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鸟类起源进化的基因组学研究进展.docx

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2024-10-27 17:41

? ? 鸟类起源进化的基因组学研究进展 ? ? Summary：在物种起源进化研究领域，鸟类作为一种模式动物，在该领域起着举足轻重的作用，当前，对针对鸟类起源进化已有许多影响甚大的研究，例如有：神经学、生理学、解刨学、古生物学、胚胎发育学、表观遗传学、行为学、以及保护学，随着测序技术的快速发展以及测序价格的显著下降，基因组技术也更加广泛和普遍地应用至鸟类遗传进化中去，为更好更深入全面阐明鸟类起源提供了新的见解和证据，因此本文就近年来对鸟类起源进化开展的基因组学研究做一简述。 Keys：鸟类；分子遗传；起源进化；鸟类是属于脊椎动物亚门下的一纲，身体几乎都被羽毛覆盖，与我们人类一样，是属于恒温动物，但其繁衍方式是属于卵生，有成对双翼，主要可分为游禽、涉禽、攀禽、陆禽、猛禽、鸣禽等六大类，现存已知鸟类已有超过一万种，当前，针对鸟类这一模式动物，已有众多学者对其进行过诸多方面的研究，包括鸟类的起源与进化、鸟类的分布、鸟类的驯化、鸟类的神经生物学，环境对鸟类的影响、鸟类的保护现状与措施等，本文就近年来鸟类起源的基因组学研究做一简要综述，以期为从分子基因组学方面深入研究鸟类起源提供理论参考。鸟类进化树的构建已有研究表明，鸟类在很久之前的一个演化早期，发生了一次迅速且巨大的物种爆发，很多物种似乎在这一段时间时间内就都形成了，也正是由于此次大爆发式的演化，使得各物种早期亲缘关系鉴别异常艰难，因此虽然在此之前已有很多学者利用很多方法构建其系统发育树，但各种方法得出的结果却是相差甚远。因此2014年，Erich D. Jarvis教授团队利用几乎能代表所有新鸟类的48种鸟类全基因组数据构建鸟类系统发育，研究结果显示，鸟类至今进行过4种物种分歧，第一次是在约至今一亿年前的晚白垩纪，古颚类和新颚类发生分歧，第二次发生在至今八千八百万前年，由新颚类分歧成鸡雁小纲和新鸟小纲，第三次发生在八千四百万年前，由古颚类分为鸵鸟及?两个支系，第四次发生在至今约六千七百万年至六千九百万年前之间，在这段时间鸡雁小纲和新鸟小纲发生物种大爆发，然后至至今五千万年前几乎所有的鸟均已分化完成，另外大约占现存鸟类60%的雀形目约在三千九百万年前发生分歧，这些分歧时间均与化石记录相一致，该研究还发现水生鸟类有经历三次独立起源，陆生鸟类如鸣禽、鹦鹉、猫头鹰、鹰、啄木鸟均来源于同一祖先，总之该项研究很好地阐明了鸟类早期分化及分类问题，也给许多历史上争论已久的问题予以了一个可信且明确的答案[1]。 2、鸟类基因组大小进化研究在鸟类中具有很多复杂的特性是其他动物没有的，如飞行，全身覆盖羽毛等，但可以说在脊椎动物中，鸟类的基因组可以说是最小的一类。为了探究鸟类基因组进化的秘密，2014年Guojie Zhang教授团队利用上述数据对这一问题进行了探究。在研究中发现，首先在对基因进行注释中发现几乎所有禽类基因组的重复序列含量均较低，约占基因组的4%-10%，而其他四足脊椎动物的重复序列约占基因组的34%-52%。另外，该团队还将鸟类的平均基因组大小与24个哺乳动物和三个非禽类爬行动物基因组进行比较，发现禽类蛋白编码基因比哺乳动物和爬行动物基因分别短50％和27％，但缩短的主要是内含子长度和基因间距，作者就推测浓缩的基因组可能代表与动力飞行过程中所需的快速基因调控适应性变化有关，并且在与乌龟和鳄鱼的比较中，发现鸟类的基因组存在大片段的丢失，且这些片段中包含许多重要的编码蛋白基因，但有趣的是作者还发现，虽然鸟类基因有大片段丢失，但是其基因组的改变总体上是低于哺乳动物的，这表明鸟类在维持基因协同性是具有比哺乳动物更高的水平[2]，因此总体来说，我们可以看到这些研究了揭示鸟类独特、精妙的基因组进化模式，这种进化模式的发现使我们对鸟类基因组的进化有了更深一步的认识。 3、染色体基因组学研究尽管存在一些差异，但是鸟类之间的绝对染色体数目相当保守[3]，自它们的共同祖先以来，整个禽类的总体基因组结构在核型和微同义水平上都得到了保存，其历史到现今已超过1.5亿年,另一项研究发现，鸟类中某些基因协同作用已经存在于其他非禽类爬行动物中，并且已经保存了超过2.25亿年，这也提示这种染色体组型在进行飞行进化以前其实早就发生了进化，先前的一项研究报道了鸟类基因组中有数百万种鸟类特异的CNE，这些CNE可能已形成调节网络，有助于鸟类的基因组结构稳定，这也就解释了，为什么鸟类基因得以如此保守，不过在另一篇文章又有讲到虽然从形成鸟类至今鸟类基因组整体大小及染色体组型未发生较大变化，但是在基因组的结构上还是存在一定的变化，且在各种鸟类之间，这些变化均是不一样的，例如这个包含现存95%鸟类的新鸟小纲的共同祖先与其他鸟类相比具有更高的重排率 [4] 另外值得一提的是，虽然近五年可用的禽类基因组数据相比之前几