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“恐惧生态学”：食肉动物如何改变生态系统？

萌宠菠菠乐园
2024-10-31 03:01

本文转自PlateauWild官微

恐惧对生态系统的影响，可能比真正的捕食还大。一头咆哮的捕食者不用出手，就能改变许多猎物的取食行为。全球食肉动物的广泛衰退，在众多生态系统中产生了连锁反应。作为“终极捕食者”，人类给野生动物带来的恐惧影响之大，可以从根本上改变生态系统的进程。

（封面图片：LUISA RIVERA/YALE E360）

在加拿大卑诗省南部滨海的海湾岛的沙滩上，莉安娜·詹妮特（Liana Zanette）把喇叭绑在树上，准备开始一场别开生面的广播。她广播的不是音乐，甚至不是给人听的。广播的是狗尖利的吠声——听众是大胆妄为的浣熊种群。

图1. 大胆妄为的浣熊。图片来自网络。

浣熊通常夜间活动，而这群浣熊已经敢于在白天觅食。它们游荡出森林，到远处的潮间带寻找蠕虫、贝类和其他食物。它们之所以肆无忌惮，是因为当地没什么“厉害角色”。熊和狼早已绝迹，只有当地居民的家犬，偶尔能威胁到浣熊的乌托邦。

在两个月的时间里，詹妮特广播了两种声音——狗吠声，以及海豹和海狮的叫声。海豹和海狮不会捕食浣熊，用它们的叫声作为对照。

詹妮特成功地让这群无忧无虑的浣熊重新拾起了对捕食者的恐惧。她在《自然通讯》上发表的论文指出，广播狗吠声时，浣熊在潮间带的觅食时间减少了近2/3，鱼类数量因此增加81%、蠕虫和红石蟹增加60%。作为安大略西部大学的生物学家，詹妮特认为：“效果极为可观！”

图2. 海滩上的莉安娜•詹妮特（Liana Zanette）。哦，这是她课题组的网页：http://publish.uwo.ca/~lzanette/

许多生物学家认为，被捕食者感受到的恐惧，很大程度上决定了它们如何行动，并在各种生态系统中产生连锁反应。以往这种影响被大为低估。事实上，恐惧对生态系统的影响，可能比实打实的捕食所带来的影响还要大。一头咆哮的捕食者用不着出手，就能改变许多猎物的取食行为。我们姑且称之为：恐惧生态学（ecology of fear）。

图3. 欢迎走进恐惧生态学！图片来自网络。

“所有动物，不管是哪个门类，都要留心捕食者，”詹妮特说，“就连老虎也要留心人类。这（恐惧）是一股非常强大的进化力量。”

由于难以剔除其它因素，对恐惧因素开展研究十分困难，因此，在以往的研究中“恐惧”并没有被纳入生态模型中。不过，这种局面正在改变。

1995年，黄石国家公园重新引入狼群。该项目开启了对恐惧生态学的研究：狼改变了马鹿的取食行为，触发了对植被和其它野生动物的级联效应。近年来，研究人员如詹妮特已经提出新方法，期望更深入细致地研究恐惧因素之于生态系统的作用。同时，对于大面积荒野环境中的恐惧生态学，黄石的工作仍在为我们继续提供着新的思路。

图4. 灭绝70年后，黄石国家公园在上世纪九十年代重新引入狼。图片来自网络。

该话题引发了重要的保护问题。随着全球食肉动物的广泛衰退，它们的消逝，和猎物对其恐惧的消失，已经在众多的生态系统产生了连锁反应。那么，食肉动物缺失导致的生物多样性破坏，可以通过重新引入食肉动物来恢复吗？

拉里·迪尔（Larry Dill）是西蒙·弗雷泽大学研究海洋生态系统的荣休教授。他认为：“必须强调保护食肉动物完整种群的重要性。没有了狼和鲨鱼的健康种群，整个食物链都将受到影响。”

对恐惧因素生态效应的研究，始于20世纪80年代。早期的一类研究是小规模的实验，研究人工环境下蜘蛛和蝗虫的关系。奥斯瓦尔德·施密茨（Oswald Schmitz）来自耶鲁大学林业与环境研究学院。他观察了蝗虫在有/无肉食性蜘蛛的情况下的取食行为。在没有蜘蛛的情况下，蝗虫取食禾本科植物；当蜘蛛回到笼子里，蝗虫转而取食双子叶杂草——更高的开花植物，能为蝗虫提供食物和藏身之所。

在后续实验中，施密茨用胶水粘住蜘蛛的嘴——看起来能威胁蝗虫，其实并不能真的吃掉它们。即使蜘蛛已经被“解除武器”，蝗虫依然逃到了杂草上。施密茨得出结论，仅仅是捕食者的出现——及其带来的恐惧感——就影响了猎物的取食行为，从而改变了生态系统动态。

图5. 奥斯瓦尔德•施密茨（Oswald Schmitz）的蜘蛛。图片来自Schitz 1997年的论文。

不过，这只是实验室里的小规模实验。21世纪初，黄石公园的研究人员注意到，狼群回归后，一些地方的白杨和柳树重新生长起来，恐惧生态学由此重回主流。作为顶级捕食者，狼群大量捕杀公园内的马鹿。专家说，这引起了生态系统的深刻调整，即所谓的“营养级联”效应。对狼群的恐惧还显著改变了幸存马鹿的取食行为，这对黄石生态系统意义重大。

马鹿种群急剧下降，从狼引入前的约2万头，到如今剩下6000。这意味着公园内被有蹄类啃掉的白杨和柳树幼苗大为减少。白杨、柳树、禾草日益茂盛，这些优质栖息地的扩张导致许多物种(从河狸到鸣禽)受益。河狸水塘增多，意味着水位升高，溪流更稳定，鱼类栖息地也更多更好。

除了直接的数量改变，马鹿对捕食者的恐惧也对生态系统产生了深远影响。狼群出现后，鹿群突然警觉起来。生态学家告诉我们，它们必须极度小心，再不能无忧无虑地信步河岸，尽情取食滨河植物。

这意味取食强度和方式发生了改变。在河谷底部觅食的马鹿不再感到安全。几十年来，柳树和白杨第一次能够长高。2010年的一篇论文报道了黄石公园这一崭新的心理地貌。论文标题是“ 恐惧景观（TheLandscape of Fear）：心存畏惧的生态意义”。

图6. 马鹿取食行为的改变，给黄石公园的生态系统带来了巨大改变。图片来自网络。

狼魅力非凡，黄石国家公园也蜚声世界，从而使得“恐惧景观”这一新概念尽人皆知。比如，卫报专栏作家乔治·蒙贝尔特（George Monbiot）旁白的视频《狼群如何改变河流》，在YouTube上浏览量超过3500万。不过许多科学家认为，该视频大大地言过其实。

一些批评者认为，狼群凭借它们制造的恐惧恢复了黄石的生态系统，这确实是俘获公众想象力的好故事。但包括奥斯瓦尔德·施密茨在内的很多人并不认为，这些改变就是由狼的重引入和随之而来的马鹿的行为变化所导致的。例如，白杨和柳树的生长，可能是因为洪水变多，滨河植被可用的水源增加。而这种可能性尚未被纳入已有的研究中。施密茨还提到，有良好的证据表明，鹿群并不是那么担忧狼群的出现。

自从黄石公园重引入狼群以来，生物学家道格·史密斯（Doug Smith）就一直在研究这种动物。一些人否认马鹿对狼的畏惧具有生态影响，史密斯并不赞同。我拜访黄石公园期间，他告诉我，尽管恐惧的生态影响“有夸大之嫌，但狼群的存在确确实实引起了营养级联效应。”

图7. 对狼心存畏惧，具有深远的生态意义。图片来自网络。

史密斯认为，“目前的争论不是恐惧的影响是否真实，而是如何生效。”他说，很难将恐惧因素跟其它影响因子(如低地洪水或马鹿数量显著下降)区分开来。史密斯和同事使用GPS颈圈追踪狼群附近的马鹿，发现“在狼群活动的高峰期，马鹿会回避柳树林这一类有风险的栖息地。对狼群的恐惧塑造了景观。”但具体是如何塑造的，“要比我们想象的复杂得多。”他们的研究结果将于今年发表。

这样的研究，将为保护食肉动物的现存种群或重引入新的种群提供依据。认识恐惧景观还可能为管理生态系统提供新的思路。比如，保护俄勒冈州艾草松鸡的生物学家发现，在地面筑巢的松鸡有意回避柏树林，因为渡鸦和猛禽在那里栖居、伺机捕食。因此，为了保护艾草松鸡，其巢址周边数千株柏树都被伐倒。

同时，不能指望食肉动物恢复更广大的自然界。恢复黄石公园那样的荒野是一回事，而恢复公园外被人类显著改变的景观，完全是另外一回事。

研究人员也开始思考：人类给野生动物带来的恐惧，对自然界又产生了什么影响？2015年的一项研究称人类为“终极捕食者”，因为人类杀死的食肉动物，是其它捕食者的九倍之多。面对人类的巨大威胁，狼、熊、狼獾和山猫将如何改变行为?又将如何改变它们在生态系统中的作用？

图8. 作为终极捕食者，人类的猎人和渔民分别统治了陆地和海洋。图片来自网络。

没人知道答案，不过詹妮特对该问题也做了些研究。英国的狗獾——喜欢吃虫子，偶尔捕食鸟类、兽类和爬行动物——几百年来只有一个天敌：人类。詹妮特及其同事将花生和泥土混合装入桶中，引诱狗獾前来取食。科学家首先播放绵羊的录音，然后是狼的声音，二者都在生态系统中消失已久。狗獾没有理会这两种声音，照吃不误。播放熊和狗的声音时，狗獾接近桶时稍有迟疑。“但它们最害怕的是人的说话声，”詹妮特说。“我们播放了BBC的广播、航空纪录片、演员的读书声，只要是人在说话，狗獾一般会呆在洞里不出来。”

图9. 英国的獾唯独忌惮人的声音。图片来自网络。

施密茨提到，人类的出现——及其制造的恐惧景观——可能影响巨大。“通过吓跑捕食者，”他说，“人类影响之大，可以从根本上改变生态系统的进程。”

撰稿：

本文译自吉姆•罗宾斯（Jim Robbins）的文章《The Fear Factor: How The Peril of Predators Can Transform ALandscape》。原文链接见：

http://e360.yale.edu/features/the-fear-factor-how-the-peril-of-predators-can-transform-a-landscape

翻译：

刘大牛、唐未

修订：

李晟、肖凌云、燕山亭

译文首发于猫盟（China Felid）公众号。

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