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动物行为仿生学

孙久荣、戴振东等编著的《动物行为仿生学》简要介绍了若干仿生相关的动物行为研究进展、主要结果和仿生应用,并列举了大量动物行为仿生的成功案例。本书旨在起到一个桥梁的作用,使生物学家看到动物行为研究对工程技术创新的启发和启示,为工程技术人员提供一些动物行为研究的成果。本书简要介绍了若干仿生相关的动物行为研究进展、主要结果和仿生应用。包括了动物的防御行为和攻击行为及其仿生应用;动物的驱动机制、材料及若干典型运动方式的仿生;昆虫和鸟的飞行及其仿生问题;动物在水面上的运动行为和在水中的运动行为及其仿生应用;两栖爬行动物的运动行为及仿生。通过对大量不同动物的仿生应用,说明了仿生学在未来科学发展中的巨大前景以及其对人类社会发展的潜在的巨大的推动作用。本书旨在起到一个桥梁的作用,使生物学家看到动物行为研究对工程技术创新的启发和启示,为工程技术人员提供一些动物行为研究的成果。 [1]

第1章 绪论

1.1 定义

1.2 动物行为的目的及分类

1.3 动物行为研究的历史

1.4 动物行为研究的特点

1.5 动物行为仿生学

1.6 本书的结构与内容

参考文献

第2章 动物的防御行为及仿生

2.1 动物的防御行为概述

2.2 穴居动物的洞穴及掘地行为

2.3 动物的隐蔽行为

2.4 动物的群体防御行为

2.5 动物的逃遁行为

2.6 动物的分身和再生行为

参考文献

第3章 动物的捕食行为及仿生

3.1 动物的捕食行为概述

3.2 动物的化学武器

3.3 鸟的捕食行为

参考文献

第4章 两栖、爬行动物的运动行为及仿生

4.1 两栖、爬行动物的行为及其特点

4.2 蛙的运动行为及仿生

4.3 蛇的运动行为及仿生

4.4 蜥蜴的运动行为及仿生

4.5 壁虎的运动行为及仿生

参考文献

第5章 昆虫的运动行为及仿生

5.1 昆虫爬行和黏附行为及仿生

5.2 昆虫的飞行行为及仿生

5.3 蟑螂的运动行为及仿生

5.4 蜣螂的运动行为及仿生

参考文献

第6章 动物在水面上的运动行为及仿生

6.1 动物与水面的相互作用

6.2 水黾的滑水运动及仿生

6.3 捕鱼蛛的滑水运动及仿生

6.4 蜥蜴的水面行走及仿生

参考文献

第7章 动物在水中的运动行为及仿生

7.1 头足纲动物的运动及仿生

7.2 蝠鲼的运动及仿生

7.3 鲨鱼的运动及仿生

7.4 海豚的运动及仿生

参考文献

第8章 鸟类的飞行运动行为及仿生

8.1 鸟类的飞行及其结构基础

8.2 鸟类飞行的机制

8.3 鸟的仿生及未来发展

参考文献

图版

文摘

第1章 绪 论

地球上,无论是低等动物,还是高等动物,它们生活在不同的环境中,有着不同的生活习性、运动方式、摄食本领和自卫能力.有些动物体的部分器官,有着相当特殊的结构和功能,有些比人类更高超,甚至是人类所没有的,它们已经是或者将是人类研究与模仿的对象.本书在阐述动物行为的同时,也介绍一些相关的仿生学知识.

1.1 定 义

“行为”,心理学上指有机体外观的活动、动作、运动、反应或者行动.

“行为科学”,广义上指研究人和动物行为一般规律的综合性学科.一般认为包括心理学、社会学、人类学、管理学等与行为有关的一切学科.

“动物行为学”(ethology)是生态学的一个分支学科,研究动物对外界环境和内环境变化的全部反应过程,亦即动物在各种环境条件下的各种行为,包括个体行为和社会行为,动物行为学研究包括野外观察和室内实验.

要给“行为”(behavior)一个确切且普适的定义是很困难的,行为一词在不同的科学领域有不同的含义,即使是在生物学领域内,行为一词也广泛地应用于不同的研究层次上,如群体行为、个体行为、细胞行为、分子行为和基因行为等.动物行为学研究动物对外界环境的变化和内在生理状况的改变所做出的整体性反应.动物只有借助于行为才能适应外界多变的环境,以最有利的方式完成各种生命活动,以便最大限度地确保个体的存活和生命的延续.

动物行为从其形成机制来看,可以分为本能行为和学习行为.本能行为由进化产生的先天遗传决定;学习行为则在个体发育过程中由后天学习获得.本能行为包括反射、动性、趋性、定型行为等,而学习行为则包括习惯化、条件反射、模仿等.动物行为可按其功能进行分类,如运动、睡眠、摄食、生殖、攻击、防御、学习、个体间的通信和能够引起其他个体行为做出反应的所有外部可识别的变化(如身体颜色的改变、面部表情的变化和气味的释放等),以及社会行为等.动物行为虽然常常表现为同一种动作或运动形式,但其意义或功能可能完全不同.如同样是完全不动的行为,雄羚羊屹立在山巅,这可能是向同种个体表示它是这一特定领域的主人,是一种炫耀行为;蜥蜴在清晨的阳光下静伏不动,实际上它是在从阳光中吸收热量,是在变温动物中经常可以看到的热调节行为.动物

.2.动物行为仿生学

的行为也和动物的形态及生理一样,不仅同时受到遗传和环境两方面的影响,而且也是在长期进化过程中通过自然选择形成的,因而同样具有物种的特异性和适应性.

美国心理学家伍德沃斯(Woodworth)从有机体响应的角度对行为提出了著名的S―O―R行为表示式.这里,行为是有机体在外界环境刺激下所引起的反应,包括内在的生理和心理变化.

S(sils)――O(rgnsm)――R(ecin)tmuu―oai――rato

刺激 有机体 行为反应

有关动物行为研究的国内外现状,在尚玉昌的著作.动物行为学.中有全面

的介绍,这里不再赘述.

人类的行为表现错综复杂,但基本规律是一致的,即人类为了维持自身的生存和种族的延续,在适应复杂、不断变化的环境时所做出的反应.本书旨在研究动物行为及其仿生学意义,故不讨论人类行为相关的话题.

1.2 动物行为的目的及分类

动物行为的目的是保障个体的生存与适应,如寻觅食物、防御敌人等;延续生物的种族,如求偶、孵卵、育幼等.行为通常伴随着动物对环境感知或者内分泌变化、神经系统的调控、肌肉的驱动和机构的运动,表现为整个身体的移动或者局部运动.因此,动物行为和运动之间有着千丝万缕的紧密联系.

关于动物行为的内涵和分类,不同的学者有不同的解读.李世安从学习、生理、遗传发育、社会行为、性行为、母性行为、食物行为、排泄行为等方面加以论述.尚玉昌从生物学角度论述了行为的遗传、进化、生理和发育机制,并进一步研究了觅食、生殖、时空、社会生活与通信、学习记忆等行为的目的、方式和基本规律,在十多年教学积累的基础上,编著了.动物行为学.,为动物行为仿生学研究提供了很好的生物学知识.也有学者把动物的觅食行为、繁殖行为、社群行为、领地行为、战斗行为、利他行为、信号与通信行为等作为动物行为学研究的内容.国外不少专著反映了作者的特长和兴趣[4G6].

动物的行为复杂多样,可分为觅食行为、攻击行为(同类)、防御行为(同类)、繁殖行为、育幼行为、空间行为(归巢行为、定向行为)、社群行为、通不信行为、学习记忆行为、运动行为等.各种行为都是动物对复杂环境的适应性表现.行为帮助动物更好地生存繁衍.下面概要介绍如下.

1.2.1 觅食行为

觅食是动物养活自己,养育尚不具备觅食能力的后代,维持生命所必需的基本行为.动物寻找食物的方式可以分为:①主动出击,如鸟类会主动寻找食物;

②守株待兔,如花豹静伏在树上,等候猎物经过时发动攻击;③培育食物,如蚂蚁照顾蚜虫,使其不受甲虫的侵袭,以便食用蚜虫排出的含糖排泄物,两者达到互利共生的状态;④集体掠食,如狮群联合掠食大型草食性动物,如野牛、长颈鹿;⑤使用工具获取食物,如有些鸟类使用树枝细条穿入树洞内,以获取洞内的昆虫;黑猩猩以草茎掏取蚁穴中的白蚁.觅食行为是通过自身独特的方式获取生存所需食物的行为.与之密切相连的是储食行为,许多动物有储食行为,如蚂蚁、老鼠等,这对于维持正常的生命活动是十分有利的.

1.2.2 攻击行为

动物为了获得食物,就必须具有捕猎的能力,对食肉动物而言,这种能力往往表现为攻击行为.

攻击行为可发生在同种之间或者异种之间.在同种之间因竞争食物、配偶和

筑巢空间而发生,同种动物间一般仅有威胁、降服、逃走等行为,较少发生置之

于死地的攻击.异种动物也会因为竞争食物、空间等发生攻击行为,异种动物间

的攻击常决定生死,如掠食者的捕食猎物.

1.2.3 防御行为

动物为了不被捕获,就必须具有防御能力,这时表现为防御行为.

防御行为是异种动物之间保护自己、防御天敌的行为.又分为初级防御和次

级防御,初级防御不管捕食动物是否出现都起作用,目的是减少与捕食者相遇的

可能性.次级防御只有当捕食者出现之后才起作用,它可增加和捕食者相遇后的

逃脱机会.初级防御包括:穴居或洞居、保护色、警戒色、拟态等,如竹节虫拟

态.而次级防御则包括:回缩、逃逸、威吓、假死、转移捕食者攻击的部位、反

击等,如乌贼释放墨汁而逃跑.

1.2.4 繁殖行为

繁殖行为是与动物繁殖后代有关的行为.主要包括识别雌雄动物、占有繁殖空间、求偶、交配、孵卵、哺育等.如蜻蜓点水、夏日蝉鸣.是动物行为学和生态学交叉领域的研究课题.

1.2.5 育幼行为

育幼行为目的是保护新生个体,使之在所处环境中增加生存的机会,以增加种族延续的机会.一般低等动物不具备育幼行为,越高等的动物,育幼行为越发达.如多数鱼类会产生大量的卵和精子,以期通过大量的种群,增加种族的延续.蜘蛛等孵出后数日内,仍攀附在母体背上受保护,个别蜘蛛甚至以母体为幼蛛的食物.鸟类中幼鸟对亲鸟有求食行为,亲子间有合作.虾、蟹将卵黏附在腹部游泳肢上,加以保护,并获得氧气直到孵化.蜜蜂、白蚁有专门育幼的工蜂、工蚁.高等哺乳动物对幼代的保护和训练可持续多年,如狮子对幼狮的训练和保护、大象对幼象的训练和保护等.

1.2.6 空间行为

空间行为表现为动物对空间的辨识、定位和运用的能力.短距离表现为归巢

行为,长距离表现为定向行为.

归巢行为专指动物归巢认路及迁徙过程的定向.该行为的目的是动物离巢觅

食或者迁徙之后,能使之归返旧地.归巢认路的定向方法有:①以太阳、月亮或

星星的位置为参考定向,如蜜蜂以太阳为定向目标.②用化学气味为本身活动区

域及领域标记.如狗在路旁频频小便,并非真有尿意,而是故意留下记号,用尿

液之气味作回程之指标.

定向行为包括化学定向、视觉定向、听觉定向等.迁徙是脊椎动物、节肢动

物常经过遥远的路程而到达另一个不同但更加适合生存的环境的过程.很多动物

迁徙过程的定向机制尚不十分清楚,目前的看法可归纳为:①用海中或陆地上的

标记,如海峡、河流的位置;②用太阳、月亮或星星的位置;③用地球的磁场作

为飞行的指南针.

1.2.7 社群行为和通信行为

群体生活具有提高警惕、生殖优势、稀释效应、集体防御、迷惑捕食者、提

高猎食的成功率、有利于捕食者在与其他捕食者的竞争中取胜、社会的文化传承

等优势.但也有近亲生殖、食物竞争和分享等不利因素.因此社群的大小一般会

有周期性的变化.

动物的社群行为,是同种动物之间维持群体共同生存的行为.并不是指一群动物聚集在一起,而是群体成员之间分工合作,共同维持群体生活.典型的如一支庞大的蚁群、蜂群等.

通信是为觅食、求偶、个体间的攻击而发出的各种信号,以相互沟通或者传达信息.通信的方式随动物的不同而不同,包括有舞姿、分泌化学物质、视觉、颜色、声音等方式.通信行为指动物社群中要依靠信息的传递来达到行动的一致.包括视觉通信、听觉通信、化学通信、触觉通信和电通信,如蚂蚁.

1.2.8 学习记忆行为

从行为获得途径来看,动物行为大致分为两种:先天性行为和学习行为.前者为动物生来就有,由动物体内的遗传物质决定的行为,如袋鼠爬到母袋鼠育儿袋内吃奶的行为.后者为在遗传基因的基础上,通过环境因素的作用,用生活经验和学习获得的行为.学习行为建立在先天性行为的基础上,没有先天性行为的基础很难形成学习行为,因此,任何一种动物都有先天性行为,先天性行为和学习行为都与遗传物质有关.

1.2.9 运动行为

运动是动物的基本特征,也是动物实现行为的手段和外在表现形式.动物的运动行为有节律性运动行为和非节律性运动行为.

节律性运动行为指动物的活动或运动适应环境中自然因素的变化而发生有节

律性的变动,叫做节律行为.包括昼夜节律、月运节律(潮汐节律)、季节节律、

生物钟.节律行为一般不需要大脑高级中枢参与.

非节律性运动行为指动物在特定环境下做出的反应,一般包括感知、决策等,需要大脑高级活动的参与.

1.2.10 其他行为

在动物进化的过程中,发展了一些其他有趣的行为.在群体中生活的具有亲缘关系的动物个体间的利他行为,有利于种族的生存和繁衍,如草原上狐�的报警行为.即使在非亲缘个体间,也会存在利他行为,具体表现为互惠合作式的利他行为、行为操纵式的利他行为和相互汇报式的利他行为.

1.3 动物行为研究的历史

对动物行为的研究可追溯到人类开始驯养家禽家畜的年代,和人类文明具有几乎同样的历史.古希腊的亚里士多德(公元前384~前322)开创了观察、描述动物行为的纪元.在其论著中记录了540种动物的生活和行为,极大地影响了人们对生命的认识.17~18世纪,开始了不同物种行为的比较研究和行为理论的探讨.德国的Pernal

er研究了不同鸟在取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面的行为差异.法国的Lereg描述了狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现,提出了动物生存依靠记忆和生活经验的理论.英国的达尔文在1859年发表的.物种起源.,把动物行为学的研究推向了一个新的高度,产生了深远的影响.19世纪末,人们已经开始用迷宫研究老鼠的学习行为.Morgun研究了鸡的本能、学习、模拟行为,提出“行为”(behavior)、“动物行为”(animalbehavior)等术语,依旧为现代行为学所采用.

20世纪,动物行为学研究得到了迅速发展.1901年,Hobhouse发现了猴及其他动物能使用一定的工具(棍、箱子)得到食物.1906年,动物学家JenGnings在.原生动物的行为.中对原生动物的动物行为进行了详细的论述.德国的Heinroth详细研究了多种鸭、鹅的运动方式、解剖特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为,发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为,该工作被认为是行为学诞生的标志.动物学家Reimarus发展了达尔文的思想,正式建立了比较行为学,为现代的行为生物学奠定了基础.随后Morgun、James和Loeb等在方法、概念上对行为学的发展做出了杰出的贡献.1931~1941年,欧洲行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对若干动物进行了长期的观察,建立了物种的行为图谱,发现了所研究行为的功能.提出了显示、位移、仪式化等新概念和新课题.特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语,极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题.在行为分析、行为生态方面做出了很大的贡献.

现代动物行为学通过与生命科学中其他学科的渗透获得了蓬勃的发展,形成了一些新的研究领域,进一步丰富了对动物行为的原因、机制、发生发育、进化与适应功能等问题的理解.其中代表性的领域如“行为遗传学”和行“为生态学”.

行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础,美国学者Ful

er和Thompson在1960年撰写了.行为遗传学.,宣布这一新学科的诞生.行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地,对于阐明行为遗传的规律和机制具有重要意义.

行为生态学研究动物行为的生态学意义和进化意义,是动物行为学中发展最快、最为活跃的领域之一.涉及取食行为、防御行为、繁殖行为、社会和时空行为(如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等)等内容.

第二次世界大战前,经过劳伦兹和廷伯根的研究,动物行为学在欧洲大陆发展旺盛.自20世纪50年代起,行为生物学和比较心理学逐渐接近,双方互相取长补短.以50年代英国的廷伯根为代表,很多学者发展了实验室工作和野外工作并重的研究方法.宏观上,由非洲荒漠、南美丛林,直到两极地带都有人在工作.对野生动物进行原地隐蔽观察、拍摄电影、标记追捕、在空中水下以及用无线电追踪等方法均被行为学家所使用.战后廷伯根到了牛津大学,并使得动物行为学在英国发展开来,除了廷伯根之外,还有剑桥大学的Thorpe、Hinde、Bateson也是较有名的行为学家.[1973年,劳伦兹、廷伯根、Frisch因动物行为学的研究获得了诺贝尔生理学奖7].它标志着行为生物学在生物学研究领域中已进入了一个发展的新时期.

动物行为的研究在我国正处于起步阶段,研究方法主要是描述性的,在研究的理论、广度和深度方面与国外有很大的差距.目前国内仅有两本动“物行为

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