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我在B站搞学习——有趣的动物行为学

动物界无所不在的学习行为

动物的行为复杂多样,按照不同表现分为防御行为、繁殖行为、节律行为、社会行为等。各种行为都是动物对复杂环境的适应性表现,诸如求偶行为,雄性黑寡妇蜘蛛通过剧烈地抖动“臀部”接近雌性进行交配,雄性小鼠通过独特高音“歌唱”来吸引雌性等。又如防御行为,胡蜂和黄蜂的身体具有黑黄相间的条纹,警戒其他动物;蟾蜍受到攻击时肺部吸气膨胀恫吓捕食者;壁虎通过断尾的“分身术”逃离等。诸如此类的行为帮助动物更好的生存繁衍。不同的动物会有不同的行为,这些行为有简单的也有复杂的,按获的途径可分为先天性行为和学习行为,其中学习行为通过后天的学习使动物更加适应环境条件,分为印记学习、习惯化、模仿、联想性学习和顿悟等。胡蜂通过黑黄相间的条纹警戒其他物质进行防御壁虎通过断尾进行防御行为。

壁虎通过断尾进行防御行为 胡蜂通过黑黄相间的条纹警戒其他物质进行防御

时间合适猪也会跟你笑——印记行为

印记行为:一群母灰雁尾随着Lorenz

印记行为是动物早期的学习行为,比如Lorenz用人工孵化器孵化灰雁的卵,幼雏出壳后,首先看到的是Lorenz,而不是母灰雁。之后劳伦兹走到哪里,灰雁幼雏即尾随到哪里。以后即使有母灰雁在旁,幼雏也尾随Lorenz。可见印记对动物既有短期影响也有长期效应。值得注意的是刚刚孵化出的小鸡除了跟人走之外,可能会跟着一个粗糙的模型走,甚至一个移动的纸盒子走,比如一个被隔离的幼猪第一眼看到的是你也会跟着你走。这就是我们所讲的视觉印记。在这个过程中听觉印记也很重要。小鸡在胚胎时期就已经开始对母亲的声音进行感知,例如有人在试验期间给鸟播放某种声音,当鸟孵化出来,录音机播放同种声音时,鸟就会聚集在一起,这就是听觉印记。

雏鸭通过印记行为形成对母亲的依赖

一般说来,一个动物对一个物体的依附性越强,对其他物体的兴趣就越小。正常自然条件下第一眼看到的是母亲,接近母亲的同时获得食物和温暖,从而形成对母亲的依赖,保证动物前期的存活。

但是当过了一段时间后,这种依赖性在逐渐减弱,幼小的动物对于印记学习有个最敏感的时期,这个敏感时期根据不同物种的具体情况从而有所不同。印记学习敏感性的下降可能是由于探索行为的发展和害怕心理的产生。新孵出的雏鸟等对陌生的物体并不回避,但几天之后,幼鸟对任何不熟物体都变得胆小和害怕。害怕心理的产生影响着动物的印记过程,导致了印记学习敏感期的结束。动物的印记学习是终止于害怕心理的产生。

印记除了短期建立亲子关系之外,同时对成年动物社会关系有明显的影响,早期的经历会影响后续的社会行为。小狗的学习敏感期在3-10周龄,这期间通过接触建立起正常的社会关系,在敏感期与人有短时间接触之后就会建立起持久的社会关系,很容易把人看成是他们社会的成员,这也是我们要买10周内狗的重要性哈。

对人产生性印记的斑马雀会对人的手指求偶

很多鸟类发育成熟后对配偶的选择也受早期经历的影响,这一现象常被称为性印记。把幼鸟让具有不同颜色不同品种的养父母去喂养,结果被喂养的幼鸟长大后更喜欢选择具有养父母颜色的异性个体作配偶,而不愿与自己所属品种颜色相同的个体交配。Lorenz曾观察到对人产生了性印记的斑马雀长大后不仅会向人的手指求偶, 而且还试图与人手指交配。    

研究者让刚刚孵化的雏鸡观察玩具鸡,发现雏鸡看到玩具鸡时,其体内血液中的甲状腺激素大量进入大脑,然而投放药物遏制雏鸡脑内的神经细胞与甲状腺激素结合,雏鸡则不再出现印记行为。研究人员还发现,过了雏鸡的印记行为临界期后,如果向雏鸡脑内注射甲状腺激素,雏鸡也能够记住玩具鸡(此处进行了对照实验),研究人员因此确认甲状腺激素对这种学习行为有着关键作用。

中间旧大脑皮层(IMM)对于鸟类视觉印记行为的发挥重要作用,在印记行为强的小鸡内IMM神经的传递效率要比印记行为弱的小鸡内要快的多,在印记刺激之后神经的数量和产生兴奋时候的强度也会进一步提高。在持续的印记刺激下,体内IMM内的细胞的相关基因的表达进一步提高,神经细胞突触的长度及密度进一步提升,这些都表明印记行为增强了神经活动,促进突触传递效率,改变了相关的形态。

我完全没有任何理由理你——习惯化

暴露在重复刺激但无任何意义结果环境下导致造成对该刺激自发反应减弱或消失现象。将婴儿处于无干扰环境中,然后启动一个视觉刺激,婴儿自然会注视那个方向,并对该刺激做出反应。经过反复暴露相同的刺激,婴儿最终就会失去兴趣,视觉注意就将减少,即习惯化。

鸟对稻草人的习惯化

雏鸡。小火鸡初次见到头上有物体移动时,不管这个物体对自己有无害处,比如说掉下一片树叶,它们都会表现出惊恐反应,做出蹲伏或其他惊恐的举动。可是当它们经历过几次像掉落树叶的情况后,它们的蹲伏反应便会渐渐减弱,对日常飞掠过的飞鸟或别的物体的恐惧也日趋损失,这也是习惯化。

或者简单点来说就是爷见多了,不好奇了。举个例子,当你专心看书时,如果突然有人大叫一声,说不定吓得大吃一惊。如果大叫第二声,第三声,这个时候你可能忽略,专心看书,对有人叫这件事,已经习惯了。

习惯化在我们生活中随处可见,我们早已习惯的马路上的人和车的来往或是手表的声音。但是要注意改变刺激的形式或结果,可能使习惯化了的反应重新发生。有人忽然改变语调和强度在你周围大叫,你可能会站起来大骂一顿。当天空中出现了陌生老鹰,雏鸡仍然会表现出惊恐举动。

生物中的习惯化对于动物来说至关重要,减少不必要的能量消耗,是一种非常适应外界的环境的机制。可以让你不断注意到新鲜事物,去确定是否会对你造成伤害,确定如何去处理这个新的刺激,直到你感到习惯为止。

如果一个新鲜事物在环境中出现的时间或次数足够多的话,你就不会那么注意它了。习惯化是通过经验进行学习的一种重要方式,是通过经验改变思维方式的一种重要方法。

习惯化是非常有用的。因为习惯化,危险刺激会吸引到你的注意,而当某物被视为环境的一部分时,你便不会再去注意到它。

“哎呦,不错哦,像不像杰伦”——模仿学习

动物在幼年时会模仿抚育者或其他成年动物的行为,来学习一些基本的技能。幼小的黑猩猩会学习年长者如何取食白蚁,一些鸣禽的学唱,都是模仿学习。

猴子模仿人吐舌头

其实很多鸣禽并不是生来就会唱歌,它们必须先听到其他鸟的鸣唱,才能自试啼声。正因为这样,如果一只普通的灰雀在金丝雀的环境中长大,那么它也能发出像金丝雀一样美妙的歌声。

不仅年幼动物中存在着模仿行为,在成年动物中也有这种现象被发现。20世纪60年代,动物学家辛德在大不列颠岛研究山雀的学习行为时,发现一个有趣的现象:一只山雀偶然撕开放在订户门前的牛奶瓶盖,从中取食了牛奶。不久,这一行为传遍了生活在大不列颠岛的所有山雀,以致送奶工人不得不在每个奶瓶上扣一个杯子。

山雀取食牛奶

模仿行为在动物适应环境上有着重要意义,因为它使得动物能从同种其他个体的经验中学习知识,还可以绕过完全依赖遗传机制的途径直接继承,这对社群传统的形成大有好处。

你看那条狗——联想学习

巴甫洛夫的经典条件反射实验

联想学习就是一种称为条件反射的学习方式。条件反射分为经典条件反射和操作条件反射。19世纪末期,俄国生理学家巴甫洛夫进行了一系列经典条件反射实验,通过研究狗对铃声产生唾液的种种方式,单独喂食的时候狗分泌唾液,摇铃的时候不分泌唾液,摇铃的同时饲喂食物狗分泌唾液,经过一段时间后,单独摇铃狗也分泌唾液。摇铃是无关刺激,食物条件刺激,当长期无关刺激和条件刺激出现时,无关刺激就会和条件刺激一样的效果。

操作条件反射这是一种反复试验类型的学习,即动物开始时是自发的做出各种反应(先天具有的各种反应),后来,其中的一种反应被反应的结果所强化。由于这一反应一次次的成功而增加出现的频率,反应得到进一步的加强,其他反应则由于一次次的失败而被放弃,结果形成了这一特殊的条件反射。

著名的“斯金纳箱”实验,是把一只老鼠放在“斯金纳箱”里,箱中惟一可移动的物体是一个按钮,老鼠每按一次按钮,便会得到一粒食物。这样老鼠一旦学会按按钮,便会不断地去按,以得到更多的食物。斯金纳实验的动物能学会把一定的动作跟食物联系在起来,但只有当它们饥饿时,而且有食物犒赏时,它们才会做连续的动作。

“斯金纳箱”实验

操作条件反射之所以能够成功,还基于一个重要的条件,即动物具有探究行为。很多动物都有好奇心,喜欢四处走动,就像家养的小猫对家中新添置的物体总会表现出浓厚的兴趣,以至于会不小心打碎新买的花瓶。这种学习方式称为“潜在学习”。正是由于动物存在潜在学习行为,“斯金纳箱”中的老鼠才会去按按钮,实验才有可能成功。

操作条件反射确实是更接近自然界的一类学习,大多数动物的觅食及躲避行为都是一种操作性的条件反射。

哇,我懂了——顿悟学习

顿悟学习即动物凭直觉对新生事物因果关系做出判断的过程。较高等的动物有一些推理行为,如绕道取食。把食物放在玻璃板后面,动物要拿到食物必须先绕过玻璃板,解决绕道问题是动物的顿悟,即一下子明白了阻隔的存在和解决的办法。

德国科学家科勒对黑猩猩的学习行为进行了一系列的实验,证明黑猩猩的确有推理的能力。他把香蕉挂在天花板上,屋内有三只木箱,黑猩猩只有把三只木箱叠在一起才能吃到香蕉。开始时黑猩猩到处乱跑,一会儿它安静下来了,仿佛在思考问题,最终把三个箱子叠在一起拿到了食物。

黑猩猩叠箱子取香蕉

把一只黑猩猩关在笼子里,笼子外放了一根香蕉,笼子里面放了两根短竹棒,黑猩猩看到香蕉,用手去拿,拿不到,又用一根短竹棒去够,够不着。他把两个竹棒拿在手里,还是够不着,所以他就在原地四处看看,拿起竹棒再仔细看看,突然眼前一亮,发现手里的竹棒是中空的,变笨拙地尝试着将两根竹棒接起来,终于接好了,然后伸手用竹棒够着了香蕉,把香蕉拨过来。后来,凡是有够不着的东西,他会第一时间就将两个竹棒接起来,越来越熟练,完全学习到了这一技能。这个实验中,黑猩猩一旦领悟到了棒子接起来与远处香蕉的关系,就一次又一次地把两根竹棒接起来,以便够得着远处的香蕉。

黑猩猩正在组装竹棒取香蕉

参考文献

[1]  尚玉昌.行为生态学.北京:北京大学出版社.2005

[2]  尚玉昌. 动物的印记学习行为[J]. 大自然, 2006, 01:29-31.

[3]  Solomonia R O ,  Kotorashvili A ,  Kiguradze T , et al. Ca2+/calmodulin protein kinase II and memory: learning-related changes in a localized region of the domestic chick brain.[J]. Journal of Physiology, 2010, 569(2).

[4]  Tomoharu, Nakamori, Fumihiko, et al. Neural basis of imprinting behavior in chicks[J]. Development, Growth & Differentiation, 2013, 55(1):198-206.

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