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家禽肠道的氧化应激：潜在的挑战和干预

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2024-09-19 21:08

Heat stress in poultry production; Mitigation strategies to overcome the future challenges facing the global poultry industry

家禽肠道的氧化应激：潜在的挑战和干预

作者：Birendra Mishra *和Rajesh Jha

作者单位：美国夏威夷州檀香山，夏威夷大学，热带农业与人力资源学院人类营养，食品与动物科学系

引用：Front. Vet. Sci., 04 March 2019 | https://doi.org/10.3389/fvets.2019.00060

摘要：胃肠道（GIT）为营养物质的消化和吸收以及阻止病原体和毒素的入侵提供了生物环境。由于肠上皮细胞对营养吸收的巨大潜力以及营养素向肌肉的有效转化，肉鸡能够实现快速增长。生理上，活性氧物质（ROS）和活性氮物质（RNS）由GIT上皮细胞通过氧代谢或肠道共生细菌产生并调节肠道健康。然而，ROS的产生增加会提高自由基的产生和抗氧化，从而导致氧化应激。家禽GIT的氧化应激来自营养、环境热应激和病理因素，这些因素会改变家禽整体表现以及肉蛋质量。补充外源性维生素、抗氧化剂和具有抗氧化特性的植物提取物清除ROS并有益于减轻GIT中的氧化应激。该综述强调了氧化应激在家禽胃肠功能中的作用以及维持GIT氧化还原平衡的潜在干预策略。

导读：

家禽是发展最快的动物产业之一，对粮食安全和营养作出了重大贡献。禽肉和鸡蛋是全球最常见的食用动物来源之一，是全球最大的农产品。在这一期间，肉鸡在遗传学、饲料转化率、脂肪减少和肉鸡胸肌大小上得到显著改善，蛋鸡日产蛋量和蛋质量也有显著提高。在家禽产业中，饲料是肉蛋生产总成本的主要组成部分。此外，饲料通过禽类胃肠道（GIT）受多种因素影响吸收和消化，并影响家禽的健康和生产。

GIT是一种高度复杂和动态的器官，在营养吸收和免疫反应中起关键作用。肠粘膜是营养吸收的部位，由异质细胞群、上皮细胞和结缔组织组成。肠上皮细胞不断暴露于各种潜在有害物质，并作为GIT组织和管腔环境之间的选择性屏障。目前有如下几种应激因素，如饲料毒素; 感染因子诱导细胞产生自由基导致氧化还原失衡。这种应激会对鸡GIT成分之间的微妙平衡产生负面影响，从而影响家禽的健康状况和生产力。本评价的目的是提供有关不同氧化应激源的最新信息，

1.氧化应激

商业家禽的应激来自环境、营养、微生物和管理因素，这些因素对家禽健康和生产产生负面影响。氧化应激是所有这些应激的下游。细胞/组织中的氧化应激源于自由基产生和内源性抗氧化防御之间的不平衡，并导致脂质过氧化、蛋白质硝化、DNA损伤和细胞凋亡。细胞持续暴露于生理氧代谢过程中产生的自由基。活性氧(ROS)和活性氮(RNS)在一定水平上都是参与体内平衡的信号分子。然而，过量的ROS和RNS的产生或它们的低效清除会导致氧化应激。活性氧包括超氧化物、过氧化氢和羟基自由基，由氧代谢产生，并通过氧化剂的生成速率和清除速率进一步平衡。细胞内ROS的减少是通过超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)进行生理清除的。

超氧化物歧化酶(SOD1和SOD2)催化超氧阴离子(O2 -)向H2O2转化，过氧化氢酶将其分解为H2O和O2, GPX则通过合成谷胱甘肽降低脂质过氧化氢。

一氧化氮合酶（NOS）的副产物RNS在肠粘膜和粘膜下区域的特定细胞中表达。NOS将精氨酸代谢为瓜氨酸并形成一氧化氮自由基（NO∙），这对包括神经传递和免疫调节在内的细胞功能至关重要。然而，过量的一氧化氮自由基会损害肠粘膜，影响营养利用。ROS和RNS均可促进脂质过氧化，特别是细胞膜脂质和脂蛋白，因为它们富含多不饱和脂肪酸。脂质过氧化的最终产物是4-羟基壬烯醛，它增加对细胞膜的氧化损伤并损害细胞信号传导和线粒体功能障碍。GIT中的炎症通过几种应激源/感染介导，这些应激源/感染又产生ROS并破坏氧化还原平衡。

2.氧化应激与环境热应激有关

高温是与家禽生产相关的最具挑战性的环境应激之一。热应激是全身氧化应激的主要来源，因为它会导致促氧化剂和抗氧化剂之间的氧化还原失衡，有利于促氧化剂。热应激能减少采食量，导致生长性能差、免疫抑制、缺氧和高死亡率。热应激也会降低肉鸡肉质。循环热应激条件下的肉鸡表现出隐窝深度、粘液面积和小肠的绒毛高度降低，导致营养吸收的负面影响。此外，热应激导致肠上皮细胞损伤，并且细胞凋亡导致肠道过度通透，这导致细菌产物从肠腔流入循环系统并影响器官系统。ROS组分如超氧阴离子、过氧化氢和羟自由基在线粒体中产生并充当信号传导中间体。在生理条件下，产生的抗氧化酶会迅速消除ROS。一些研究将氧化应激与热应激或脂多糖（LPS）联系起来，并表明细胞死亡的协同增加和特定细胞中ROS的增加。热应激还激活肉鸡下丘脑和垂体肾上腺轴，导致血清皮质酮升高，从而降低食物摄入、体增重、相对免疫器官重量和先天免疫。这种神经免疫功能障碍进一步改变肠道免疫屏障，使致病细菌通过肠粘膜迁移并产生炎性浸润。肠道炎症也会降低营养吸收，从而减少体增重。

3.与饲料毒素相关的氧化应激

家禽饲料/饲料成分经常被各种环境毒物，细菌和真菌毒素污染，并且已知会影响肠道健康。肠腔上皮细胞和来自屏障的两个相邻上皮细胞之间的紧密连接蛋白因此阻止细胞对毒素的细胞吸收。氧化应激不仅改变细胞过程而且改变肠屏障功能。霉菌毒素是由各种真菌，特别是霉菌以特定菌株的方式产生的代谢物。常见的霉菌毒素是黄曲霉毒素，玉米赤霉烯酮，脱氧雪腐镰刀菌烯醇，单端孢菌素，伏马菌素，T-2毒素和赭曲霉毒素。一旦这些毒素与上皮细胞接触或在吸收过程中，GIT受到氧化应激诱导的极大影响。已经证明慢性病，15）。单端孢菌素是一组真菌毒素（脱氧雪腐镰刀菌烯醇，T-2毒素和伏马菌素B1），其主要由镰刀菌属的真菌产生。这些真菌毒素产生ROS，其诱导脂质过氧化，改变细胞的氧化还原信号，抗氧化状态和细胞膜完整性。单端孢菌素也增加肠上皮通透性。霉菌毒素一起增加细胞凋亡并影响家禽健康和生产。

砷广泛分布于水，食物和环境中。它毒性很大，会对营养物质的消化和吸收产生不利影响，从而导致家禽生长的潜在损失。重度或慢性砷暴露诱导脂质过氧化，减少抗氧化剂，并最终引发家禽的几种身体组织中的细胞凋亡（14）。铜，砷及其组合会诱发肠粘膜炎症和破坏（16）。

氨是通风不良的禽舍中空气污染物的主要来源之一。高水平的氨会降低生长速度，体重和改变饲料效率（17）。长时间接触氨也会导致一些健康问题并影响肉鸡的福利（18）。肠道的吸收能力取决于绒毛的数量和大小。暴露于高浓度氨的鸡在小肠的不同区段中具有低得多的绒毛高度和隐窝深度。氨也会对鸡的免疫器官发育产生负面影响，这可能对营养吸收和免疫系统造成巨大损害（18）。据报道，氨暴露会增加肌酸激酶的活性，降低血清T-SOD的活性，从而产生氧化应激和粘膜结构的凋亡（19）。

4.与微生物相关的氧化应激

在家禽生产中，肠道健康和功能在有效的饲料利用和增长以及农场的整体盈利能力方面发挥着关键作用。GIT微生物群主要由细菌，真菌和原生动物组成。微生物群体在整个隔室中变化，在GIT的远端区段最大（20）。响应于共生细菌的肠上皮产生ROS，其充当第二信使并参与细胞信号传导。从阻挡和肠上皮细胞之间的紧密连接防止微生物的侵袭（21，22）。研究表明，粘膜与微生物或其毒素的相互作用会引发氧化应激。球虫病是最常见的家禽寄生虫病之一。艾美耳球虫主要产生氧化应激，从而破坏肠上皮屏障和紧密连接，脂质过氧化，抗氧化剂损伤，因此，受感染的鸟类显示出减少的采食量，吸收营养物质并减少体重增加（23）。环境热应激影响肠上皮细胞并进一步刺激肠道细菌和细菌LPS。已知LPS在各种细胞类型中诱导细胞凋亡和损伤（24）。

5.GIT中的抗氧化系统

肠粘膜负责营养的吸收，抗氧化系统维持腔内皮上的多种微生物群。肠粘膜直接暴露于饲料和非饲料物质。高于生理水平，ROS / RNS的产生导致肠道炎症并损害吸收能力。据报道，饲喂氧化油/脂肪的肉鸡会使肠粘膜内的抗氧化剂和免疫反应失衡（25）。作为抵抗氧化应激的第一道防线，肠粘膜含有广泛的抗氧化剂防御系统，包括酶（CAT，SOD或GPX）和非酶促内外和清除剂，如谷胱甘肽，瞬时离子（如Fe2 +），Cu2 +）或黄酮类化合物（26）。谷胱甘肽和SOD是细胞内抗氧化剂，广泛分布于小肠，在肠道发育过程中它们的丰度处于较高水平（27）。

6.减轻氧化应激

饲料摄入，消化和随后肠道营养物质的吸收会在肠粘膜中产生自由基和不平衡抗氧化系统，从而产生氧化应激（28）。此外，氧化应激对肠粘膜的损害阻碍了营养物质的有效消化和吸收，并对正常的动物生长产生不利影响（29））。膳食中加入抗氧化剂可以减少肠道自由基，还有助于维持肠粘膜。一些研究表明，氧化应激使鸟类易患各种病理和福利状况。因此，制定降低氧化应激的成本效益策略至关重要。补充维生素C和E，提高抗氧化能力和免疫表现（30）。α-硫辛酸具有脂肪和水溶性，是一种有效的抗氧化剂，可以防止家禽肠道的氧化损伤（31）。包含多酚化合物也具有强大的抗氧化活性（32）。来自异黄酮大豆苷元（一种主要的大豆异黄酮）的雌马酚可以阻碍ROS诱导的氧化修饰（33）。Equol保护通过促进抗氧化基因的表达，增加抗氧化酶的活性和增强抗氧化能力来保护肠上皮细胞免受氧化损伤（34）。膳食中的低聚半乳糖作为益生元，可以稳定肠道完整性并防止氧化损伤（35）。含有抗氧化剂的植物提取物如Tulbaghia violacea的补充显示对艾美球虫卵囊脱落的有益效果（23）。膳食补充L-谷氨酰胺也可以预防无抗生素饮食中的坏死性肠炎（36）。膳食谷氨酸和N-乙酰半胱氨酸在肠粘膜中诱导几种抗氧化基因和炎症生物标志物，减轻LPS诱导的肠道炎症（37），并可能用于鸡肉饮食。因此，基于压力，可以使用单独的成分或组合来减轻GIT中的氧化应激。

7.结论

家禽GIT中的氧化应激由营养因子，热应激等环境因素和病理因素产生。这些压力对肉鸡的生长和生产以及生产的肉和蛋的质量都有负面影响。目前，不同的抗氧化剂如外源维生素，抗氧化剂和植物提取物可单独使用或组合使用，以防止家禽的氧化应激。这些抗氧化剂清除活性氧物质和活性氮物质，以减少GIT中不同水平的氧化应激。需要进一步的研究来研究抗氧化剂在不同组合中对减轻肉鸡氧化应激的影响。

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