头足纲二三事（3）鹦鹉螺篇（中）
之前一篇简单介绍了鹦鹉螺的基本生理构造，这回来聊聊鹦鹉螺的习性与生活史。以下的内容主要以珍珠鹦鹉螺（Nautilus pompilius）的生活史研究为例。谁让人家是优势种呢，相关研究最丰富……
口部特写由于鱼类及其他更进化的头足类的生态挤压，现存的鹦鹉螺都不得不选择栖息于深海，以回避生态竞争压力。鹦鹉螺主要分布于西太平洋热带亚热带水域，毗邻大陆架的珊瑚礁海域是它们最理想的栖息地，白天它们隐居于300米以下的深水中，只有夜晚才会上浮到浅于100米的海域。但在少数地区，譬如新喀里多尼亚附近的罗亚尔特群岛，曾有报道鹦鹉螺出现在浅于十米的表层水域。
珍珠鹦鹉螺看过鹦鹉螺壳的人应该都是知道，鹦鹉螺壳内部可分为两个部分，靠近开口处是一个大室，鹦鹉螺的几乎全部重要器官都收容于这个腔内，大室后面是一排成等角螺旋排列的小室，小室基本上封闭，只有一根细管（或称腹管），将小室串联。在活鹦鹉螺壳内，这些小室充满气体，用以维持浮力，调整浮力主要通过渗透作用来完成，细管会主动先将盐分抽离，进而产生渗透压，而后水通过渗透抽离出小室，留下代谢产生的气体充满小室，鹦鹉螺通过这个过程维持自身浮力。但这种通过渗透作用调节浮力的方式效率低，速度慢，加之鹦鹉螺壳本身质地薄而脆，对高水压承受能力有限，所以根据模拟估算，鹦鹉螺不能在水深800米以下的海域生存。目前人类对鹦鹉螺的最深观测记录是703米。
鹦鹉螺调节浮力的过程鹦鹉螺是半食腐性肉食动物，也是机会主义捕食者。由于壳形圆盾，阻力较大，加上喷水管结构原始，鹦鹉螺的运动能力相较于其他游泳捕食者要笨拙很多，不擅长追击猎物，因此鹦鹉螺更倾向于伏击，或者搜寻泥沙、岩缝里的小型猎物为食，小型甲壳类、蠕虫都位列其菜单之上；鹦鹉螺也不会拒绝捕食濒死受伤的猎物，甚至比较新鲜的尸体它们也不忌讳。鹦鹉螺捕食主要依靠嗅觉，纤细的触手虽然易断裂，但抓取力很不错，加上触手的数量优势，对付小猎物轻而易举。
鹦鹉螺的触手黏住人手鹦鹉螺虽然原始，神经系统也算得上头足纲当中最原始的。但这不代表它们智商很低，实验表明鹦鹉螺的长时记忆可以维持24小时，这在无脊椎动物当中已经算是出类拔萃的了。（这项研究的实验方法类似于“巴普洛夫的狗”，只不过是把铃铛换成了光线。）
不得不提的是，鹦鹉螺对水压变化的适应能力堪称一绝——只要壳没受到严重损坏，从数百米的深海快速打捞鹦鹉螺到海面，鹦鹉螺的存活率几是百分之百；而且鹦鹉螺可以通过闭合头部的厣板保存水分，就算脱离海水也可以维生个把小时。
捕食的鹦鹉螺
鹦鹉螺的寿命是人类精细研究过的头足动物中最长的，根据人工环境下鹦鹉螺的生长速度，及野生个体壳和喙的生长线判断，鹦鹉螺的寿命可以达到20年（新近研究表明，很多深海章鱼寿命也非常长）和绝大多数寿命不足两年的浅海头足类亲戚比，简直是超级寿星！
鹦鹉螺的繁殖策略同其他头足类接近，他们的一生大部分时间都是性腺不发育的“童年”，通常要发育十五年之后，鹦鹉螺才能性成熟，性成熟后只有四五年的寿命用来繁衍后代。
鹦鹉螺为爱鼓掌鹦鹉螺并不是什么绅士（或者说他们很“绅士”），繁殖中它们是典型的机会主义者，雄性会伺机用触手抓住雌性，并以嘴对嘴的姿势，用穗状触手将精荚传递给雌性，精荚内含有一个精包。不过很令人费解的是，鹦鹉螺种群里莫名的男女比例失调，人类观测到野生鹦鹉螺种群里，雄性的占比几乎都要超过60%，某些海域雄性的比例甚至达到夸张的90%，这一现象一直都没有合理的解释——或许雌性鹦鹉螺天生善于隐藏，又或许是因为鹦鹉螺的性别决定机制导致了这样的性别比例失调？
鹦鹉螺为爱鼓掌 
雌鹦鹉螺的卵包腺 
雄性鹦鹉螺的交接腕特写 
鹦鹉螺的精荚受孕后雌鹦鹉螺会产下150—250枚硕大且外形不规则的卵，卵有两层壳，外层卵壳质地薄，形状不规则，有如破布，内层卵壳质地厚而坚实，雌鹦鹉螺会将卵粘附在深海岩石的缝隙里。鹦鹉螺没有护卵习性，只是任其自生自灭。卵的孵化大概需要一年左右（不要惊讶，一年的孵化期并不算太长，有些深海章鱼的孵化周期可长达四年半之久！）
接近孵化的鹦鹉螺卵 
孵化 
卵 
鹦鹉螺胚胎
鹦鹉螺是深海头足类中，人类研究较为透彻，也是人工繁殖最成功的类群。日本以及欧美的一些水族馆已经成功繁育了人工一代鹦鹉螺，捕捞的野生鹦鹉螺在人工条件下也有存活七年以上的记录的。
当然对于突然想养鹦鹉螺的小伙伴，我还是劝你们放弃吧。虽然鹦鹉螺不挑食，对水压要求也不大（其实就是没有要求），但他们怕热，水温超过25摄氏度能致死；而且胆小，受惊吓，逃跑甚至可能把自己撞死。何况所有鹦鹉螺都早早进入了华盛顿公约，而在中国法律里珍珠鹦鹉螺更是国家一级保护动物。所以想关注鹦鹉螺，还是去水族馆看看吧，邻国日本在鹦鹉螺的人工饲养方面是世界最先进水准，有财力的话可以去日本水族馆欣赏一番！
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