看那闪闪发光的眼睛！
当我们用一束光照射猫猫狗狗时，或者用闪光灯给它们拍照查看相片时，会发现在一定角度下它们的眼睛就像手电筒，会发出耀眼的光芒。在漆黑的夜晚，这种现象甚至更加明显。
电眼逼人！！！
在一些纪录片中，我们也能看到野生动物如狮子、鹿、熊等的眼睛在红外相机的拍摄下，发出亮光。这种现象在英语上有个专门的名词描述，叫做eyeshine。
图片来源于：https://www.daisycrocket.com/glowing-eyed-cougar/这种诡异的光芒让人不寒而粟，而又激起人们的好奇心。相比人类，我们却不会在黑夜中反射出这样明亮的光。究竟是为什么会出现这种反光呢？又是什么样的动物的眼睛会出现这种光芒呢？
首先来让我们了解一下我们眼球的构造吧。
Posterior cavity: 后腔Anterior cavity:前腔
Cornea:角膜
Iris:虹膜
Ciliary body:睫状体
Lens:晶状体
Vitreous gel:玻璃体
Optic nerve:视神经
Retina:视网膜
Choroid:脉络膜
Sclera:巩膜
这是一张熟悉的人类眼球结构图
图片来源于:http://www.webexhibits.org/causesofcolor/1G.html在我们的视网膜上分布着两种感光细胞：视杆细胞（rods）和视锥细胞（cones）。两种不同的感光细胞有着不同的功能，视杆细胞负责感知微弱的光线，让我们能在昏暗的环境中看到周围的东西；视锥细胞负责感知颜色，它有三种类型，分别感知红、蓝、绿三色，（视弱或者视盲就是由特定的视锥细胞不敏感或缺失导致的）而且视锥细胞只能感知较强的光。
这意味着视锥细胞在黑暗中并不起作用。想象一下你需要在一个昏暗房间中装满帽子的衣橱中找出一顶绿色的帽子，难道这不困难吗？
而昼行性动物（Diurnal animal）与夜行性动物（Nocturnal animal）视网膜上的视锥细胞与视杆细胞数量的比例是有差异的。
为了生存，昼行性动物需要在光线较强的白昼，穿梭在郁郁葱葱的山林中只为找到一颗能够果腹的红色果实；在广阔单调的稀树草原上奔跑为了捕捉到一只肥嫩多肉的兔子... ...要知道，这对 颜色的感知 以及 细微形状的分辨 的能力是有着很高的要求的。但是到了夜晚，昼行性动物便回窝休息了。
而恰恰相反，夜行性动物在晚上捕食猎物，所以它们对光线的感知能力要更胜一筹。
因此在视网膜中的视锥细胞与视杆细胞的比例上，昼行性动物要大于夜行性动物。
当然了，不仅仅只有这些不同。夜行性动物的眼球也相对更大。
雪鸮（Bubo scandiacus）的眼球和人类的一般大，但是它们的头比我们的更小。所以如果人类有雪鸮那么大比例的眼球的话，那么这个眼球的大小会和一个橙子一般大。
不好意思，配图配错了。这是我老婆白面鸮
雪鸮（Bubo scandiacus）图片来源于维基百科
人作为一种日出而作日落而息的昼行性动物，视网膜上的视锥细胞相对较多，对颜色的感知能力较强。而相比于老鼠、猫头鹰等夜行性动物，它们分辨颜色的能力就要比我们逊色了。
图片来源于：https://www.pbs.org/wgbh/nova/kalahari/nocturnaleye.html#retina图中为昼行性动物与夜行性动物视网膜结构的对比，可以看到相比于昼行性动物，夜行性动物的视杆细胞明显多于视锥细胞。
而且视网膜上还多了一层膜——照膜（Tapetum lucidum）
就是这一层膜使它们的眼睛能够闪闪发光、キラ☆キラ！
キラ☆キラ的鳄鱼图片来源于Larry Lynch
照膜（Tapetum lucidum），是一层由透明的晶体或规则排列的纤维组成的。在一些鱼类中，照膜中含有鸟嘌呤晶体；在一些肉食动物中晶体的组成成分之一则是锌-半胱氨酸复合物；而部分草食动物具有的是纤维胶带。
人类的眼球中不存在照膜，不过一些狐猴，如Lemur rufifrons有着美丽的黄色照膜。
Cincinnati动物园的Garnetts Galago 学名：Otolemur garnettii图片来源于：维基百科
那么这层照膜有什么作用呢？
前面说过了，夜行性动物为了尽可能多的在黑夜里捕捉微弱的光线，增大了视杆细胞在视网膜上的比例。而照膜，可以把透过视网膜的光沿原路反射回去，让光线能够再次穿过视网膜被二次感知。
照膜多存在于需要在昏暗环境活动的动物，即夜行性动物与一些在白天和夜晚都活动的动物（metaturnal），例如猫、狗、狮等。
照膜大致可以分为4类：
①视网膜型照膜（Retinal tapetum），见于果蝠、鳄鱼、有袋动物和硬骨鱼中，视网膜照膜存在于视网膜的色素上皮（retinal pigmented layer ；retinal pigment epithelium，简称RPE）上。
图片来源于维基百科下面的三种照膜都位于视网膜后面的脉络膜上
②脉络膜型鸟嘌呤照膜(Choroidal guanine tapetum)，就如它的名字一般，这种照膜上分布着六边形的鸟嘌呤结晶，板鳃类（Elasmobranchii）（如鲨鱼和鳐鱼）和银鲛类（Chimaera）（如幽灵鲨）的照膜就是这种类型。
幽灵鲨
图片来源于维基百科
※③脉络膜型晶体照膜(Choroidal tapetum cellulosum)，存在于一些肉食动物、啮齿动物和鲸类（Cetacea）中，这种照膜上有着高折射率的晶体细胞层，晶体的形态因种而异。
④脉络膜型纤维照膜(Choroidal tapetum fibrosum)，在牛、羊、马和羊等草食动物上所见。这种照膜上排列着一层细胞外纤维。
图片来源于： Ollivier F J , Samuelson D A , Brooks D E , et al. Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species)[J]. Veterinary Ophthalmology, 2004, 7(1):11-22.
上图比较了三种照膜的结构与形态。
图1为猫的视网膜，可以看到照膜层（Tapetum）是一层细胞（那些黑点是细胞核）。属于脉络膜型晶体照膜（③）。
图2为马和牛的视网膜，褐色的那一层就是照膜，里面的细胞密度比较稀疏，属于脉络膜型纤维照膜（④）。
图3为硬骨鱼的视网膜，可以看到照膜层位于RPE层，属于视网膜型照膜（①）。
细心的朋友们会注意到，不同生物的眼睛会发出不同的五彩斑斓的光芒，例如上图鳄鱼反射出的光芒是橘红色的；狐猴反射出的光芒是亮黄色的；下图猫猫反射出的光却是蓝绿色的。
眼睛发出蓝绿色光芒的猫猫图片来源于：https://asknature.org/strategy/eye-structure-enhances-night-vision/
这与照膜的类型有关，如果是脉络膜型晶体照膜则是与照膜上晶体的成分有关。
各种颜色的照膜图片来源于：Ollivier F J , Samuelson D A , Brooks D E , et al. Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species)[J]. Veterinary Ophthalmology, 2004, 7(1):11-22.
眼睛会反光不一定都是因为照膜的存在哦！
在一定情况下开闪光灯拍下的照片，人的眼睛也能发出光芒，红色的光芒。这种现象也叫做红眼效应（Red-eye effect）
我们人类可没有照膜，不过光芒产生原理和有照膜动物产生光芒的原理一样。在闪光灯闪下的瞬间，瞳孔在极短的时间内无法立刻缩小，导致大量光线通过瞳孔进入眼球，照射到眼球后部 分布着丰富的血管的脉络膜上，从而反射出红光。所以照片中的人眼睛会闪着红色的光芒。
红眼效应图片来源于维基百科
一些节肢动物也有类似的现象，给人留下比较深刻的印象的应该就是蜘蛛了。
一只眼睛发光的白额高脚蛛（Heteropoda venatoria）嘘！它是不是要变身了？
蜘蛛的眼睛结构和我们的不同，它们也有照膜，只不过它们的照膜和我们的不太一样。
图片来源于：http://archives.evergreen.edu/webpages/curricular/2011-2012/m2o1112/web/spiders_and_scorpions.html图中是蜘蛛次眼※（Secondary eye）的三种类型
图一是原始类型（Primitive type），照膜覆盖着整个眼睛的后部。Mesothelae、Orthognatha属于这种类型。
图二是独木舟型（Cance-shaped type）。Araneidae、Theridiidae属于这种类型。
图三是炉箅（bì）型（Grate type），顾名思义，和炉箅一样。Lycosidae、Pisauridae属于这种类型。
炉箅，图片来源于百度百科当然了，也有些蜘蛛没有照膜结构，例如Salticidae，即跳蛛。
除了蜘蛛，蛾子等一些夜行性昆虫也有eyeshine的现象，不过这里就不一一介绍了。
一只眼睛发光的蛾图片来源于http://heylittlebat.blogspot.com/2010/02/eyeshine-in-nocturnal-animals.html
注释：
※照膜的第③与④类型并未找到相关翻译，文章中的翻译是本人结合其功能与英文名称命名的。如有其他见解，欢迎来讨论w
※蜘蛛次眼包括后中眼（posterior median）与侧眼（lateral）。
图片来源于：https://www.researchgate.net/figure/Representation-of-principal-and-secondary-eyes-in-jumping-spiders-M-marina_fig1_329181094 
图片来源于https://www.researchgate.net/figure/Variation-in-eye-arrangement-and-field-of-view-across-spider-families-A-Typical-eye_fig1_320342986AME：anterior median eye 前中眼
ALE：anterior lateral eye 前侧眼
PME：posterior median eye 后中眼
PLE：posterior lateral eye 后侧眼
即除了AME其它眼睛都属于蜘蛛的次眼
By基粒类囊体
参考资料：
https://en.wikipedia.org/wiki/Tapetum_lucidum
Ollivier F J , Samuelson D A , Brooks D E , et al. Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species)[J]. Veterinary Ophthalmology, 2004, 7(1):11-22.
https://www.pbs.org/wgbh/nova/kalahari/nocturnaleye.html#retina
Pirie A . Crystals of riboflavin making up the tapetum lucidum in the eye of a lemur.[J]. Nature, 1959, 183(4666):985.
Schmitz L , Motani R . Morphological differences between the eyeballs of nocturnal and diurnal amniotes revisited from optical perspectives of visual environments[J]. Vision Research, 2010, 50(10):936-946.
http://archives.evergreen.edu/webpages/curricular/2011-2012/m2o1112/web/spiders_and_scorpions.html
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