升不仅使其本身成为地理屏障，还间接导致天山和帕米尔高原的形成，成为金仓鼠向东扩散的地理屏障。又由于阿拉伯板块撞击欧亚大陆致使伊朗高原隆起，金仓鼠向北扩散的地理屏障也成功构建。此后，爱琴海的形成以及欧洲东部的地质构造运动，使得金仓鼠向西和向南扩散的地理屏障也相继构建完成。长期的地理隔离让金仓鼠的祖先在欧洲东南隅和伊朗高原-安纳托利亚高原内单独进化，并演化出了多个独立的种。因此，物种的形成绝非偶然，其背后都有特定的历史地理事件伴随左右。

现在，我们再来说说典型仓鼠的主要演化场所——蒙古高原。蒙古高原非常广阔，西至阿尔泰山脉，东达大兴安岭，北及贝加尔湖盆地南端，南邻黄土高原和青藏高原北缘。从古新世时期开始，蒙古高原就为哺乳动物的演化提供了理想的栖息环境，并促进了哺乳动物的多样化。典型仓鼠起源于蒙古高原，这一演化支的分化可以追溯到中新世晚期（距今约883万年），恰巧与青藏高原晚新生代隆升期相吻合。

大仓鼠（赵吉东供图）

由于青藏高原中新世中期南部山地的隆起，导致了中亚腹地冬季季风的加强，中亚干旱环境初步形成。到了新生代晚期（距今约300万年），青藏高原在一系列剧烈的隆升事件下达到当前的高度。隆升后的青藏高原进一步阻挡了印度洋暖湿气流的北上，进而导致了中亚地区干旱化的加剧。中亚内部降水量的持续减少，使得此区域的植物群落分布和主要动物区系发生了剧烈变化。此外，由于东亚冬、夏季季风的强劲发展，导致亚洲内陆干旱地区的面积持续扩大以及干旱程度的不断加剧。中亚草原就是在这种干旱的环境中孕育而生的，使得古北区哺乳动物的扩散和交流不断加强，这也为典型仓鼠的多样化提供了适宜的栖息环境。

这个演化史上著名的事件被称为“蒙古重塑”，这一事件对于动物类群的转变起到了举足轻重的作用。始新世的动物类群主要以奇蹄类为主导，到了渐新世就逐渐被啮齿目和兔形目动物所取代。

现生仓鼠的分布

现生仓鼠是动物地理区系中主要的啮齿动物类群，也是典型的古北界干旱、半干旱地区啮齿动物的代表。根据最新的动物分类，现生仓鼠亚科共有6属17种，均分布于欧亚大陆，分别是短耳仓鼠属、原仓鼠属、仓鼠属、金仓鼠属、大仓鼠属和毛足鼠属。

仓鼠在我国共分布有5属9种，即原仓鼠属的原仓鼠（Cricetus cricetus），仓鼠属的黑线仓鼠（C.barabensis）、长尾仓鼠（C.longicaudatus）、灰仓鼠（C.migratorius）和藏仓鼠（C.kamensis）,短耳仓鼠属的短耳仓鼠（Allocricetulus eversmanni），大仓鼠属的大仓鼠（Tscherskia triton），以及毛足鼠属的小毛足鼠（Phodopus roborovskii）和黑线毛足鼠（P.sungorus），占仓鼠亚科总种数的1/2。它们主要分布于我国动物地理单元的东北区、华北区、蒙新区和青藏区，部分仓鼠的分布范围向华东区有一定的扩张，如黑线仓鼠和大仓鼠。

哺乳动物的多样性会随着植被生产力的增加而升高，仓鼠也不例外。我国由西到东的气候特征主要表现为从干旱到湿润的变化，因此植被的多样性以及生态系统的生产力也随之增加，进而能为更多种类仓鼠的繁衍提供资源。所以，我国仓鼠的地理分布呈现为东多西少的规律。

降水对啮齿动物的地理分布格局有一定的影响。对于仓鼠而言，季节性的降水有利于仓鼠的繁衍生息，频繁的降水却不利于其活动。绝大多数仓鼠偏爱相对干燥的环境，因为只有在这样的环境中，它们贮存的食物才不会变质腐烂，它们复杂的洞道结构才不会经常被雨水冲毁。因此，随着我国从南向北降雨量的不断减少，仓鼠的种类和数量随之增加。不过有一个例外，那就是青藏高原。青藏高原的纬度虽然较低，但海拔很高，较高的海拔会形成一个相对恶劣的环境，即低温低氧、紫外线强烈、干旱少雨，多种气候因素使这里成为仓鼠亚科物种多样性较低的地区。

综合来看，我国仓鼠的物种多样性随着经度和纬度的增加而明显升高，随着海拔梯度的增加而显著减小。在其他动植物中也是这样的分布模式，使我国的内蒙古中部和东北部，包括黄土高原与蒙古高原的过渡区成为多种仓鼠分布的重叠区域，也是我国仓鼠物种集中分布的区域。

来源：《大自然》2022年第01期