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【完整版】有机酸在家禽营养中的作用研究进展

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2024-09-20 22:41

万建美译SohailHassan Khan和Javid Iqbal；Journal of applied animal research, 2016vol. 44 No. 1, 359-369

摘要：近年来，鉴于抗生素抗药性及及对人类健康潜在危害的顾虑，将有机酸作为抗生素替代物的人越来越多。在家禽饲粮和饮水中使用有机酸及其盐已经有几十年的历史，似乎对生长性能有积极的作用。饲粮酸化的重要目的之一是抑制肠道细菌与宿主竞争营养物质，以及降低可能有毒的细菌代谢物，进而改善营养物质的消化率，从而改善动物的生产性能，增强家禽的特异性和非特异性免疫力。文献表明，短链脂肪酸、中链脂肪酸和其它有机酸或多或少地表现出显著的抗菌活性，但主要受酸浓度和细菌菌属的影响。本文就这些效果的可能机制及影响作用效果的可能因素进行了探讨。本文综述了有机酸在预防家禽肠道疾病中的应用，有机酸对肉鸡和蛋鸡胃肠道、营养物质消化率、免疫力及生产性能的影响。

1 前言

生产水平高和饲料转化率高是现代家禽业的需要，通过使用特定的饲料添加剂可以在一定程度上达到目标。饲用抗生素作为生长促进剂已经在家禽饲料中应用很久，用于稳定肠道菌群，改善总体生产性能和预防一些特定的肠道疾病（Hassan等，2010）。然而，由于人畜共用抗生素抗药性的出现，欧盟（EC）决定逐步淘汰并最终禁止（2006年1月1日）饲用抗生素在饲料中的销售和使用（EC Regulation No. 1831/2003;http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=OJ:L:2003:268:0029:0043:EN:PDF）。在其它国家，比如美国，销费者的压力促使家禽精致在饲养家禽时不使用抗生素（Castanon，2007）。停用抗生素导致家禽生产性能出现问题，料肉比增高，某些动物疾病发生率增加，比如亚临床的坏死性肠炎（Dibner和Richards，2005）。这种状况迫使研究人员探索利用其它非治疗用的替代物作为家禽生产的饲料添加剂，如有机酸、酶制剂、益生菌、益生素、中草药、精油和免疫增强剂。

已经发现，单酸或复合酸处理表现出类似抗生素的抗菌效果（Wang等，2009）。欧盟允许在家禽生产使用有机酸及其盐，因为通常认为它们是安全的（Adil等，2010）。有机酸已经在商品料中使用了几十年，绝大多数时候是出于饲料保存的目的，甲酸和丙酸在这方面特别有效（Luckstadt，2014）。在欧盟，这两种酸及其它几种酸（乳酸、柠檬酸、富马酸和山梨酸）和它们的盐（如甲酸钙、丙酸钙）是归于饲料保存剂条目下的（Luckstadt和Mellor，2011）。作为一类化学物质，有机被认为是一类具有羧基的有机羧酸（包括脂肪酸和氨基酸）。短链脂肪酸（C1-C7）具有抗菌活性。它们要么是简单羧酸，如甲酸、乙酸、丙酸和丁酸，或含羟基的羧酸，如乳酸、苹果酸、酒石酸和柠檬酸，或含双键的短链羧酸，如富马酸和山梨酸（Shahidi等，2014）。

有机酸是弱酸，仅部分解离。大多数具有抗菌活性的有机酸的pKa值（即该酸有一半解离时的溶液pH值）在3-5之间。有许多理化性质不同的有机酸，或添加在饮水中或添加在饲料中（酸化剂）。有些还以盐的形式存在，如钠盐、钾盐或钙盐（或部分脂化）。盐比酸更有优势主要在于通常盐气味较轻，由于是固体且挥发性低，在饲料加工过程中易于操作。盐的腐蚀性更低，而且更易溶于水（Huyghebaert等，2011）。已经有报道利用有机酸的竞争排拆作用保护幼雏（Mansoub等，2011），促进营养物质的利用、生长性能和饲料转化率（Luckstadt和Meller，2011）。本文就有机酸对肉鸡和蛋鸡肠道疾病、胃肠道、营养物质消化率、免疫力和生产性能的影响的近期研究进展进行了综。

2 有机酸的抗菌活性

在饲粮中添加有机酸可以通过降低病原菌而对家禽的生产性能产生有益的影响。最常见的影响家禽肠道健康的细菌是沙门氏菌、弯曲杆菌和大肠杆菌，这些细菌都可以通过在饲粮中添加有机酸来控制（Vanlmmerseel等，2006；Naseri等，2012）。沙门氏菌对人也是一种致病原，在家禽产品中经常被检出。从公共卫生的角度来看，有必要这一生物风险。在恰当的时间，在饲料或饮水中添加有机酸是可以阻碍细菌的繁殖，降低家禽胴体或鸡蛋的污染率（Russell和Diez Gonzalez，1998）。家禽感染沙门氏菌主要是通过被污染的饲料进行传播（Koyuncu等，2013）。已经有文献报道，家禽饲料和谷物、油籽粕、羽毛粉、鱼粉、血粉、肉类副产品等饲料原料及肉鸡饲料中存在沙门氏菌污染（Meeker 2009；Cressey等，2011；Petkar等，2011；Hald等，2012；Andino 2014）。沙门氏菌在家禽的肠道中增殖，并在生长期间通过粪便排泄（Kusar等，2010）。Koyuncu等（2013）考察了在不同饲料原料中添加1%的甲酸或不同的甲酸、丙酸和甲酸钠混合物的抑菌效果。发现甲酸和不同的复合有机酸在降低沙门氏菌的效果方面没有差异。婴儿沙门氏菌菌株是目前发现的最耐酸的菌株，基次为腐败沙门氏菌、桑夫顿堡沙门氏菌和伤寒沙门氏菌（Koyuncu等，2013）。用1%甲酸处理5天后，细菌数降低最多的是颗粒料和全价粉料（降低2.5CFU），随后是菜粕（降低1CFU）。然而，在豆粕中，即使经过几周的处理，酸的作用仍是有限的（细菌数降低量不到0.5CFU）（Koyuncu等，2013）。Izat等（1990）报道，在周期性地给肉鸡菌素沙门氏菌的情况下，连续饲喂或者在试验最后7天使用4%的丙酸缓冲液可显著降低冷胴体的沙门氏菌数。丙酸对小肠沙门氏菌或大肠杆菌数没有显著影响，但是连续饲喂或者在试验最后7天使用4%的丙酸显著降低了沙门氏菌和大肠杆菌数的总和。

当前，酸化饮水是肉鸡行业用于改善生产性能的另一种方法。后来的研究表明，在饮水中添加有机酸有助于降低饮水和嗉囔/腺胃中的病原菌数，有助于调节肠道菌群，有助于提高饲料消化率和改善生长性能（Byrd等，2001；Acikgoz等，2011；Hamed和Hassan，2013）。Byrd等（2001）指出，在肉鸡出栏前饮水中添加0.5%的有机酸（乳酸、乙酸或甲酸）可以降低屠宰过程中沙门氏菌和弯曲杆菌对嗉囔和胴体的污染。他们认为，在饮水中添加乳酸可以降低嗉囔内的pH，可以为有益菌的正常生长提供临时性的碳源。Acikgoz等（2011）报道，对照组和饮水酸化组（有甲酸调节pH到3）的细菌总数计数分别为6.17和5.84 CFU/g。肠道大肠杆菌数分别为4.15和4.02CFU/g。此外，饮水中添加甲酸并没有显著影响沙门氏菌阳性的肠道数量。

类似地，发现复合有机酸（富马酸、甲酸钙、丙酸钙、山梨酸钾、丁酸钙、乳酸钙和氢化植物油）能比恩拉霉素更有效地降低肠道中大肠杆菌和沙门氏菌群的数量（Hassan等，2010）。Hamed和hassan（2013）报道，与对照组相比，在日本鹌鹑攻毒感染7天后通过饮水用乙酸（3mL/L）或复合有机酸（3mL/L；乙酸、磷酸、乳酸、富马酸和酒石酸）治疗处理均显著降低了盲肠内容物的细菌总数。这些研究揭示了有机酸作用于细菌的一个关键作用机制，即非解离态的有机酸可以穿透细菌细胞壁，扰乱某些细菌的正常生理功能。这类细菌被我们称为pH敏感菌，也就是说这类细菌不能耐受细胞内外环境中较大的pH梯度差。此外，有机酸还可能对家禽胃肠道菌群有直接的影响，降低某些病原菌的数量，主要是控制那些与宿主竞争营养物质的细菌的数量。

Paul等（2007）发现，在肉鸡饲粮中添加有机酸盐（0.3%；甲酸铵或丙酸钙）降低有肉鸡饲料中的大肠杆菌数，但是对梭菌数没有影响。结果还表明，添加甲酸铵显著降低了肠道中的大肠杆菌计数，但是对梭菌计数无影响。然而，与甲酸铵相比，丙酸钙能更有效地降低饲料中的真菌计数。这可能是基于如下事实，即丙酸和丙酸盐主要是具有防霉变的特性（zha和Cohen，2014）。Mikkelsen等（2009）发现0.45%的二甲酸钾可以降低坏死性肠炎（产气荚膜梭菌）导致的死亡率。在坏死性肠炎爆发后（试验第35天），二甲酸钾显著降低空肠中的产气荚膜梭菌数量。Fernandez-Rubio等（2009）发现，丁酸钠（部分植物油脂保护或未保护的产品）可以防止沙门氏菌在肉鸡嗉囔和盲肠的定植，然而仅部分保护的丁酸盐可以降低沙门氏菌在肉鸡内脏器官（肝脏）中的定植。在粪便沙门氏菌排泄量方面，部分保护的产品似乎要优于未经保护的产品。植物油脂保护的丁酸钠对酸性pH有更强的抵抗力，能进入肠道的后段再被释放。经植物油脂保护的丁酸钠可以影响整个胃肠道，因为它可以在消化过程中被缓慢释放。因此，它可以通过防止沙门氏菌在肠道及机体内部脏器的定植对肉鸡的健康产生积极的影响。

Mohyla等（2007）发现，出栏前24小时或5天在饮水中添加0.06%的酸化氯化钠（将氯化钠和柠檬酸或硫酸氢钠混合形成）显著降低了消化道前段的沙门氏菌数量，但是对消化道后段无影响。类似地，Van Immerseel等（2006）也报道，在饲料或饮水中添加有机酸并不能有效地进入肠道后段。根据一些作者的研究报道，饲料或饮水中大部分短链脂肪酸（如丙酸、甲酸）在家禽胃肠道的前段即被代谢吸收（Thompson和Hinton，1997；Hamed等，2013）。因此，这些酸对肠道后段菌群的调节作用有限（Jozefiak等，2010）。近来，一些研究人员建议通过脂质微囊包被将短链脂肪酸输送到胃肠道后段。这些保护性脂质介质可以让有机酸沿整个胃肠道起作用，因为它们是在消化过程中被缓慢释放的（Fernandez-Rubio等，2009；Van Immersell等，2009）。Gheisari等（2007）发现，在饲粮中添加0.2%的包被有机酸可以改善家禽肠道内容物中有益菌（乳酸杆菌）的增殖，降低有害菌（产气荚膜梭菌、大肠杆菌和沙门氏菌）的数量。

已经有研究报道，中链脂肪酸（C6-C12；己酸、辛酸、癸酸和月桂酸）似乎比短链脂肪酸（C ≤ 4；甲酸、乙酸、丙酸和丁酸）能更有效地抑制沙门氏菌（Van Immerseel等，2006）。此外，Kwan和Ricke（2005）发现，丁酸盐是所有短链脂肪酸中抗不耐酸细菌（如大肠杆菌和沙门氏菌）能力最强的。有机酸的作用机制或许反映了它们的抗菌本质，如降低饮水的pH，降低饲料的系酸力，进而对嗉囔和腺胃的生理产生影响（Van Immerseel等，2006）。有机酸可以从结合态向解离态转变（取决于环境pH），这会增强有机酸的抗菌效果。当有机酸以结合态形式存在时，它可以自由扩散通过微生物的半透膜，进入细胞质中（van Immerseel等，2006）。当有机酸进入细胞后，由于细菌细胞内的pH接近7，因此酸会发生解离，从面对细菌细胞内酶的活力（如脱羧酶和过氧化氢酶）和营养物质转运系统产生抑制作用（Huyghebaert等，2011）。

一种有机酸对微生物的抑制能力取决于它的pKa值，pKa值是指该酸有50%解离时的溶液pH值。通常，有机酸的抑菌能力随着链长和不饱和度的增加面增强（Huyghebaert等，2011）。总的来讲，影响有机酸抗菌能力的因素如下：（1）有机酸的化学结构（分子式），（2）有机酸的pKa值，（3）化学存在形式（是否酯化、酸、盐、包被与否），（4）分子量，（5）有机酸的最小抑菌浓度（MIC），（6）微生物自身特点，（7）动物种类，（8）饲料的系酸力（thompson和Hinton，1997；Patten和Waldroup，1988）。因此，显而易见，每种酸有其特定的抗菌谱，这个抗菌谱与特定的pH范围、微生物的细胞膜结构及细胞内生理有关。复合有机酸因其具有一系列pKa值、抗菌谱更广而被使用。

3 有机酸对胃肠道的影响

良好的肠道健康对家禽养殖实现目标生长速度和饲料转化率是非常重要的。添加有机酸（1%的山梨酸和0.2%的柠檬酸）显著增加了14日龄肉鸡十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度、宽度和面积（Kum等，2010；Rodriguez-Lecompte等，2012）。Garcia等（2007）报道，与对照组（绒毛高度1088um）相比，肉鸡饲粮中添加甲酸的绒毛最长（添加甲酸0.5%和1.0%组的绒毛高度分别为1273和1250 um）。类似地，还是在这个试验中，饲喂含甲酸（1%）饲粮的肉鸡空肠隐窝深度比抗生素组更深（266 Vs 186 um）。因此，添加甲酸会同时增加肠绒毛高度和隐窝深度。已经证明短链脂肪酸可以刺激正常隐窝细胞的增殖，促进健康组织的周转和维持。Frankel等（1994）证明了这种营养作用，他发现添加丁酸钠使大鼠的结肠和空肠的绒毛高度、隐窝深度和表面积增加。类似地，Leeson等（2005）和Panda等（2009）报道，无论肉鸡饲粮中丁酸钠的添加量如何（0.2%、0.4%或0.6%），均改善了十二指肠的绒毛高度和隐窝深度。因此，添加丁酸非常有助于幼龄家禽的肠道发育。在另一个研究中，十二指肠、空肠和回肠绒毛高度最佳的处理组分别为添加3%丁酸、3%富马酸和2%富马酸处理组（Adil等，2010）。但是十二指肠、空肠和回肠的隐窝深度不受处理的影响。另外，小肠各段的肌层厚度均降低（Adil等，2010）。如Teirlynck等（2009）报道的那样，肠道肌层厚度降低有助于改善营养物质的消化吸收。

在一些研究中，有机酸盐也显著改善了十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度。Pelicano等（2005）报道，与不添加甘露寡糖和有机酸盐的对照组相比，添加有机酸盐显著增加回肠绒毛高度。Paul等（2007）发现，肠道组织学研究揭示了添加有机酸盐（甲酸铵和丙酸钙）改善小肠不同部分绒毛高度的的可能机制是有机酸降低了肠道中病原菌和非病原菌的定植。小肠不同部分绒毛高度增加可能是由于肠道上皮是阻碍肠腔中病原菌和有毒物质的天然屏障。病原物质引起的正常肠道菌群或肠道上皮的紊乱可能会改善肠道天然屏障的通透性，病原侵入更容易，这些病原会改变动物的代谢（消化吸收营养物质的能力），导致肠道粘膜的慢性炎症（Khan，2013）。因此，绒毛高度降低，隐窝深度增加，肠道消化吸收能力下降（Pelicano等，2005）。所以，有机酸盐会降低许多肠道病原菌的生长。有机酸盐降低肠道中病原菌的定植，降低肠道粘膜的感染过程和炎症反应，这会改善肠道的绒毛高度和肠道的分泌、消化和吸收功能（Iji和tivey，1998）。

4 有机酸对营养物质消化率的影响

通常在家禽饲料中用作酸化剂的有机酸被认为是改善营养物质消化率的最具吸引力的替代物。Ghazala等（2011）报道，肉鸡饲粮中添加0.5%的富马酸或甲酸、0.75%的乙酸或2%的柠檬酸改善了ME和营养物质的消化率（粗蛋白、粗脂肪、粗纤维和无氮浸出物）。此外，Hernandez等（2006）和Garcia等（2007）报道，与对照组相比（56.4%DM和60.7% CP），在肉鸡育肥期饲粮中添加甲酸（0.5%或1.0%）改善了干物质（DM，分别为67.8%和68.8%）和CP（分别为72.5%和73.5%）的回肠表观消化率。类似地，在肉鸡饲粮中添加2%柠檬酸增加了DM、CP和NDF的利用率（Ao等，2009）。在一项研究中，对照组19日龄肉鸡对总能、CP和EE的消化率分别为76.20%、72.62%和67.65%，显著低于添加2.0%维生素C组的78.01%、76.07%和72.85%，39日龄的结果也类似（Lohakare等，2005）。

豆粕的禽代谢能不高的主要原因是其碳水化合物部分的消化率非常低。豆粕中的低聚半乳糖不能被家禽小肠消化，因为家禽肠道中缺乏内源性α-（1，6）-半乳糖苷酶（Lee等，2014）。Ao（2005）在以豆粕为底物的体外试验中添加2%的柠檬酸。结果表明，添加柠檬酸增加了α-半乳糖苷酶的活性，降低了嗉囔的pH值。他指出，柠檬酸降低了嗉囔的pH，增加了体内试验时嗉囔中α半乳糖苷酶的活性。添加有机酸改善了CP和ME的消化率，主要是通过降低微生物与宿主对营养物质的竞争关系，减少内源氮的损失和氨的生产量（Omogbenigun等，2003）。

Biggs和Parsons（2008）报道，肉鸡饲粮中添加4或6%的葡萄糖酸降低了21日龄的氨基酸表观消化率。这个结果可能至少部分是由于增加了肠道食糜的通过速率，因为葡萄糖酸引起了轻微的腹泻，并且腹泻程度肉眼可见。事实上，饲喂6%葡萄糖酸肉鸡的粪便含水量比对照组高4%还多（80.7% Vs 76.8%）。雏鸡饲粮中添加3%或4%的柠檬酸改善了4日龄的表观氨基酸消化率（3个百分点），但是这种效应并没有持续到21日龄。这些结果表明葡萄糖酸和柠檬酸并不具备稳定的作用效果。Samanta等（2010）报道有机酸增加了胃的蛋白质分解作用，改善了蛋白质和氨基酸的消化率。有机酸降低了食糜的pH，从而增加了蛋白质的消化率。大家认为，添加有机酸降低食糜pH可以增加胃蛋白酶的活性（Afsharmanesh和Porreza，2005）。胃蛋白酶催化的蛋白质水解产生肽，这些肽促进了包括胃泌素和胆囊收缩素在内的激素的释放。有机酸使胰腺分泌增加，增加了胰液的分泌，蛋白质的消化率也因更高浓度的胰蛋白酶原、糜蛋白酶原A、糜蛋白酶原B、前羧肽酶A和前羧肽酶B而增加（Adil等，2010）。Van Der Sluis（2002）认为，有机酸对营养物质消化率的积极影响是由于肠道食糜通过速率降低、必需营养物质的吸收率提高和粪便水分降低。Centeno等（2007）发现，肉鸡饲粮中添加柠檬酸和植酸酶并不影响必需氨基酸、非必需氨基酸和CP表观回肠消化率。他们发现柠檬酸和植酸酶对氨基酸消化率的影响并没有协同作用。可能原因是，柠檬酸与钙结合，降低了钙与植酸的结合，增加了植酸对酶水解的敏感性。然而，Emami等（2013）报道，饲喂对照组（不添加植酸酶和有机酸）饲粮的肉鸡的CP和EE消化率最低（分别为77.51%和79.49%），同时添加植酸酶和有机酸改善了CP和Ee的消化率（88.58%和85.61%）。Smulikowska等（2009）报道添加脂肪包被的有机酸产品改善了氮的利用率。氮利用率增加与胃肠道更强的肠道上皮细胞增殖能力有关。家禽饲粮中未保护的有机酸容易被消化吸收（Sugiharto，2014），而脂肪包被处理防止了有机酸在胃中的分解，有助于有机酸的生物活性作用到达肠道后段，有效地调节家禽肠道菌群和粘膜形态（Hu和Guo，2007）。

添加有机酸还能够改善矿物质的消化率，增加植酸磷的利用率（Bioling等，2000；Park等，2009）。Nourmohammadi等（2012）报道，添加植酸酶和3%柠檬酸改善了营养物质（CP、AME、Ca和总磷）的回肠消化率，增加了肉鸡的矿物质沉积。尽管有机酸和植酸酶之间的协同作用还不清楚，但是有两种可能。第一，有机酸可能通过增加食糜中磷的溶解性而增加总磷的吸收率，结果延长了通过小肠的时间；第二，有机酸酸化饲粮和消化液可能会提供酶起作用的更好的条件（Han等，1998）。在肉鸡饲粮中添加复合有机酸（丙酸和丁酸钠），增加了营养物质的消化率和利用率（如钙和磷），这是由于肠道中期望的微生物（乳酸杆菌）增加，这反过来导致矿物元素利用率和骨骨矿化度增加（Ziaie等，2011）。已经发现酸阴离子可以与钙、磷、镁和锌形成复合物，从而改善这些矿物元素的消化率（Edwards和Baker，1999）。

5 有机酸对免疫力的影响

一些研究证明有机酸可以刺激家禽的先天免疫力。Lohakare等（2005）发现，添加维生素C（0.2%）显著提高了免疫传染性法氏囊疫苗后的抗体滴度。他解释说添加维生素C使免疫后抗体增加可能是通过增加己糖磷酸途径的活性而加速淋巴器官的分化，从而增加血液中的抗体水平。在该研究中，0.1%维生素C组的CD4和TCR-II细胞数显著高于对照组。CD4淋巴细胞识别主要组织相容性复合物-II组织相容性分子中的抗原。TCR-II淋巴细胞具有T-细胞抗原受体，由2条多肽（α和β）组成的异二聚体，是抗原结合的位点。这些细胞参与由抗原提呈细胞提呈的外界抗原的免疫应答。这会刺激IL-2的合成，IL-2活化CD8、自然杀伤细胞（NK细胞）和B细胞。添加有机酸显著增加CD4和TCR-II淋巴细胞意味着针对外界抗原的淋巴细胞增加，快速激发免疫应答。Houshmand等（2012）发现，饲粮中添加有机酸（Sunzen公司，SdnBhd，马来西亚；小鸡料添加0.15%）显著增加了21日龄肉鸡的新城疫抗体滴度。然而对42日龄肉鸡的新城疫抗体滴度没有显著影响。类似地，蛋鸡的新城疫抗体滴度也随饮水中甲酸水平的增加而增加（0.5-1.5 mL/L；Abbas等，2013）。

家禽的免疫系统复杂，由许多细胞和可溶性因子组成，这些可溶性因子协同工作以产生保护性免疫应答。禽类免疫系统的主要组成是淋巴器官。Addel-Fattah等（2008）和Ghazala等（2011）报道，添加有机酸的家禽免疫器官更重（法氏囊和胸腺），血清中的免疫球蛋白水平也更高。免疫球蛋白水平是称量免疫应答的一个指标。上述研究人员还发现家禽免疫系统的改善还与有机酸抑制肠道系统的病原菌有关。添加柠檬酸（0.5%）增加了淋巴器官中淋巴细胞的数量，增加了先天免疫力（Haque等，2010）。苯乳酸是苯丙氨酸的代谢产物。Wang等（2009）发现，添加苯乳酸短期内增加了蛋鸡的淋巴细胞百分比。结果表明，添加有机酸还可以引起甲状腺功能亢进和外周T4-T3转化，这意味着这些家禽有更好的免疫力和法氏囊发育（Abdel-Fattah等，2008）。Rodriguez-Lecompte等（2012）报道，在肉鸡饲粮中添加益生菌+有机酸（山梨酸和柠檬酸）肠道形态改善更好，当肠道发育完全成熟后，十二指肠和回肠的反应更为明显。就免疫反应而言，益生菌+有机酸能够改变TLR-2和细胞因子谱的组成。它们能够下调11日龄盲肠遍桃体TLR-2、回肠IL-12p35和IFN-γ，上调22日龄盲肠扁桃体IFN-γ、回肠IL-6、IL-10。细胞因子的下调说明添加益生菌+有机酸通过Th-2途径加强了抗炎症反应，如IL-10等细胞因子就参与该途径。另外，7日龄和14日龄TLR-2、IL-12p35和IFN-γ对益生菌+有机酸的反应趋势相同，说明短期添加就可能足以激发有益的应答（Rodriguez-Lecompte等，2012）。Emami等（2013）发现，添加植酸酶+有机酸改善了饲喂低磷饲粮肉鸡的肠道完整性和免疫应答。他们报道，与对照组相比，添加植酸酶+有机酸显著提高了第一阶段的IgG（2.27）和第二阶段的总免疫球蛋白量（7.84）和IgG（5.74）。在另一个研究中，Park等（2009）注意到，添加有机酸显著增加了蛋鸡的IgY水平（0.25%有机酸，0.3%的可消化磷；3.88%Ca，75日龄，产蛋率73.3%），添加有机酸似乎影响了消化道粘膜，改善了免疫功能。这个研究使用的是一种商品有机酸，商品名叫“Lactacid”（甲酸钙17%、丙酸钙5%、乳酸钙15%、柠檬酸27%和载体36%，Eunjin Bio. Co., Cheonansi，韩国）。然而，可能还需要更多的研究来确认有机酸对家禽免疫特性的影响。

6 有机酸对肉鸡生产性能的影响

家禽行业对有机酸的关注度不如养猪业那么高（Langhout，2000）。生产水平和饲料转化率高是现代肉鸡养殖业的需要，这一需要在某种程度上可以通过使用特定的添加剂实现。有机酸有促生长的作用，可以用作抗生素的替代物（Fasacina等，2012）。饲粮中添加有机酸增加了肉鸡的体重和饲料转化率（FCR）。Panda等（2009）报道，添加0.4%的丁酸肉鸡的体增重与抗生素组相当（646 Vs 642 g），但是FCR比抗生素组更好。丁酸的添加水平由0.4%增加至0.6%没有进一步改善上述生产性能指标。与上述试验结果相反，Leeson等(2005)和Antongiovanni等（2007）认为，更低水平（0.2%）的丁酸即可实现与抗生素组相当的生产性能。Adil等（2010，2011b）发现，与3%乳酸组相比，添加3%富马酸组的肉鸡体增重最好。与对照组相比，添加有机酸显著改善了FCR。FCR改善可能是养分利用率更好，从而使有机酸组肉鸡的体增重改善。上述研究人员还进行另一个试验，在这个试验中，分别在基础饲粮中添加2-3%的丁酸、富马酸和乳酸（Adil等，2011a）。与对照组相比，有机酸组的累积耗料量降低。采食量降低可能与有机酸强烈的味道有关，这可能会降低饲料的适口性，从而降低采食量。添加有机酸也显著改善了FCR。FCR改善可能是由于采食量降低，而因添加有机酸改善了养分利用率导致体增重增加。最近，Brzoska等（2013）报道，添加有机酸（0.3-0.9%）有促生长、降低死亡率的作用，对胴体或胴体分割肉比例无显著影响。

在改善肉鸡生产性能方面，复合有机酸可能比某些抗生素更有效。在一个试验中，在基础饲粮中分别添加两种商品复合酸（Galliacid®和Biacid®），添加量分别为0.06% Galliacid、0.1% Biacid或0.02%恩拉霉素（Hassan等，2010）。Galliacid®由富马酸、甲酸钙、丙酸钙、山梨酸酸钾和氢化植物油组成。这些有机酸通过脂肪酸包被保护。Biacid®由柠檬酸、甲酸钙、丁酸钙、乳酸钙、精油和香味剂组成。结果表明，添加Galliacid组的增重要比对照组高16%；而添加Biacid或恩拉霉素组的增重分别比对照组高3%和5.5%。添加有机酸和恩拉霉素显著改善了FCR。Fascina等（2012）报道，与对照组相比，复合有机酸（30%乳酸、25.5%苯甲酸、7%甲酸、8%柠檬酸和6.5%乙酸）改善了42日龄肉鸡的生产性能，胴体指标也更好。最近，Hashemi等（2014）在饲粮中添加0.15%的复合酸（甲酸、磷酸、乳酸、酒石酸、柠檬酸和苹果酸）。添加有机酸增加了0-42日龄体增重（2402 g Vs 2276 g）。酸化剂对生长性能的这种积极作用可能是由于饲料和消化道的pH值降低（作为防范酸敏感病原菌的屏障）；直接抗菌作用；降低系酸力（与养分消化率改善有关）（Ghazala等，2011）。

经常见添加有机酸改善了肉鸡生产性能的报道。然而，一个重要的限制是有机酸会在肠道前段被快速吸收（嗉囔至肌胃），这会降低有机酸对生长性能的影响（Luckstadt和Mellor，2011）。有机酸复盐，如二甲酸钾和二甲酸钠可以到达小肠，可以显著影响营养物质的利用（Luckstadt和Mellor，2011）。类似地，Paul等（2007）报道，甲酸铵或丙酸钙（0.3%）增加了肉鸡21日龄的活重、增重和FCR。Dibner和Buttin（2002）认为，有机酸及其盐通过减少与宿主对营养物质的竞争和内源氮损失、降低亚临床感染的发生率和免疫介质的分泌以及减少氨和其他抑制生长的微生物代产生的代谢产物来提高营养素的消化率。这些可能就是有机酸或有机酸盐改善饲料利用率，获得更好的生产性能的原因。

一些研究也表明，与阴性对照组或抗生素组相比，添加有机酸对生产性能没有影响（Gunal等，2006；Abdel-Fattah等，2008；Vieira等，2008；Acikgoz等，2011；Kopecky等，2012）。在家禽饲粮中使用酸化剂也存在相互矛盾的结果，据Hernandez等（2006），酸化剂的作用效果取决于酸的化学形式、pKa值、细菌种属、动物种类和酸的作用位点。此外，大多数肉鸡有机酸添加剂的研究都是在环境健康度低的环境下进行的，这可以解释结果的不一致性，因为当肉鸡生活在非最适条件下（如饲粮消化率低或环境卫生度差）时，抗菌性添加剂的促生长效果才会显得更明显。这些结果的不一致可能与酸的来源、添加量及配方组成有关。

Denli等（2003）报道，与对照组相比，复合有机酸（丙酸和甲酸）对试验末胴体率、腹脂重、腹脂率及肝脏重无显著影响。Skinner等（1991）也得到了类似的结果，他比较了饲粮中添加0.125%、0.25%和0.5%的富马酸对肉鸡0-49日龄生产性能的影响。Leeson等（2005）发现，添加0.2%和0.4%的丁酸对肉鸡胴体重无显著影响，而在另一个比较0.1%或0.2%丁酸或双水杨酸亚甲基杆菌肽的试验中，添加0.2%丁酸增加了肉鸡的胴体重和胸肉率。同样，Garcia等（2007）报道，添加甲酸（0.5%或1.0%）对49日龄肉鸡胴体、右侧胸肉及右侧大腿率无影响。

在肉鸡行业中，已经有不同的有机酸在饮水中添加。甲酸、乙酸和丙酸有非常好的水溶性（Freitag，2007）。添加甲酸使水的pH由7.4降低至4.5使21日龄和42日龄体重也显著降低（Vieira等，2005；Acikgoz等，2011）。然而，酸化饮水对采食量、FCR和死亡率没有不利影响。与上述试验结果相反，Pesti等（2004）发现，与正常饮水组相比，酸化饮水增加了肉鸡体重（2146 Vs 2117 g）。另外，Cornellison等（2005）发现饮水酸化不影响火鸡和肉鸡的生产性能。这些结果的差异可能是研究中使用的有机酸类型和深度差异的结果。

7 有机酸对蛋鸡生产性能的影响 7.1 产蛋性能

Yesilbag和Colpan（2006）报道，与对照组（85.76%）相比，添加复合有机酸略微增加了平均产蛋率（试验为期18周，0.5%，1.0%和1.5%复合有机酸组产蛋率分别为91.03%、90.94%和91.30%），但是这些差异在统计学上不显著。但是，复合有机酸添加组在24-28周龄的产蛋率增长率显著高于对照组。同样地，在试验后期（36-38周龄），有机酸添加组的产蛋率下降幅度也显著低于对照组。添加1.5%有机酸组的产蛋率最高。在随后的两个试验中，添加0.078%复合有机酸（甲酸、丁酸盐、丙酸和乳酸）使70周龄平均产蛋率较对照组分别提高5.77%-9.84%（Soltan，2008；Rahman等，2008）。在这些试验中，添加有机酸0.026%、0.052%和 0.078%使蛋鸡的FCR较对照组显著改善约1.85%、8.48%和7.74%。Wang等（2009）首次在试验中用苯丙氨酸作用家禽饲粮的酸化剂。他们报道，苯乳酸组（0.5%、1.0%和1.5%）的产蛋率分别较对照组增加了1.55%、2.64%和2.69%。0-35d产蛋率随着苯乳酸添加水平增加而线性增加。他们认为，该结果的获得是因为有机酸的抗菌活性。如果是这样，这可能改善营养物质的总体消化率，从而改善FCR和产蛋率。Youssef等（2013）报道，添加包被有机酸改善了产蛋率（97.3%）、采食量（109 g/d）和FCR（1.81），对照组产蛋率、采食量和FCR分别为88.5%，105g/d和1.98。同样，Grashorn等（2013）报道，添加复合有机酸（40%甲酸、30%丙酸铵、26%乳酸、0.5%山梨酸、0.5%苯甲酸钠和3%载体）使试验期平均蛋重和产蛋率显著增加了约5%，FCR显著改善了3%。

一个试验表明，在有效磷0.3%的饲粮中添加0.2%的有机酸使产蛋率、FCR最佳，软壳蛋和破蛋率最低（Park等，2009）。他们认为，添加有机酸可能通过降低软壳蛋和破蛋率、FCR和死死亡率（统计上不显著）而改善入舍鸡产蛋率。降低软壳蛋和破蛋率可能是有机酸中和钙盐可提供额外的钙，或者有机酸可以改善与蛋壳形成的矿物质的吸收（Dhawale，2005）。与上述研究相反，在含钙3.8%的玉米豆粕型饲粮中添加柠檬酸对产蛋率、产蛋量、蛋重、FCR及磷利用率无显著影响（Boilling等，2000）。试验没有效果的原因未知，但是他们猜想可能与饲粮的钙水平有关。在那个试验中，蛋鸡饲粮钙水平比肉鸡饲粮的钙（约1%）高许多。柠檬酸改善植酸磷利用率的能力可能与其形成钙复合物有关。过量碳酸钙的存在降低了蛋鸡肠道中植酸磷的可利用率。

当前，饮水酸化在肉鸡和蛋鸡行业中是偏好使用的改善生产性能的方法（Chaveerach等，2004；Abbas等，2013），已经对不同的有机酸进行了测试。在火热季节，饮水中添加0.06%、0.04%和0.02%乙酸组的产蛋率分别较对照组显著增加约20%、15%和10%（Kadim等，2008）。最近，Abbas等（2013）报道，炎热季节饮用添加甲酸的饮水较对照组显著提高了产蛋率和饲料转化率。结果表明，饮用添加甲酸0%、0.05%、0.10%或0.15%组的产蛋率分别约72%、80%、86%和88%。据Mahdavi等（2005），有机酸对家禽生产的影响取决于肠道菌群和环境温度。高温降低家禽血清和组织的维生素和矿物元素的含量（Khattak等，2012），结果导致未接受酸处理组的蛋鸡生产性能降低。饮水中添加有机酸有助于降低饮水及嗉囔/腺胃中的病原菌水平，有助于调节肠道菌群，有助于增加饲料的消化率，有助于改善生长性能（Chaveerach等，2004）。此外，酸化饮水被认为比酸化饲料更有效，因为热应激期间酸化剂的摄入量会因采食量降低而下降（Abbas等，2013）。

7.2 蛋品质

在之前的研究中，Gama等（2000）报道，在蛋鸡饲料中持续添加有机酸4周或8周，蛋重和蛋品质不受影响。另一个研究表明，添加有机酸对蛋重和蛋品质指标无显著影响（Yesilbag和Colpan，2006）。最近，Youssef等（2013）也发现，添加有机酸并不显著影响蛋品质指标（蛋重除外，蛋重改善9.08%）。

相反，Kadim等（2008）报道，添加乙酸线性改善了蛋外部品质，如蛋重、蛋径长、蛋直径和蛋壳颜色（L*、a*和b*）。在一个试验中，最佳的蛋壳颜色为有机酸0.2%，可利用磷0.4%的蛋鸡饲粮。添加有机酸可以改善繁殖器官的完整性，如输卵管的蛋壳腺，从而改善蛋壳颜色（Park等，2009）。

Yalcin等（2000）报道，添加1%乳酸显著改善蛋清指数和蛋黄指数。哈弗单位（描述浓蛋白高度与蛋重关系的指标）通常用作鸡蛋贮存质量的评价指标。有机酸对哈弗单位的影响的资料很少。Yalcin等（2000），Kadim等（2008）和Wang等（2009）发现，添加乳酸（1%）、乙酸（0.04-0.06%）和苯乳酸（0.25）改善了哈弗单位评分。近来，Abbas等（2013）报道，添加0.01%或0.15%的甲酸改善了哈弗单位评分。与上述研究相反，Gama等（2000）报道，添加有机酸4周或8周，添加0.05%有机酸组的哈弗单位略微降低。蛋清比例增加和蛋鸡年龄大可能是蛋清指标降低的原因。

Kadim等（2008）也发现，蛋壳重、蛋壳厚度、蛋白高度及蛋黄pH随着饮水中乙酸浓度的增加而增加。Park等（2002）也发现，蛋壳强度也因添加复合有机酸而增加。Soltan（2008）报道，添加0.078%有机酸使蛋壳厚度较对照组增加约12.5%。当在饲料中添加0.2%苯乳酸时， 21d和35d的蛋壳强度分别改善了8.73%和7.08%（Wang等，2009）。同样地，Abbas等（2013）发现蛋壳厚度和蛋品评级分因添加甲酸而显著改善。上述研究表明，蛋壳质量改善可能与矿物元素和蛋白质的吸收改善有关。吸收率增加的现像表现为蛋壳钙和蛋白质沉积增加，从而导致蛋壳质量，即蛋壳重和厚度增加。有机酸有利于蛋鸡对钙的消化率。这可能是因为添加有机酸降低了饲粮的系酸力。饲粮pH降低可以增加矿物元素的可溶性，从而增加钙的生物效率。一些研究表明，高温降低了蛋壳厚度和蛋壳重，添加有机酸后显著改善（soltan, 2008；Abbas等，2013）。已经表明，有机酸的作用效果受饲粮蛋白水平、钙水平和家禽代谢率等因素的影响（Kadim等，2008）。

8 结论

文献结果表明，添加有机酸，无论所用酸的种类和水平，对肉鸡和蛋鸡的性能都有有益的影响。一些有机酸对不耐酸的菌属，如大肠杆菌、沙门氏菌和弯曲杆菌更有效。有机酸显著增加了肉鸡十二指肠、空肠和回肠的绒毛宽度、高度和面积。有机酸通过减少与宿主对营养物质的竞争和内源氮损失、降低亚临床感染的发生率和免疫介质的分泌以及减少氨和其他抑制生长的微生物代产生的代谢产物来提高营养素的消化率。缺乏一致性的研究结果来证明有机酸的益处，这与不受控制的变量有关，比如饲料原料的系酸力、其它抗菌化合物的存在、生产环境的卫生状况及肠道微生物群的异质性。还需要更多的研究来阐明这些因素的作用，以及如何管理这些因素。

作者：万建美转自：营养荟01

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