亮点文章 | 低磷胁迫下番茄转录因子WRKY6功能分析
低磷胁迫下番茄转录因子WRKY6功能分析
陈浩婷，张玉静，刘洁，代泽敏，刘伟，石玉，张毅，李天来
DOI: 10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2023‑0339
磷是植物生长发育必需的大量元素之一，在遗传信息的传递和细胞结构的维持中起重要作用。磷的供应减少，会使细胞分裂和增殖受到限制，植物新器官不能形成，代谢停滞，生长发育受阻。研究表明，低磷胁迫下，植物自身能产生一系列适应性反应维持植物体内的磷稳态。然而，设施番茄（Solanum lycopersicum L.）生产中普遍存在土壤磷总量高但磷肥利用率严重偏低的问题。因此，采用有效的生物技术手段，解析磷素营养调控的分子通路，挖掘提高番茄低磷耐受性和磷素利用率的种质资源，具有重要的理论价值和现实意义。
大量研究表明，WRKY转录因子家族成员广泛参与应答各种生物和非生物胁迫反应。WRKY转录因子作为应答逆境胁迫的主要成分，通过与启动子区域中的顺式作用元件W‑box结合调控与抗逆有关靶标基因的表达，最终赋予植物抗逆性。已有研究证明，WRKY对下游缺磷响应基因有正向或负向的调控，并对植物的磷素信号和磷素稳态产生影响。
近日，《生物技术通报》在线发表了题为《低磷胁迫下番茄转录因子WRKY6功能分析》的研究报告。本研究前期转录组结果显示，低磷胁迫下，大量WRKY家族基因表达出现显著变化，尤其是SlWRKY6基因表达量降低了67.14%。为发掘番茄中应答低磷胁迫的WRKY转录因子，利用转基因技术获得SlWRKY6的干扰和超表达转基因番茄材料，初步解析SlWRKY6的功能，为揭示设施番茄磷高效利用的分子调控网络提供新观点，同时为利用WRKY转录因子改良茄科作物的低磷耐受性和提高磷利用效率提供科学依据。
本文主要包括以下几部分内容：
1 材料与方法
1.1 材料
1.2 方法
2 结果
2.1 农杆菌介导的番茄遗传转化以及阳性植株的鉴定
2.2 在低磷胁迫下转基因番茄的表型观察和生理生化指标的测定
3 讨论
3.1 低磷胁迫下SlWRKY6影响番茄幼苗表型变化和生物量分配
3.2 低磷胁迫下SlWRKY6增强番茄幼苗酸性磷酸酶活性和无机磷含量
3.3 低磷胁迫下SlWRKY6增强番茄幼苗根系的有机酸含量
3.4 低磷胁迫下SlWRKY6影响番茄幼苗根系磷转运体的表达
4 结论
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3.1 低磷胁迫下SlWRKY6影响番茄幼苗表型变化和生物量分配
植株表型和生长特性的变化是植株主动适应逆境胁迫最显著的表现。低磷胁迫下，植株会根据外界环境缺磷的程度调节地上部、地下部生物积累量，而根系是最先受到胁迫影响的器官。本研究中，低磷胁迫下过表达植株长势较为粗壮，干扰植株较为细弱；生物量方面更是差异显著，过表达植株的地下部、地上部生物量均显著高于野生型和干扰株系。这说明过表达WRKY6植株具有较强适应低磷环境的能力，可将较多能量物质优先分配到根系，促使根系生长发育，改善根冠结构，从而吸收更多的磷素供地上部正常生长发育。低磷胁迫下OE‑SlWRKY6植株叶片与根系的全磷含量显著高于RNAi‑SlWRKY6，导致OE‑SlWRKY6植株矮小粗壮，具有较强适应低磷环境的能力。
3.2 低磷胁迫下SlWRKY6增强番茄幼苗酸性磷酸酶活性和无机磷含量
低磷胁迫下植物为了提高对磷吸收利用的能力，不仅在根系形态结构上产生变化，而且在生理代谢中也会主动提高获得介质中磷素的能力，以缓解低磷胁迫造成的损伤。其中，酸性磷酸酶活性的增加被认为是植物适应低磷胁迫的普遍反应，酸性磷酸酶能将复杂的有机磷化合物水解为可被吸收利用的无机磷，促进有机磷源的再利用，进而提高磷素的利用率。
本研究结果显示，番茄植株中酸性磷酸酶活性变化与其他植株类似，受低磷信号诱导而升高，低磷胁迫下野生型、过表达、干扰植株中根系与叶片酸性磷酸酶活性均逐渐增加，表明低磷环境下植物体内的酸性磷酸酶直接参与了植物体内各种磷化合物的再利用。由于基因型不同，低磷诱导的酸性磷酸酶活性也存在较大差异。过表达SlWRKY6在低磷胁迫下，对磷的循环利用具有明显的优势，是其有效应对低磷胁迫中的一个重要机制。
3.3低磷胁迫下SlWRKY6增强番茄幼苗根系的有机酸含量
外界不利的环境因素和植物体内养分的丰缺，都能一定程度上影响有机酸的合成和积累。有机酸作为三羧酸循环的主要产物，也是植物体物质和能量代谢的重要中间产物，不仅可以反映植物的磷素吸收、运输、积累等代谢过程，而且在应对营养胁迫中扮演着重要角色。本研究中，低磷下番茄根系除琥珀酸外，其余3种有机酸含量均显著下降，这是由于已适应低磷环境的番茄根系对有机酸的合成和积累表现出明显的抑制作用。
低磷胁迫下，过表达SlWRKY6植株根系中柠檬酸的含量也是3种基因型中最高的，表明OE‑SlWRKY6株系在外界磷供给不足时自身具有强大的能量代谢循环系统和适应低磷胁迫机制，通过协同调控根系有机酸的合成来保证植物体正常的能量供给，进而适应低磷胁迫。
3.4 低磷胁迫下SlWRKY6影响番茄幼苗根系磷转运体的表达
研究表明，外界磷素供应浓度可直接影响植株体内的磷素水平，进而诱导磷转运蛋白的表达，而磷转运蛋白的转录调控直接或间接地调控着磷的获得，对植株在低磷条件下生理代谢平衡起着重要作用。当外界磷素供应不足时，植株自身进化出一系列生理生化机制实现磷的活化、转运以及再利用，比如大分子物质核酸、磷脂中的有机磷被酸性磷酸酶等水解活化、液泡中暂储多余的无机磷被转运以及营养器官中活化的无机磷被转运到新生长中心再利用。
本研究发现低磷条件下过表达SlWRKY6基因能增强番茄植株的耐低磷性，提高磷的再活化、再转运和再利用，缓解外界磷素供应不足造成的损伤。该研究也为进一步揭示番茄根系适应低磷胁迫的分子机制提供了重要理论依据。
番茄中WRKY6基因在响应低磷胁迫过程中起着重要作用，其可通过增强酸性磷酸酶活性、提高有机酸合成量和改善根系与叶片磷素转运分配等途径，增强番茄植株对外界磷素的吸收和体内磷营养的重分配再利用，最终实现磷的高效吸收利用。
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