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凤头蜂鹰：“熟悉”又陌生的百变大咖

萌宠菠菠乐园
2024-10-15 22:34

如果您手边有今年新出的《中国鸟类观察手册》，不妨翻到第114页，从此处开始一直到第135页都是鹰形目（Accipitriformes）。而在书中收录的55种鹰形目成员里面，凤头蜂鹰（Pernis ptilorhynchus）以12幅插图排在用了14幅的（Circus spilonotus）之后，不仅是附图第二多的猛禽，在全书鸟种里的附图数量也是名列前茅。它究竟是何方神圣，会引来作者们的格外关注呢？

凤头蜂鹰图版，引自《中国鸟类观察手册》

分布及食性

凤头蜂鹰主要以蜜蜂和黄蜂为食，尤其喜好它们的幼虫，也会取食蜂蜡、蜂蜜及其他昆虫，有时也捕食两栖类、爬行类和其他小型鸟兽。现今的主流鸟类分类系统认为该种可分为6个亚种，其中亚洲大陆上有3个：体型最大、翅最长、基本没有冠羽，也是东亚迁徙猛禽主力之一的P. p. orientalis亚种（即大家最容易见到的一个亚种）；P. p. ruficollis亚种见于南亚及邻近东南亚地区，我国云南及四川中南部，该亚种较orientalis亚种体型稍小、翅较短、通常有短的冠羽，部分种群据信也有迁徙习性；P. p. torquatus亚种见于中南半岛西南部、马来半岛、苏门答腊岛及婆罗洲，该亚种冠羽长而明显（60~ 70mm），雄鸟虹膜黄色，雌鸟尾羽也有醒目的横斑，当地留鸟。

除上述3个亚种之外，指名亚种为爪哇岛所特有，冠羽最长（可达100mm）。另有两个亚种见于菲律宾，其中P. p. philippensis亚种分布于该国北部和东部，体型较大，无冠羽，羽色相对较浅；P. p. palawanensis亚种分布于该国西部，外形与torquatus亚种较接近，但冠羽较短（25~ 35mm）。

由于我们常见到的凤头蜂鹰 orientalis亚种其实并没有冠羽，所以有的朋友可能会奇怪为什么它们会叫作“凤头”呢？看完上面的介绍，相信能够解开您的疑惑了吧。

凤头蜂鹰6个亚种示意，a= orientalis亚种（无冠羽），b= ruficollis亚种（冠羽较短），c= torquatus亚种（冠羽较长），d= philippensis亚种（无冠羽），e= palawanensis亚种（短冠羽），f= 指名亚种（冠羽最长）。迁徙的orientalis亚种翅最长，停栖时翼尖几乎完全遮盖住了尾羽中段的浅色区域；其余亚种多为当地的留鸟，翅较短，翼尖往往只及尾羽中段的基部，因此实际上这些图版中除orientalis亚种之外，其他亚种翼尖跟尾长的比例值得商榷，引自

形态：为食蜂而生

众所周知，许多蜂类都长有令人望而生畏的蛰刺作为防御利器，人被蜂蛰致死的新闻也是略见不鲜。可食性独特的凤头蜂鹰却明知蜂有刺，偏向蜂窝行，想必它们肯定有着一些适应食蜂生活的独门绝技。

日本研究者樋口広芳（Hiroyoshi Higuchi）及其合作者霍莉·西夫赖特（Holly Sievwright）通过测量凤头蜂鹰和另外6种猛禽头部及脚爪的一系列指标并加以比较分析，发现跟其余6种猛禽相比，凤头蜂鹰有着独特的头部结构，如较长的蜡膜、狭长的鼻孔开口、长且显得细弱的喙、喙端仅有短的钩曲，同时它还具有相对较长的第二趾和较短的第一趾及第二趾的爪。

凤头蜂鹰头部及脚爪的测量参数示意，引自Sievwright et al. 2011

作者们认为狭长的鼻孔开口可能有利于保护其内的鼻腔组织免受蜂类的伤害，长而细弱且端部钩曲短的喙则有利于从蜂巢中取食幼虫，同时蜂鹰的双眼距喙较远而更靠近头顶，这样的位置可能使得它们具有更广的视野（但相对较短的前视范围）。凤头蜂鹰在脚爪上的特征也反映了它并不需要如其他猛禽那样强大的抓握能力，反倒可能更有利于挖掘地面的蜂巢。

除了身体结构上的特殊之处而外，凤头蜂鹰在头部和眼周还长有小的鳞片状的硬羽，也被认为在面临蜂类攻击时能够起到保护作用。樋口広芳和霍莉还将凤头蜂鹰头部、脸颊和颈部的羽毛，跟黑鸢和灰脸鵟鹰对应部位的羽毛进行了光学显微镜及扫描电镜观察比较。结果发现，凤头蜂鹰上述部位的羽毛均小于黑鸢和灰脸鵟鹰，并且眼周羽毛的羽片排列紧密，看起来呈一种形似“铠甲”状的结构。

灰脸鵟鹰（A）、黑鸢（B）和凤头蜂鹰（C）喙以下部位羽毛的光学显微照片示例，引自Sievwright et al. 2016

凤头蜂鹰眼周羽毛的扫描电镜照片示例，引自Sievwright et al. 2016

同时，还发现检查过的凤头蜂鹰羽毛表面都有种细丝状的结构，怀疑可能与释放化学物质抵御蜂类进攻有关。

凤头蜂鹰头部羽毛的扫描电镜照片示例，显示其表面具有的细丝状结构，引自Sievwright et al . 2016

由此看来，凤头蜂鹰在形态结构上对于其食蜂生活确实有着一些特殊的适应。特别相对较长的头和喙，加上头部细密的羽毛，更是加强了它“鸡/鸽头鹰”的气质。所以，容易被它千变万化羽色所“蒙骗”的朋友，可一定要多注意头型哟。

浩哥说这单怕是个苍鹰，你怎么看？©浩哥

拟态：究竟谁学谁？

凤头蜂鹰，包括它在欧亚大陆西侧的近亲鹃头蜂鹰（P. apivorus）都以不同个体具有多样化的羽色而著称。至于为什么会是这样？经常被提到的一种观点认为，蜂鹰作为比较“弱鸡”的猛禽，通过拟态其他更加孔武有力的种类，达到保护自己的效果。

19世纪中后期，英国博物学家、昆虫标本采集者亨利·贝茨（Henry Walter Bates 1825-1892）在南美亚马逊研究当地蝴蝶形态时发现，有些本身无毒的种类通过模仿有毒物种的形态、颜色乃至行为来逃避捕食者。他也成为了最早对动物界的拟态现象进行科学描述的人，而这种拟态也被后人称作了贝氏拟态（batesian mimicry）。或许，又可以不那么确切地翻译成“狐假虎威”。

所以，凤头蜂鹰多样化的羽色也是一种贝氏拟态咯？情况恐怕没这么简单。1999年，《荷兰观鸟》（ Dutch Birding ）上就刊载了一篇报道，对爪哇岛特有的凤头蜂鹰指名亚种和爪哇鹰雕（Nisaetus bartelsi）之间的拟态关系进行了探讨。

凤头蜂鹰指名亚种（左，幼鸟，注意长长的冠羽）和爪哇鹰雕（右），是不是很像？引自van Balen et al . 1999

原来，贝氏拟态必须依赖模仿者与被模仿者之间存在一定的比例关系才会成立。试想一下，如果无毒无害的模仿者太多了，捕食者就会更大概率碰到看起来吓人实际上很美味的模仿者。长此以往，捕食者就会识破模仿者的把戏，这种拟态也就失去了其存在的价值。或者换句话说，厉害的被模仿者的数量和出现频次，应当大于模仿者（才足以吓退潜在的捕食者）。

在爪哇岛，凤头蜂鹰指名亚种的已知记录要远少于爪哇鹰雕，当然这可能是作为印尼国鸟，爪哇鹰雕吸引了更多的研究注意所致。而且，只有凤头蜂鹰指名亚种的幼鸟显示出了羽色上跟爪哇鹰雕的相近，到了成鸟就跟印尼国鸟长得不像了。所以，似乎凤头蜂鹰幼鸟通过贝氏拟态爪哇鹰雕，能够获得一些额外的保护？

还有一种解释则认为，其实是爪哇鹰雕在拟态凤头蜂鹰。尽管指名亚种的数量较少，但每年冬季会有大量的orientalis亚种迁到爪哇岛越冬，爪哇鹰雕通过拟态较弱的蜂鹰，或许能够迷惑自己的猎物，达到“披着羊皮的狼”之效果。

凤头蜂鹰拟态的说法尽管时常听到，但是真正的针对性研究却并不多见（至少在英文文献里很少）。2006年，《英国鸟类》（Birtish Birds）上刊载了一篇文章，讨论了鹃头蜂鹰幼鸟是否贝氏拟态欧亚鵟（Buteo buteo）的问题。作者通过分析已有的数据指出，在荷兰和德国的两个繁殖地来自苍鹰（Accipiter gentilis）的捕食是鹃头蜂鹰幼鸟面临的一大威胁。为此，他认为鹃头蜂鹰幼鸟通过拟态数量更多、战斗力更强的欧亚鵟来应对这一选择压力。同时，他还指出鹃头蜂鹰的双眼位置（与前述研究有呼应哟）可以有更广的视野；并且该种还有猛禽里面不常见的刺激脱羽现象，这两个特点都被视为是对被捕食压力的响应。

鹃头蜂鹰幼鸟（左）和欧亚鵟（右），引自Duff 2006

至于我们或许并不陌生的“蛇雕款”（此处手动@老傅）、“白腹隼雕款”等各式凤头蜂鹰是否也是该种贝氏拟态的例证呢？一句话，需要更深入的研究和更多的数据来揭示。

迁徙：春秋不同的路线选择

作为东亚地区迁徙猛禽的主力之一，在亚洲东部较高纬度、蒙古和日本繁殖的凤头蜂鹰orientalis亚种会南迁至东南亚、菲律宾等地越冬。以樋口広芳为代表的日本学者对该国境内的繁殖种群在20世纪末就开始进行卫星追踪研究，从而对它们的迁徙状况有着较好的了解。秋季迁徙时，从日本出发的凤头蜂鹰会直接跨过东海，然后沿中国东部地区向中南半岛移动，最终会经由马来半岛到达婆罗洲和小巽它群岛一线，有的个体甚至会推进到菲律宾南部。

2003至2009年间追踪的28只凤头蜂鹰迁徙路线示意，不同的颜色代表着不同的个体，引自http://www.microwavetelemetry.com/Newsletter_Page5.pdf

以一只被取名叫“阿紫美”的凤头蜂鹰为例，它从日本安昙野出发，历时52天，飞越9585公里，最终抵达印尼爪哇岛的斗望越冬。春季返回繁殖地时则用了87天，飞行距离达10651公里。在紧挨着的春秋两季迁徙中，“阿紫美”用了4个多月的时间，游历了除柬埔寨之外的所有东亚和东南亚国家，往返形成约2万公里。不用机票，无需签证，更没有隔离21+7的烦恼，逍遥于天地之间。

研究还发现，日本凤头蜂鹰春季和秋季迁徙经过的路线并不相同。秋季往往会直接跨越东海，但在春季则更多在内陆飞行。这又是什么原因导致的呢？

一只凤头蜂鹰雌鸟春秋两季迁徙路线示意，深色实线为2003年秋季迁徙，浅色实线为2004年春季迁徙，深色虚线为2004年秋季，浅色虚线为2005年春季，黑点为越冬或繁殖地点，白圈为中停地，引自Shiu et al. 2006

进一步的结合气象数据的分析发现，秋季的风向有利于凤头蜂鹰实现约680公里跨越东海的飞行（这在大型猛禽迁徙当中十分少见），但在春季却没有这样的气象条件，所以此时它们选择从陆地经由朝鲜半岛再回到日本列岛。

基于2006至2013年间追踪的31只凤头蜂鹰秋季迁徙路线，箭头表示风向，小黑点代表追踪个体的真实位点，可见绝大部分个体都直接跨越了东海，引自Nourani et al. 2016

随着如今各地迁徙猛禽监测的陆续开展，人们逐渐注意到秋季在凤头蜂鹰大军里面能记录到相当多的当年幼鸟，但第二年春季迁徙时却几乎只能见到成鸟。师大师本师就专门写过：泰国南部开展的猛禽监测工作揭示，跟鹃头蜂鹰相似，第一年的凤头蜂鹰幼鸟也会在越冬地度过生命中的第一个春季（第二年春），待到第三年春换上成鸟羽饰后才启程返回出生地参与繁殖。顺带提一句，泰国迁徙猛禽监测的核心人物罗伯特·德康迪奥博士（Robert DeCandido）曾是（Hawk Mountain Sanctuary，HMS）的实习生。HMS不愧是全球迁徙猛禽研究和保护的桥头堡啊。

凤头蜂鹰作为东亚地区的常见猛禽，全球种群数量估计的上限是100万只。如今对于该种（确切地说是orientalis亚种）迁徙的深入了解基本都源自日本学者们的研究。

从我们成都龙泉山将近两年来的迁徙猛禽监测有限的认知来看，春季凤头蜂鹰迁徙的高峰期在5月中旬，秋季则在9月下旬。换句话说，受食物资源随物候变化的影响，凤头蜂鹰在春季相对较晚的北迁，而在秋季则更早地踏上南下的旅程，真正留在繁殖地谈情说爱、生儿育女的时间其实有限。相对局促的成长发育周期，或许也是第一年的幼鸟在抵达越冬地之后，需要一个更长的时间来缓缓，直到第三年春才再次出发的原因？

成都龙泉山2020年秋季迁徙猛禽监测数量最大3种的动态变化

把蜂鹰看透

凤头蜂鹰（orientalis亚种）个体大，数量相对较多，作为迁徙猛禽的主力之一，再加上千变万化的羽色，对猛禽感兴趣的朋友来说，其实是很有意思的观察对象。而且orientalis亚种的雄鸟、雌鸟和幼鸟/亚成鸟特征较为鲜明，能够在野外进行准确的辨识。

雄鸟（adult male）眼深色，喙及蜡膜深色，头多为灰色/浅色，初级飞羽端黑色（就像蘸了墨水），两翼翼缘具有明显的深色条带，尾羽腹面为典型的“深-浅-深”图案，深浅条带的宽度相近。

引自DeCandido et al. 2015

雌鸟（adult female）眼黄色，喙及蜡膜深色，头一般不如雄鸟那么灰/浅，初级飞羽端深灰色，两翼翼缘有较为明显的深灰色条带，尾羽腹面深浅条带的宽度不一，通常是浅色的次端斑最宽。

引自 DeCandido et al. 2015

幼鸟（juvenile）似雌鸟，但眼深橄榄色，蜡膜黄色而与深色的喙形成反差，次级飞羽有明显的深色横纹，两翼翼缘无明显的条带，尾羽腹面深浅条带的宽度不一，不过深色条带宽度多一致（雌鸟则是尾羽末端的那条深色带最宽）。

引自DeCandido et al. 2015

如若现在已有的迁徙猛禽监测点都开始详细记录凤头蜂鹰（orientalis亚种）雄鸟、雌鸟和幼鸟的数量和出现时间等信息，不久的将来我们也能对该亚种在国内的状况有更为深入的了解。在全球传粉主力蜂类面临种群衰退的大背景之下，凤头蜂鹰这一食性特殊物种的未来尤为值得关注。

前路漫漫，与君共勉。

最后，拓（zai）展（dai）阅（xia）读（huo），有下面两个册子在手，辨识常见猛禽无忧：

最后的最后，B站上能找到台湾猛禽研究会拍摄的纪录片《九九蜂鹰》，想更多认识凤头蜂鹰的朋友嫑错过哟。

致谢：老同学@庆惠赠了重要参考文献，龙泉山迁徙猛禽监测的小伙伴@何老师 & @浩哥惠赠凤头蜂鹰图片，而且要特别感谢积极参与龙泉山迁徙猛禽监测的各位热心志愿者，你们是最棒的！

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参考资料

樋口広芳（日），关鸿亮，华宁，周璟男（译）. 2010. 鸟类的迁徙之旅：候鸟的卫星追踪. 上海：复旦大学出版社.

DeCandido, R. et al. 2015. Flight identification and migration pattern of the Oriental Honey Buzzard Pernis ptilorhynchus orientalis in southern Thailand, 2007–2014. BirdingASIA , 23: 27-33.

Duff, D. 2006. Has the juvenile plumage of Honey-buzzard evolved to mimic that of Common Buzzard? Birtish Birds , 99: 118-128.

Faveyts, W. et al. 2011. Crested Honey Buzzard: identification, western occurrence and hybridisation with European Honey Buzzard. Dutch Birding, 33: 149-162.

Nourani, E. et al. 2016. Wind conditions facilitate the seasonal water-crossing behaviour of Oriental Honey-buzzards Pernis ptilorhynchus over the East China Sea. Ibis , 158: 506-518.

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