1、.,动物行为学与社会生物学第一节 绪论,吴鹏飞 博士 副教授 E-mail: ,.,.,主要内容,动物行为学的相关概念 社会生物学的相关概念 行为生态学的相关概念,.,一、动物行为学,Why do birds sit on EGGS? Why do birds SIT on eggs? Why do BIRDS sit on eggs? WHY do birds sit on eggs?,What animal does? 动物在做什么?,Animal Behavior,Causation,Development,Evolutionary,Function N.Tinbergen; K.Frisch获得诺贝尔医学奖 (第一次授予行为学家),大大推动了行为学的发展。,动物行为学研究简史,.,动物行为学研究简史,1978. 英国出版第一本行为生态学论文集Behavioural Ecologyan Evolutionary Approach 1982. 第一本行为生态学理论专著An Introduction to Behavior Ecology 1983. 在Mainz召开了第一次国际性动
2、物行为学讨论会 1999. An Introduction to Behaviour Ecology第四版(Krebs & Davies),1947. 行为学期刊Behaviour(行为) 1953. Animal Behaviour(动物行为) 1954. Insect Society(昆虫社会) 1956. Behavioural Science(行为科学) 1963. Experimental Journal of Animal Behaviour(动物行为实验杂志) 1964. Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour(行为实验分析) 1966. Physiology and Behaviour(生理学和行为) 1970. Brain, Behaviour and Evolution(脑,行为与进化) 1971. Behaviour Genetics(行为遗传),.,动物行为学研究简史,1973. Learning and Behaviour of Animal(动物的学习与行为) 1975. Applied Eth
3、ology(应用行为学) 1975. Animal Behavioural Process(动物行为进程) 1977. Bird Behaviour(鸟类行为) 1977. Behaviour, Ecology and Sociobiology(行为、生态和社会生物学) 1978. Behaviour and Brain Science(行为和脑科学) 1980. Ethology and Sociobiology(行为学与社会生物学),1998. 行为生态学尚玉昌,北京大学出版社 2004. 动物行为原理与物种保护方法蒋志刚,科学出版社,.,概论,动物行为学研究简史,.,.,行为学,生态学,遗传学,生理学,进化论,社会生物学,经济学,神经生物学,分子生物学,行为学与其他学科的关系,.,二、社会生物学(sociobiology),.,动物及人的社会行为现象,玛斯洛(Maslow)就发现,从恒河猴成对婚配的成员的相互关系中,无法预测它们群体的统治关系。象其他较高等的灵长类一样。恒河猴受它们的社会环境的强烈影响一个孤立的个体只要有其他猴子给予的一瞥的奖赏,就会重复地拉一根杠杆。然而,这一行
4、为从属于较高等级的相互反应。猴子们在为统治权而进行的斗争中结成了联盟,如果一个个体被剥夺了结盟的权力,就会在社会地位中一落千丈。,人类,人与人,国与国,例如,一个二流的雄性,可以通过头号雄性(甲雄)给它保护而获得地位,或者由一个或更多与其关系密切的同伴给它支持而得到它的地位。,.,在自然界中,有些动物的一生都是在独来独往的寂寞生活中度过的,比如像蜗牛、海龟。这些动物在生殖季节找一个临时伴侣共同生活,生殖过后就各奔东西,谁也不相往来了。但是像蜜蜂、蚂蚁等动物,一生下来就在一个拥挤喧闹的社会里,过着一种高度社会化的生活。这样的动物,我们称之为社会性动物。,自然万物,行为各异,群居在一起的动物,相互影响,相互作用的种种表现形式,我们称之为社会行为。,.,社会生物学是一门新学科。它是通过研究生物的起源、发展,生物和环境的关系等多个相关学科来研究生物界和社会的规律。 社会生物学这一词来源于E.O.Wilson(1975)的关于所有动物社会行为的生物学基础的系统研究中的定义。 但像这样广义地来解释的学者并不多(参见行为生态学)。对社会生物学的研究,曾遭到一些群体遗传学家的强烈批判,认为它是适应万能
5、论,理论的基础许多是站不住脚的。,.,从60年代末开始以英、美两国为中心而形成的动物社会学的新思潮,是以综合群体遗传学及种群生态学产生的自然选择理论为基础,从遗传适应角度来研究动物的社会行为和社会现象为特征的。 特别值得重视的是把利他行为及在配偶者或其亲族内部所见到的对立关系,看作是遗传的适应产物来加以解释。综合以处理基因频度变化的群体遗传学的模型或包括适应度的适应“战略”分析,来推断各种社会行为适应进化条件的研究,对野外的动物观察资料进行比较研究,以了解其与理论推断的符合程度。,.,社会生物学的定义,定义1:社会生物学是研究动物和人类社会的生物学基础的科学,经过近三十年的艰辛历程她日臻成熟,对传统的生物学、行为学、人类学、心理学、哲学等众多学科产生了广泛的影响。,定义2:以进化论的观点研究动物的社会行为、种群的大小和组织功能(或适应意义)的分支。,定义3:一切社会行为的生物学基础的系统研究。,.,社会生物学的研究内容,当前,社会生物学集中研究各种动物社会,研究它们的群体结构,社会等级,通讯交流以及一切社会适应背后的生理学内容。,但本学科也关心早期人类社会行为和当代人类社会更基本的组织
6、适应特征,社会学在这种复杂性水平的人类社会研究中,由于其基本的结构主义方式和非基因倾向,仍然与社会生物学相距甚远。,1975年出版的E.O.威尔逊的社会生物学:新的综合一书概括了这一研究领域的全貌。,.,社会生物学的发展,早期,基本上是以最外部表现的经验描述和孤立的直觉来解释人类行为,而不参考真实基因意义上的进化解释。在描述性分类学和生态学方面获巨大成功;当它提供一个特殊现象的细节描述并表明这种现象与环境特征的一阶相互关系时也是很成功。 然而,随着科学发展,分类学和生态学由于被综合为新达尔文主义进化论而全然改观了称之为“现代综合进化论”,在这个综合中的各种现象都以其适应意义加以评价,并与群体遗传学的基本理论有关。也许说社会学和其他社会科学及人文科学是有待于包括现代综合进化论的生物学的最后分支。 因而,社会生物学的一个功能,就是以把这些学科纳入现代综合的方式重组一些社会科学的基础。这些社会科学学科能否用这种方式真的被生物化还有待分晓。,.,社会生物学的基本原理,有机体的个体仅仅是基因的运载工具,是在最小可能的生化扰动范围内保存和传播基因的那种精巧装置的组成部分。,“小鸡只是一个鸡蛋制造另
7、一个鸡蛋的工具”(塞缨尔.巴特勒 Samuel Butler)。,有机体只是DNA制造更多的DNA的工具(威尔逊)。,1、基因伦理学,.,从达尔文主义的意义上讲,有机体不是为了自己而活着,它的基本功能甚至不是繁殖另外的机体,它繁殖的是基因,并且象一个昙花一现的运载体那样为基因服务。,每个通过性生殖产生的有机体都是独特的,是组成物种的所有基因的偶然子集合,自然选择是一种过程,它凭借一定的基因在后代中获得表达来完成。当每一代生物产生新的性细胞时,优胜的基因都要被分离和重组,以便制造新的机体。,.,2、多倍效应,社会组织是离基因最远的一种表现型形式。它是由个体行为和群体统计性质派生出来的,而这两者本质上又是高度综合性的。个体行为模式的一个进化小变化,可以通过社会生活中的多倍效应放大而产生重要的社会影响,这种现象就是多倍效应。,.,3、进化步速兵与社会变化,无论是基于遗传,还是通过社会化以及其他的学习形式所强化的多倍效应,都会使行为这种表现型部分对环境的长期变化作出反应,并按相应的轨迹进行变化。 这就表明,当进化既包括结构又包括行为的时候,首先应当是行为变化,然后才是结构变化。换言之,行为是进
8、化的步速兵(Pace-maker)。,.,4、进化生物学的两重性,适应特征与不适应特征。通过自然选择在群体中保留下来的特征可以称之为适应特征。在对物种有利的环境条件下,降低了个体适应性的那些特征是不适应特征。,.,5、社会进化的原动力,社会组织的主要决定因素是统计参数(出生率、死亡率、稳定的群体尺度)、基因流的比率以及关系系数。那么,又是什么东西决定了这些决定因素呢?社会进化的原始动力可以分作两种范畴:系统发育的惯性与生态学压力。,.,三、行为生态学,行为生态学(Behavioral ecology),主要研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义,即研究动物的行为功能、存活值 (survival value)、适合度 (fitness)和进化过程。,生态行为学( Ecoethology ),主要研究动物的行为与其环境之间的相互关系,它或是着重研究一个彼此有亲缘关系的动物类群,或是着重研究同一生境中的各个物种。,.,生态学家从生态学角度提出了行为生态学(behavioral ecology),主要研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义,即研究动物的行为功能、
9、存活值 (survival value)、适合度 (fitness)和进化过程。,行为生态学,动物的行为特征也与动物的形态特征和生理特征一样,不仅同时受到遗传和环境两方面的影响,而且也是在长期进化过程中通过自然选择形成的,因此同样具有种的特异性。有时,两个在形态上难以区分的物种,却可以通过不同的行为型加以辨识。,在自然界中,行为型也常常是近缘物种的种间隔离和种间辨识的一个重要方面。,.,动物行为生态学研究的主要内容,动物行为的功能研究 行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响,行为功能是以行为的存活值和适合度来度量的。在进化期间,生态条件将决定什么行为对动物的生存和繁殖最为有利。,进化稳定策略(ESS)的研究 种群中的大多数个体多采取某种行为对策,而这种对策的好处又为其他对策所不及,这种对策就可以成为ESS(Ecological Stable Strategies)。 广泛应用于:仪式化战斗问题,求偶场问题,生境选择问题等ESS解释了一个由许多独立的自私实体所构成的群体(种群)是如何能最终变成一个稳定的、有组织的实体。,.,动物行为生态学研究的主要内容,动物行为经济学和最适模型 任何行为都会给动物带来一定的收益,同时也会付出一定代价(投资)。自然 选择总是倾向于使动物从它们的行为中获得最大的净收益(收益投资)。(觅食效率,生殖成功率,反捕食行为的有效性等) 最适模型的建立:预测在行为的投资和收益之间应作出怎样的决策才能获得最大的净收益。,捕食者与猎物之间相互适应的协同进化 (1)猎物的隐蔽性可以减少捕食者对它的捕食,而猎物种群的多态现象则可以干扰捕食者搜寻印象的形成。 (2)猎物隐蔽性稍加改进就能增加捕食者的辨认时间,从而给被捕食者带来好处,这可以被看成是协同进化的一个起点。 (3)警戒色和拟态,.,动物行为生态学研究的主要内容,动物资源竞争 动物对资源的竞争可分为纯利用竞争和排他性的资源保卫 理想自由分布和经济可保卫性两个概念结合研究动物活动的时间分配,可以预测在什么条件下领域行为发生与否,预测领域的最佳大小。,动物群体生活和群体的最适大小 群体生活给动物带来的利是增加安全性和增加取食机会;弊是加剧个体间的资源竞争和更易吸引捕食者。 最适种群大小受到以下两种限制: (1)群体中不同的个体受益程度不同,因此它们对最适群体大小的要求
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