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Sci Adv丨鸟宝宝的胎教课程：从父母对话中学会如何生存

萌宠菠菠乐园
2024-09-11 14:35

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家庭是合作与冲突的主要舞台。在双亲抚育的物种中，父母之间总是不可避免地存在利益冲突，因为每个父母都希望对方承担更多的抚育成本，以此使自己获益更多。尽管如此，配偶依旧会通力合作，共同抚养后代，并通过避免冲突升级来获得更多资源。父母和后代之间存在着资源分配的最优策略差异，这就是“父母-后代冲突”（parent-offspring conflict）的根源。这种冲突会产生选择压力，促进后代需求与父母供给之间的协调。以往的研究主要关注母体激素在胎儿环境中的作用,作为父母-后代共适应（parent-offspring coadaptation）的驱动因素。但是，发育中的胚胎也可能依赖外部线索来获取关于父母供给能力的信息，这一点以往经常被忽视。母体激素分配和后代结果可能不仅取决于母体操纵信息的能力，也取决于后代利用替代线索的能力。

声音是许多物种胚胎可以感知重要的外部线索，可能成为新生儿早期信息的来源。胚胎有潜力感知、响应和学习来自父母及周围环境的声学信号。在人类中，胎儿时期听觉体验对婴儿的神经处理和学习能力有显著影响。胎儿接触某些类型的语言，例如母亲的声音，会影响胎儿发育和出生后行为。已有研究发现，卵内的鸣禽胚胎亦可通过习惯化听觉去学习并识别卵外环境中熟悉的声音，且早期听觉体验的影响可能会持续并塑造后代的发育和适应性，也会影响鸣禽晚期胚胎的听觉前脑的全基因组甲基化。

父母的声音对发育中的胚胎具有潜在的信息影响，可以作为预期的提示线索，这表明外部环境特征将在新生儿之后的生命阶段中凸显其重要性。例如，斑胸草雀（zebra finches, Taeniopygia guttata）父母在高温下孵蛋时发出的特征叫声适应性地影响了随后的雏鸟生长和乞讨行为，使后代能适应高温环境做好准备。胚胎接触父母的外部声信息可能在父母对后代的照顾中起关键作用，而繁殖伴侣之间通过鸣叫互换信息（如协调孵化和觅食行为）的过程中，父母之间交流的鸣叫可能作为一种声音线索被胚胎所“窃听”（eavesdrop），以此了解父母对亲代照顾的能力及倾向，进而使得新生儿的发育能适应父母的育儿行为。

日本理化学研究所的小幡史明Fumiaki Obata团队在Science Advances期刊上发表论文Lasting benefits of embryonic eavesdropping on parent-parent communication，跟踪研究了西班牙岛上的黄腿海鸥（yellow-legged gull, Larus michahellis）家庭中，父母在筑巢时进行的声音交流对后代发育轨迹、行为和出生后表现的影响。以此探究鸟类胚胎如何通过“窃听”父母之间的叫声交流，获取关于父母资源供给能力的信息，并据此调整自身的发育和行为表现。

图源 Science Advances

以往的研究表明，黄腿海鸥在孵化期间的筑巢展示可能是一种关于觅食机会的交流方式，能有助于父母平均分配其照顾指责，可能反映了父母行为策略的一致性。能够交流的海鸥配偶更好地协调孵化轮换和觅食模式，为卵和雏鸟提供更多照顾。研究发现，海鸥胚胎在胚胎发育后期对声学刺激很敏感，但目前尚不清晰其父母之间的交流是否能够使后代的需求与父母的照顾相匹配。研究团队针对44个拥有三个蛋的海鸥家庭展开了跟踪研究，记录了孵化期间亲本的声音交流水平。同时，研究人员利用人工孵化器，通过播放不同类型的亲本声音交流（健谈的父母与安静的父母）来控制同窝胚胎对父母语音交流的暴露程度。研究团队对雏鸟的表观遗传和生理机制进行了探究，这些机制可能使亲代声音的胚胎经历持续存在并塑造未来的表型结果，并测试了预期肾上腺皮质对压力的反应情况。研究人员同时分析了不同暴露下的雏鸟的乞食行为差异情况。研究人员后续把刚孵化的雏鸟放到不同的海鸥家庭里抚养，而这些家庭的海鸥父母之间交流的程度差异很大，以此评估在同一个家庭环境下长大的兄弟姐妹长期的行为差异，这些同窝雏鸟的控制变量仅表现在出生前接收了不同程度的父母声音交流。

图1 实验装置示意图

首先研究人员通过对海鸥父母的视频监控，以此探究海鸥夫妻之间的语音交流与育雏行为之间的关系。这些视频监控证实了这些海鸥家庭在孵化期间，夫妻之间语音交流水平差异很大，从没有声音交流的换位到伴随长时间发声的重复和仪式化的社交互动。通过观察发现，之间语音交流的持续时间与巢穴无人看管的时间比例呈负相关，与以前的研究发现一致，善于交流的父母比不善于交流的父母更关注卵和雏鸟，这主要是因为育雏职责的分配能更加合理。

为了进一步探究出生前的父母交流程度是如何塑造后代的发育和乞食行为。研究人员通过实验改变了发育中的胚胎接触父母声音的程度。他们从44个产三个蛋的鸟巢中收集了前两个蛋（大约在孵化前8天），并在人工孵化器中饲养这些蛋以此模拟孵化后期。研究人员将同窝兄弟姐妹的卵分配到不同的回放处理组中，这些处理组模拟了两种不同程度的父母间语音交流（在自然范围内，父母表现为健谈与安静）。研究发现，父母交流的程度对胚胎发育有很强的编程效应，在胚胎期暴露于不同父母交流方式对雏鸟发育的主要表观遗传情况和内分泌机制有影响。具体来说，暴露于“健谈父母”组的1日龄雏鸟与暴露于“安静父母”的雏鸟相比，其基因组中的DNA甲基化标记减少。且在应激实验中，与安静父母组相比，胚胎期暴露于健谈父母的雏鸟的皮质酮（corticosterone, CORT）反应性降低。研究人员还利用标准化的个体行为测试，对胚胎的声音暴露情况是否影响海鸥雏鸟与健康相关的性状（例如雏鸟期食物乞讨策略）进行了评估，检测新孵化的雏鸟的乞食行为强度（啄食行为，这是海鸥雏鸟乞讨行为的关键组成部分），发现胚胎期接收过父母“健谈”鸣叫回放的雏鸟的啄食频率高于安静父母组的雏鸟。

图2 产前接触不同程度的父母沟通对后代表观遗传模式与肾上腺皮质反应有影响

图3 产前声学治疗对后代乞食行为的影响

为了验证实验诱导的后代表型的适应价值，研究人员通过在原始家庭之间交叉培养实验对孵化后的雏鸟进行了匹配-不匹配操作（match-mismatch manipulation）。简而言之，在胚胎后期接受不同处理的兄弟姐妹被单独标记，并在孵化后立即一起被放在一个具有相似产卵日期的自然培育巢中。每对抚养的海鸥抚养两个来自同一亲本但接受不同胚胎处理的同胞。这种交换幼鸟的方式可以打破雏鸟索取与父母提供之间的相关性，以及产前激素信号之间的相关性。发现在胚胎期接收父母交流的后代，如果由善于交流的父母进行抚养，其生存表现更佳。

图4 在健谈的父母饲养的情况下，接收产前提示的后代在产后早期发育（孵化后8天）表现更好

持续的研究发现，雏鸟孵化后30天，其身体大小（跗骨长度）和体重与寄养父母的交流水平呈正相关，但只有在接受过父母声音交流的胚胎雏鸟中才表现出这种关联。由于这种年龄段的骨骼大小在成年之前保持稳定，因此，相匹配的产前声音暴露和亲代质量的有益影响有望延续至成年期。这些结果表明，在胚胎发育阶段的声学敏感期，孵化前胚胎暴露于父母的声音交流的经历会引发持续到孵化前和孵化后发育的改变，并适应性地塑造后代的表型结果。这种胚胎时期声音诱导的DNA甲基化和下丘脑-垂体-肾上腺轴的变化可能促进了海鸥的行为表型稳定。在这个短暂的窗口内，与父母之间的声学交流的孵化前经验影响了后续雏鸟的发育轨迹，导致雏鸟主动乞食率更高，而这种特征在雏鸟阶段被“健谈”的父母所青睐。未来的研究应该评估这些调整带来的益处是否持续存在，并在成年期间对个体成功发挥重要作用。

图5 健谈的父母饲养的后代，其接受产前提示后（孵化后30天）会表现出持续的益处

该研究探讨了鸟类胚胎如何利用父母之间的叫声交流来获取关于父母资源供给能力的信息，并据此调整自身的发育和行为表现。研究发现，遗传同胞在胚胎期接受不同水平的父母对话信息，会表现出在表观遗传模式、皮质醇反应性、发育和食物索要行为等方面的差异。这种胚胎期声音暴露与父母喂养行为之间具有匹配的对应关系，且会正向影响后代的营养状况和生长率。

这一发现颠覆了传统观点，即胚胎只是家庭冲突进化中被动的参与者，主要受母体内物质的影响。相反，本研究表明，后代也可以主动利用外部线索，如父母之间的声音交流，来调整自身的发育和行为。这说明后代在父母喂养能力信息的获取和利用方面，具有强大的主动控制能力。文章作者提出，父母之间在孵卵期的叫声交流，可能为胚胎提供了一种关于父母喂养能力的预期线索。在一夫一妻制物种中，伴侣之间的相互显示通常会延续到孵卵期。包括复杂的叫声行为，可以帮助双方协调育儿活动。这种父母之间的叫声交流，可能成为胚胎“胎教”的重要声学信号，为后代提供关于父母喂养能力的预先信息。这一发现对我们理解家庭冲突的进化机制，以及后代如何主动控制自身发育过程，都具有重要意义。未来的研究可以进一步探讨这种胚胎期声学体验在不同物种和环境条件下的作用，以及其在进化和生态适应中的意义。

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