动物遭遇到应激源后, 首先由中枢神经系统识别刺激, 然后组织发起一系列的生物学反应进行防御,就称为动物应激反应,包括行为反应、植物性神经系统反应、神经内分泌系统反应及免疫系统的反应。
动物遭遇到应激原后,首先由中枢神经系统识别刺激,然后组织发起一系列的生物学反应进行防御,包括行为反应、植物性神经系统反应、神经内分泌系统反应及免疫系统的反应。行为反应是动物最经济的躲避应激的方式,但在现代规模化生产条件下,动物的行为调整功能几乎失去作用,这是当前集约化生产中广泛存在应激的一个原因,也是动物福利关注的焦点,比如说饲养方式、饲养密度等对动物的影响。对植物性神经系统的应激反应研究较少,一方面,植物性神经系统只特异性地作用于心血管、胃肠道、外分泌腺及肾上腺髓质等几种功能系统,且作用时间短,在讨论长期应激时往往被忽略;另一方面,用植物性神经来衡量应激反应在实际操作中很难做到。在应激反应中研究最多也最深入的是神经内分泌系统。神经内分泌系统所分泌的激素对机体的影响是长期的、广泛的,是应激改变机体生物学功能的主要通路。
对免疫系统应激反应的研究从一方面也反映了应激学说的发展。过去普遍认为应激时动物免疫系统的变化主要受下丘脑-垂体-肾上腺皮质(HPA)轴的调节,HPA 轴活化使免疫力受到抑制,但事实上免疫系统本身是应激的一个主要防御系统,应激时中枢神经系统可以直接调节免疫系统。在很多研究中都将机体免疫力作为评价应激的手段。在过去很长一段时间都认为应激反应是非特异性的,不同应激原可同时引发上述的生物学反应。随着研究的深入,对动物应激反应的认识也逐渐清晰:不存在对所有应激原都适用的非特异性应激反应,不同的应激原往往诱发不同的应激反应。
在应激状态下,机体对能量的需求增加,能量的供应由生产(如生长、泌乳等)转向生存,同时体组织积极分解以提供应激所需的能量物质和氨基酸。机体糖皮质激素水平升高及中枢CRH 升高可能是分解代谢的信号。
应激时机体代谢的改变主要受激素和细胞因子的调节,但内分泌、免疫、营养等信号的整合会改变激素或细胞因子的作用效果,这就使影响应激代谢反应的因素变得复杂。但大多数有关应激代谢方面的研究还是以测定血液中某种激素或某种细胞因子的含量、一些代谢物的水平为主,然后推断出一个因果关系来说明应激的代谢效应。这种研究方法能说明一定的问题,但不能准确反映实际情况。应激的代谢研究要考虑的问题非常多,除激素和细胞因子外,还包括信号受体数量、转换因子、激素结合蛋白、血液分流以及细胞间(内)信息传递的调节。此外,动物的采食量、营养状态、年龄和性别等也能改变应激的代谢反应。
应激时机体代谢的一个重要特征就是养分发生重分配。正常状况下机体利用养分的优先次序为:神经系统>免疫和淋巴组织>内脏器官>骨骼>肌肉组织>脂肪组织,应激时这种优先次序发生改变,肝脏和骨骼肌首先被动员,作为提供能源的重要底物。脂肪组织具有特殊的生理功能,其利用养分的优先性有一定弹性,这可能对机体自身的适应性调整有积极作用。应激时机体为了应付应激而调用体内的生物资源是养分发生重分配的最终原因。上文提到的影响应激代谢的各种信号因子都能对养分的重分配进行调控。一些能诱导血管发生舒缩的因素,如一氧化氮(NO)、花生四烯酸代谢物以及局部组织的体液环境,因为能改变局部组织的血流变化也会引起养分重分配。
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