河狸
进化史
河狸科动物的起源可追溯至晚始新世（约3500-3400万年前）的北美，并在全球气候变化的背景下迅速迁徙至亚洲和欧洲。1891年，古生物学家欧文·欣克利·巴布尔（Othniel Charles Marsh）在美国内布拉斯加州西部中新世早期（约2200万年前）的地层中发现了一种化石。由于化石周围的岩层反映出的古环境被认为是湖泊，巴布尔初步将其误认为是一种已灭绝的海绵，命名为“恶魔旋迹”化石 [4
]。
随着更多化石的发现，科学界逐渐认识到“恶魔旋迹”实际上是一种大型啮齿动物—古河狸的巢穴。虽然古河狸的体型较小，与现代河狸有所不同，但具有一些趋同适应的特征，如土拨鼠般的外观。这可能是因为它们都是生活在草原上的“邻居。”在漫长的演化过程中，河狸科动物演化出多个属种，体型大小千差万别，从原古河狸仅12毫米的体长到巨河狸可达100千克的体重不等。 古河狸最初在北美的广阔区域内活动，但随着气候变化和环境变迁，其分布区域亦随之改变。在中新世时期，由于大面积的气候降温和干旱，草原不断蔓延，古河狸为了躲避天敌而建造了深入地下的洞穴。随着时间的推移，河狸科动物扩散至亚洲和欧洲等大陆，并形成了广泛的分布 [4
]。
分类史
1758年，Linnaeus首次描述了欧亚河狸（Castor fiber），并将其归类于河狸属，并命名为Castor fiber。1803年，Geoffroy描述了罗讷河狸（Castor fiber galliae），进一步对河狸的种群进行细分。1907年，Matschie描述了易北河河狸（Castor fiber albicus）和中欧河狸（Castor fiber vistulanus），进一步对种群进行分类。1929年，Serebrennikov描述了蒙新河狸（Castor fiber birulai）和乌拉尔河狸（Castor fiber pohlei），为河狸的分类提供了更多细节。1969年，Lavrov描述了图瓦河狸（Castor fiber tuvinicus），进一步丰富了河狸种群的分类 [9]。
发现与命名
1758 年，Linnaeus将欧亚河狸正式命名为Castor fiber [2]。
1820年， Kuhl将美洲河狸正式命名为Castor canadensis [6]。
河狸的形态特征非常显著，作为现存最大的啮齿类动物，其体型强壮。河狸具有短而钝的头部、小眼睛和小耳朵，且颈部相对较短。门齿锋利且咬肌尤为发达。前肢短而宽，无蹼，后肢粗大，趾间有完全的蹼，并有搔痒趾。第4趾非常特殊，具有双爪甲，一为爪形，一为甲形。河狸的尾巴大而宽，呈扁平状，被角质鳞片覆盖。躯体背部的针毛亮而粗糙，绒毛厚且柔软，腹部大部分被绒毛覆盖。背部毛色呈锈褐色，针毛为黄棕色，头部和腹部的毛色较浅，为灰棕色，颏下近黄色，幼体毛色为灰棕色。河狸的体重在17-30千克之间，体长为60-100厘米，尾长为21-38厘米。在肛腺前，河狸还有一对香腺，能分泌出独特的“河狸香”，这是河狸特有的生理特征之一 [5
]。
欧亚河狸与美洲河狸在形态上具有明显的差异。欧亚河狸的尾巴较美洲河狸更窄，欧亚河狸的鼻骨相对较长，且前宽后窄；而美洲河狸的鼻骨则两端窄中间宽。欧亚河狸基枕骨上的凹坑长宽比小于1，而美洲河狸该比值大于1。上腭骨后缘的针状突在欧亚河狸中非常短，而在美洲河狸中则很长。欧亚河狸的上颌骨颧突较宽，而美洲河狸的则非常窄 [3
] [10]。
河狸是一种高度适应半水生生活的啮齿动物，广泛分布于各种淡水环境，包括河流、小溪、灌溉沟渠、湖泊和沼泽地。尽管环境条件各异，河狸在选择栖息地时展现出了惊人的适应能力。例如，它们能够在北欧斯堪的纳维亚等环境较为严酷的地区顽强生存。此外，河狸也能够在山区的山谷底部以及山顶的高原上生活，只要这些地方有树木和淡水溪流 [2]。
河狸适应各种气候条件，从湿润到干燥，从温暖到寒冷，它们都能够找到适合生存的空间。然而，根据重新定居的模式，河狸似乎更偏好静止或缓慢流动的水流环境，这可能是因为这样的水流条件更有利于它们建造巢穴和觅食 [2]。
欧亚河狸
欧亚河狸
欧亚河狸的分布已遍及欧洲，从西班牙到俄罗斯，从斯堪的纳维亚到芬兰，都可以看到它们的踪迹。在欧洲，河狸的分布经历了从萎缩到扩张的过程。以往，河狸曾广泛分布于法国、德国、挪威、白俄罗斯和俄罗斯等国的河流和湖泊中。然而，在20世纪初，由于过度捕猎，河狸的数量急剧下降，仅在少数地区残存。随着保护措施的加强和重新引入计划的实施，河狸种群数量开始恢复，并在世界各地快速扩张 [2]。
在亚洲，欧亚河狸的分布亦呈现出独特的特点。在蒙古国，河狸主要栖息于准噶尔戈壁沙漠的布尔干河沿岸。在中国，欧亚河狸主要分布于新疆维吾尔自治区的特定河流和湖泊，其中包括青格里河、布尔根河及其汇流的乌伦古河，这些地区是其主要栖息地 [2]。
美洲河狸
美洲河狸的分布范围极为广泛。除了北极、佛罗里达半岛和美国西南部的沙漠地区外，北美洲各地，包括墨西哥北部，都可以找到它们的踪迹。1937年，北美河狸被引入芬兰，并随后自然扩散至俄罗斯西北部的卡累利阿和列宁格勒地区。此外，它还被引入俄罗斯远东地区、堪察加半岛和萨哈林岛。1946年，北美河狸被引入阿根廷的火地岛，如今几乎在所有安第斯地区和火地岛群岛的水域中都有分布。据报道，美洲河狸还出现在德国、卢森堡和比利时 [6]。
食性
河狸主要以多种植物的嫩枝、树皮、树根以及水生植物为食 [5
]。它们尤其偏爱柳树、枫树、杨树、山毛榉树、桦树、桤木和白杨树等的树皮和树干下柔软的形成层。在农业地区，河狸也会食用农作物。此外，河狸还摄取水生植物的芽和根。尽管纤维素通常难以被哺乳动物消化，但它却是河狸饮食中的主要成分。河狸的盲肠中含有帮助消化纤维素的微生物，它们能够分解这些难以消化的物质。河狸会走很远的距离寻找食物，一旦找到理想的来源，它们会修建通向食物来源的运河，将食物漂回它们建造的巢穴 [10-11]。
欧亚河狸啃食过的树干
活动
河狸是夜行性动物，白天很少出洞，善于游泳和潜水，并不冬眠。在陆地上，河狸行动缓慢而笨拙，通常不会远离水边活动。它们的自卫能力较弱，胆小且喜欢安静的环境，一旦受到惊吓或遇到危险，河狸会迅速跳入水中，并用尾巴有力地拍打水面，以警告同类 [5
]。
本领
河狸具有筑坝这一独特的本领。当进入新的栖息地或栖息地水位下降时，河狸会用树枝、泥巴等材料筑坝蓄水，以保护洞口位于水下，防止天敌的侵扰 [5
]。河狸建造的水坝能够减缓溪流和河流的水流，然后在稳定的水体环境中建造巢穴作为庇护所。水坝的设计根据水流速度而有所不同。在缓流中，河狸的大坝通常是笔直的，而在急流中，大坝是弯曲的，以提供稳定性，防止大坝被水流冲走 [11]。
集群
河狸以群居形式生活，通常一个群体可多达12只。这些群体由一对占主导地位的一夫一妻制繁殖对组成。占主导地位的雌性负责决定幼崽何时第一次走出巢穴以及何时需要分散 [10]。
河狸（Castor spp.）实行一夫一妻制，雄性和雌性河狸在大约3岁时性成熟，其寿命一般为12至20年 [5
]。每个群体中通常只有一对成年河狸进行繁殖。雌性河狸在一月至二月之间进入发情期，但温暖的冬季天气可能导致其在十二月即开始繁殖季节。交配大部分时间发生在水中，但在某些情况下也可能在巢穴内进行，绝大多数交配发生在夜间。如果成熟雌性第一次没有受孕，她将在整个季节内再次发情2至4次。河狸的妊娠期为60至128天，每胎可产6只或更多幼仔，但通常为1至3只。幼仔出生时体重为230至630克。 初生幼仔通常在六周大时断奶。在此期间，雌性负责照顾幼崽，包括清洁和喂养。幼仔断奶后，群体中的亚成体通过提供小树枝和柔软的树皮来帮助喂养幼仔。通常，幼年河狸在1.5至2岁时离开群体，开始独立生活 [10]。
序号
中文名
学名
命名人及年代
1
河狸易北河亚种
Castor fiber albicus
Matschie, 1907
2
河狸蒙新亚种
Castor fiber birulai
Serebrennikov, 1929
3
河狸指名亚种
Castor fiber fiber
Linnaeus, 1758
4
河狸罗讷亚种
Castor fiber galliae
Geoffroy, 1803
5
河狸乌拉尔亚种
Castor fiber pohlei
Serebrennikov, 1929
6
河狸图瓦亚种
Castor fiber tuvinicus
Lavrov, 1969
7
河狸涅曼亚种
Castor fiber vistulanus
Matschie, 1907
参考资料： [1]
欧亚河狸
美洲河狸
特征
欧亚河狸的嘴部钝圆，耳朵小且腿短。耳朵和鼻孔均配有瓣膜，眼睛有瞬膜，可以在水下时关闭。尾巴裸露，呈黑色且有鳞，宽阔呈椭圆形，水平扁平。足爪颜色为深棕色至黑色，每只足有五个足趾。后足带有蹼，内侧的两个趾具裂趾，用于梳理毛发。相较于北美河狸，欧亚河狸的尾巴较窄，头骨也更小 [10]。
美洲河狸具有防水、浓密、有光泽的皮毛，毛色为红棕色或黑棕色。其底毛较外部的保护毛细密得多，形成极佳的隔热效果。耳朵短而圆，呈深棕色。美洲河狸的后腿较前腿长，因此行走时后端明显高于前端 [11]。
分布
欧亚河狸广泛分布于欧洲，从西班牙到俄罗斯，从斯堪的纳维亚到芬兰，都能见到它们的踪迹。在蒙古国，欧亚河狸主要栖息于准噶尔戈壁沙漠一带的布尔干河沿岸。在中国，欧亚河狸的分布则主要集中在新疆维吾尔自治区的特定河流和湖泊 [2]。
美洲河狸的分布范围极为广泛，除了北极、佛罗里达半岛和美国西南部的沙漠地带外，在北美洲的各个区域均能找到它们，包括墨西哥北部。1937年，美洲河狸被引入芬兰，随后自然扩散到俄罗斯西北部的卡累利阿和列宁格勒地区。此外，美洲河狸还被引入俄罗斯远东地区、堪察加半岛和萨哈林岛。1946年，美洲河狸被引入阿根廷的火地岛，目前几乎在所有安第斯地区和火地岛群岛的水域中都能找到它们。据报道，近年来美洲河狸也出现在德国、卢森堡和比利时 [6]。
图片
欧亚河狸
美洲河狸
保护级别
1996年，欧亚河狸被《世界自然保护联盟》（IUCN）濒危物种红色名录评定为近危（NT）。到2002年，欧亚河狸的濒危状态仍未改善，继续被评定为近危（NT）。经过一系列的保护行动，2016年9月10日，欧亚河狸在IUCN濒危物种红色名录中的保护级别调整为无危（LC） [2]。此外，欧亚河狸还被列入中国《国家重点保护野生动物名录》2021年版，成为国家一级保护野生动物 [7]。
2016年8月7日，美洲河狸（Castor canadensis）也被列入《世界自然保护联盟》（IUCN）濒危物种红色名录中的无危（LC） [6]。
种群现状
河狸作为一种重要的水陆两栖哺乳动物，在过去几个世纪里，其种群数量经历了剧烈波动。20世纪初，由于人类活动及过度捕猎，全球欧亚河狸种群数量已锐减至八个种群，总数约为1200只 [2]。
随着保护措施的逐步实施，欧亚河狸种群数量开始逐渐恢复，特别是在欧洲取得了显著的成效。1998年，全球欧亚河狸种群数量增加至约430,000只；2002年增至至少593,000只。到了2006年，尽管最低估计为639,000只，但实际数量可能更高，因为欧亚河狸的种群和分布范围持续扩张 [2]。
在分布范围上，欧亚河狸的扩张趋势积极，特别是在西欧和多瑙河流域。预计未来若恢复趋势持续，欧亚河狸将成为许多欧洲地区的常见哺乳动物 [2]。
然而，尽管欧洲的情况有所改善，亚洲的欧亚河狸种群规模依然相对较小。蒙古的欧亚河狸种群数量在过去几十年里有所波动和增长。1964年，蒙古的欧亚河狸种群规模估计为100至150只。到1973年，种群数量增加至约200只。进入上世纪90年代，增长趋势更为明显。1991年的调查显示，布尔干河和科布多河沿岸的欧亚河狸数量约为300只。2004年的评估显示，科布多河沿岸的河狸巢屋数量为40个，种群数量估计为130至150只 [2]。
2005年，在特斯河图瓦地区记录到了十个河狸定居点，表明欧亚河狸在蒙古的分布范围持续扩大 [2]。
在中国，欧亚河狸中国亚种是中国最为珍稀且鲜为人知的水生哺乳动物之一。1970年代，其生存状态极其严峻，总数约为100只，濒临灭绝。经过多年的保护，这一亚种的生存状况有所改善，布尔干河河狸保护区的种群数量估计为500只，全中国的总数可能为700只，但仍处于极度濒危状态 [2]。
北美河狸的原始分布范围覆盖北美大陆，包括加拿大、美国和墨西哥北部。20世纪中叶之前，由于过度猎捕，其种群濒临灭绝。自20世纪中叶起，通过保护措施和重新引入计划，北美河狸的种群数量逐步恢复。1946年，引入阿根廷火地岛的25对河狸已经发展到35,000至50,000只的规模。引入俄罗斯西北部地区的种群也保持稳定。目前，IUCN将其评为无危物种，种群趋势稳定，成为成功的野生动物保护案例 [6]。
保护措施
在欧洲，欧亚河狸种群的恢复得益于多种保护措施，包括重新引入和转移、狩猎限制和栖息地保护。欧亚河狸被列入伯尔尼公约（附录III）和欧盟栖息地和物种指令 [2]。
在芬兰，为防止美洲河狸扩散至欧亚河狸分布区域的西部，实施了控制措施。根据Halley和Rosell（2002年）的建议，管理应在流域尺度上进行，这不仅能带来经济效益，还能培养对河狸的积极态度 [2]。
在蒙古，约11%的欧亚河狸分布范围位于保护区内。根据2000年《动物王国法》第7.1部分的规定，欧亚河狸亚种被列为非常稀有物种，并列入1987年和1997年《蒙古国红皮书》中。保护措施包括在1965年建立布尔干戈尔自然保护区，以及过去50年的多次河狸转移和引入计划 [2]。
1981年，中国在布尔根河流域建立了中国唯一的河狸自然保护区——布尔根河狸自然保护区 [5
]。
通过保护和重引入计划，美洲河狸在其历史分布区内恢复良好，目前种群数量充裕。在加拿大、墨西哥和美国等地，采取了多种保护措施，包括制定狩猎季节和数量限制等法规，保护区的建立以及通过人工繁育和再引入计划增加种群数量 [6]。
经济价值
河狸的香腺分泌物被称为河狸香（Castoreum），是世界上四大动物香料之一，广泛用于名贵香料行业。此外，河狸香还作为医药中的兴奋剂使用。因此，河狸具有较高的经济价值 [5
]。
研究价值
河狸的历史可以追溯到大约200万年前，尽管当时的大多数动物已经灭绝或演化为新种，河狸却得以幸存下来。虽然其体型已退化至原来的十分之一，但其悠久的进化历程使其成为古脊椎动物的活化石。因此，河狸在古生物学和进化生物学研究中具有重要的研究价值 [5
]。
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