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动物行为学中的基本概念和基本行为型

萌宠菠菠乐园
2024-11-14 21:42

1、第二章动物行为学中的基本概念和基本行为型主讲人：王希安徽大学资源与环境工程学院反射（反射（reflex）定义：动物对外界或内部感觉刺激的最简单反应。定义：动物对外界或内部感觉刺激的最简单反应。特点：在特点：在刺激和反应刺激和反应之间具有之间具有极强的联系极强的联系，在相同条件下，同一，在相同条件下，同一刺激总是引起完全刺激总是引起完全相同的反应相同的反应（反应的固定性反应的固定性）。）。在传导神经冲动的在传导神经冲动的神经神经和引起反射作用的和引起反射作用的神经神经之间有着非常固定之间有着非常固定的的解剖学联系解剖学联系，这种联系就是，这种联系就是反射弧反射弧。反射弧反射弧是实现反射活动的神经结构，也是执行反射活动的生理基础，是实现反射活动的神经结构，也是执行反射活动的生理基础，是是从接受刺激到发生反应从接受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循行的路径。，兴奋在神经系统内循行的路径。在脊椎动物中，多数反射弧都只到达脊髓，少数反射在脊椎动物中，多数反射弧都只到达脊髓，少数反射弧可到达脑干，因此，反射活动不受脑的高级中枢控弧可到达脑干，因此，反射活动不受脑的高级中枢控制，制，大多属于无意识

2、的活动大多属于无意识的活动。大多数反射大多数反射持续时间短持续时间短，但也有少数延续较长时间，但也有少数延续较长时间，如灵长类动物幼崽的抓握反射（攀附在母体身上）。如灵长类动物幼崽的抓握反射（攀附在母体身上）。反射分为反射分为非条件反射和条件反射非条件反射和条件反射。非非条条件件反反射射：反反射射弧弧完完整整，在在相相应应的的刺刺激激下下，不不需需要要后后天天的的训训练练就就能能引引起起反反射射性性反反应应。外外界界刺刺激激与与有有机机体体反反应应之之间间与与生生俱俱来来的的固固定定神神经经联联系系，刺刺激激和和反反应应之之间间的的联联系系是是先先天天的的，反反应应只只能能被被一一定定的的刺刺激激所所引引起起（遗遗传传决决定定）而不受其他刺激影响。而不受其他刺激影响。条条件件反反射射：通通过过一一个个学学习习过过程程，把把原原来来不不能能引引起起某某一一反反应应的的刺刺激激与与另另一一个个能能引引起起反反应应的的刺刺激激联联系系在在一一起起，从从而而在在条条件件刺刺激激和和条条件件反反应应之之间间建建立立起起一一种种联联系系。刺刺激激和和反反应应之之间间的的联联系系是是后后天天获获得得

3、的的，这这种种联联系系是是在在学学习习过过程程中中建立起来的。建立起来的。非条件反射非条件反射保护性反射：回缩反射、闭眼反射、保护性反射：回缩反射、闭眼反射、瞳孔反射、呕吐反射等。瞳孔反射、呕吐反射等。膝跳反射膝跳反射能维持身体姿势和平衡的一些反射能维持身体姿势和平衡的一些反射条件反射条件反射唾唾液液反反射射：分分泌泌唾唾液液本本来来是是由由食食物物刺刺激激引引起起的的无无条条件件反反射射，但但如如果果在在提提供供食食物物之之前前伴伴以以无无关关刺刺激激，在在多多次次结结合合之之后后，即即使使不不再再提提供供食食物物，这这些些无无关关的的中中性性刺刺激激也也能能引引起起唾唾液液分分泌。泌。巴巴甫甫洛洛夫夫对对条条件件反反射射的的研研究究对对理理解解学学习习过过程程的的本本质质具具有有重重要要贡贡献献，导导致致反反射射学学（reflexology）的的迅迅速速发发展展，但但忽忽略略了了内内在自发性因素。在自发性因素。先天行为和反射活动的区别先天行为和反射活动的区别条件反射和非条件反射的相似之处：条件反射和非条件反射的相似之处：刺激和反应之间的联系是非刺激和反应

4、之间的联系是非常固定的常固定的，也就是说，动物以极大的可靠性对刺激做出反应。，也就是说，动物以极大的可靠性对刺激做出反应。在非条件反射中引起反应的在非条件反射中引起反应的原初刺激原初刺激是非条件刺激，但如果是非条件刺激，但如果原初原初刺激刺激是无关的中性刺激则称为条件刺激（是无关的中性刺激则称为条件刺激（条件反射的形成条件反射的形成）。）。动性（动性（kineses）定义：动物对刺激所做出的一种定义：动物对刺激所做出的一种随机的或无定向随机的或无定向的运动反应，其强的运动反应，其强度随诱发刺激强度的变化而变化，度随诱发刺激强度的变化而变化，其结果会导致身体长轴没有特定其结果会导致身体长轴没有特定指向指向。直动性：对刺激的一种基本运动反应，直动性：对刺激的一种基本运动反应，在刺激的上限和下限阈值之在刺激的上限和下限阈值之间间，动物的反应强度和刺激源强度之间呈一种直接的，动物的反应强度和刺激源强度之间呈一种直接的线性关系线性关系。例如：一个在黑暗中完全不动的昆虫，当受到微弱光刺激时便开始例如：一个在黑暗中完全不动的昆虫，当受到微弱光刺激时便开始微动或开始准备活动，当光强度逐渐增加并达到一定

5、微动或开始准备活动，当光强度逐渐增加并达到一定阈值阈值时，昆虫时，昆虫便活跃了起来，光强度进一步增加，昆虫的活动性也随之增加，但便活跃了起来，光强度进一步增加，昆虫的活动性也随之增加，但当光强度达到当光强度达到上限阈值上限阈值时，昆虫活动便停止。时，昆虫活动便停止。直动性的结果是造成个体的直动性的结果是造成个体的聚集聚集，因为这些个体都会进入一个低强，因为这些个体都会进入一个低强度刺激区并停止活动。度刺激区并停止活动。动性虽然是一种动性虽然是一种随机的或无定向随机的或无定向的运动反应，但动性的最终结果是的运动反应，但动性的最终结果是使动物使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源趋向于有利刺激源和避开不利刺激源（趋利避害趋利避害）。）。趋性（趋性（taxes）动物接近或离开一个刺激源的动物接近或离开一个刺激源的定向定向运动。运动。定向是沿着一条线，此线通过动物体的长轴直接指向刺激源。定向是沿着一条线，此线通过动物体的长轴直接指向刺激源。与趋性有关的感觉器官必须能够确定刺激来自何方，而且必须能够校与趋性有关的感觉器官必须能够确定刺激来自何方，而且必须能够校正身体长轴与刺激方位的偏离角度，因此

6、趋性是一种有效的定向手段。正身体长轴与刺激方位的偏离角度，因此趋性是一种有效的定向手段。趋性分类趋性分类依据依据刺激类型刺激类型进行分类：进行分类：趋光性、趋暗性、趋地性、趋湿性、趋触性等趋光性、趋暗性、趋地性、趋湿性、趋触性等鱼类对外界固体刺激而产生的定位反应，又称趋固性。鱼类的趋触性是依靠鱼类的触觉来实现的。在触觉中除神经末梢外，遍布于鱼体皮肤及触须上的味蕾起着十分重要的作用。例如鳗鲡穿越狭缝、底层鱼类具有使身体局部贴靠海底或岩礁等特性。负趋触性正趋触性阈值（阈值（threshold）在行为学中，在行为学中，阈值是指释放一个行为反应所必须具有的阈值是指释放一个行为反应所必须具有的最小刺激强度最小刺激强度。低于阈值的刺激不能导致行为释放。低于阈值的刺激不能导致行为释放。受到环境刺激和动物生理状况的影响（受到环境刺激和动物生理状况的影响（可提高或下降可提高或下降）。）。完成某一行为后所完成某一行为后所间隔的时间长短间隔的时间长短对于这种行为的再次出现有明显影对于这种行为的再次出现有明显影响。一般来说，刚刚完成某一行为之后，动物对于这一行为的要求就响。一般来说，刚刚完成某一行为之后，动物

7、对于这一行为的要求就会大大下降，即会大大下降，即阈值会提高阈值会提高。例如：觅食行为例如：觅食行为长时间未发生的行为非常容易被释放，即长时间未发生的行为非常容易被释放，即阈值会下降阈值会下降。例如：犬科动物的衔物摆头行为（代用物）例如：犬科动物的衔物摆头行为（代用物）欲求行为（欲求行为（appetitive behavior）完成行为（完成行为（consummatory behavior）动物的复杂行为通常分为两个阶段：动物的复杂行为通常分为两个阶段：欲求行为阶段和完成行为阶段欲求行为阶段和完成行为阶段（1 1）在欲求行为阶段，动物积极地寻找和探索目标，一旦找到目标，）在欲求行为阶段，动物积极地寻找和探索目标，一旦找到目标，欲求行为便结束；欲求行为便结束；（2 2）接下来，开始完成行为，以便完成该行为系统的生物学目的。）接下来，开始完成行为，以便完成该行为系统的生物学目的。例如：一只家鼠在饥饿时会变得非常活跃，到处寻找和探索食物，一例如：一只家鼠在饥饿时会变得非常活跃，到处寻找和探索食物，一旦找到食物便吃了起来。旦找到食物便吃了起来。动物的动物的欲求行为欲求行为往往需要经历往往需要经历

8、较长时间，表现出学习能力。较长时间，表现出学习能力。例如：家鼠在迷宫中认路例如：家鼠在迷宫中认路完成行为完成行为将会导致将会导致动物欲望的下降动物欲望的下降，使该行为系统在此后的一段，使该行为系统在此后的一段时间不再发生。时间不再发生。刺激阈值会大大增加或暂时失效。刺激阈值会大大增加或暂时失效。欲求行为欲求行为本身并不能减少动物的欲望，因此，欲求行为不存在特本身并不能减少动物的欲望，因此，欲求行为不存在特定反应疲劳，定反应疲劳，可以重复释放可以重复释放。动物行为的动机动物行为的动机引起动物行为改变的因素：引起动物行为改变的因素：外部刺激、外部刺激、个体发育、病伤、学习、个体发育、病伤、学习、动机（外部环动机（外部环境未变化）境未变化）给母鸡一个鸡蛋，有时表现为孵蛋，给母鸡一个鸡蛋，有时表现为孵蛋，有时却会把蛋吃掉。有时却会把蛋吃掉。动机（动机（motivation）定义：引起动物行为变化的一类定义：引起动物行为变化的一类可逆可逆的的体内过程体内过程。可逆性是动机的独有特性可逆性是动机的独有特性，例如：狗不吃东西会变得越来越饥饿，例如：狗不吃东西会变得越来越饥饿，但如果喂给它食物，它就会

9、恢复到原来的非饥饿状态。但如果喂给它食物，它就会恢复到原来的非饥饿状态。个体发育、病伤、学习都是不可逆的过程。个体发育、病伤、学习都是不可逆的过程。动机的非均等性动机的非均等性导致行为的非同步性导致行为的非同步性睡眠的动机、觅食的动机、散步的动机睡眠的动机、觅食的动机、散步的动机假定一只狗在睡觉的时候具有吃东西和散步的潜在动机，如果没假定一只狗在睡觉的时候具有吃东西和散步的潜在动机，如果没有外部食物刺激，吃东西的动机不会表现为行为；散步的动机也有外部食物刺激，吃东西的动机不会表现为行为；散步的动机也不会转化为行为，因为睡眠动机更为强烈。不会转化为行为，因为睡眠动机更为强烈。假定一只狗在假定一只狗在睡觉睡觉的时候具有的时候具有吃东西吃东西和和散步散步的潜在动机，如果没的潜在动机，如果没有有外部食物刺激外部食物刺激，吃东西的动机不会表现为行为；散步的动机也，吃东西的动机不会表现为行为；散步的动机也不会转化为行为，因为睡眠动机不会转化为行为，因为睡眠动机更为强烈更为强烈。动物的行为决策由内部的动机状态和外部的环境状况决定。动物的行为决策由内部的动机状态和外部的环境状况决定。两种不同的行为动机

10、，导致两种不同的行为动机，导致折中行为（折中行为（compromise behavior）喂鸭子食物的时候，鸭子表现出又想接近又想走开的姿态。喂鸭子食物的时候，鸭子表现出又想接近又想走开的姿态。三刺鱼保卫领地时，如果入侵者是一只雄鱼，守卫者既表现出攻击三刺鱼保卫领地时，如果入侵者是一只雄鱼，守卫者既表现出攻击性又有害怕的成分，当入侵者是一只雌鱼，这种攻击性又掺杂着求性又有害怕的成分，当入侵者是一只雌鱼，这种攻击性又掺杂着求偶的成分。偶的成分。动机的测定动机的测定测定动机的强度及其变化，通过测定动机支配下测定动机的强度及其变化，通过测定动机支配下的某种行为反应（数量和强度）来间接测定动机的某种行为反应（数量和强度）来间接测定动机强度。强度。例如取食动机的测定：例如取食动机的测定：（1 1）测动物的取食量）测动物的取食量（2 2）测动物对苦味食物的忍受限度）测动物对苦味食物的忍受限度（3 3）测动物奔向食物的拉力和速度）测动物奔向食物的拉力和速度（4 4）测动物为了得到食物所能忍受的最大电击量）测动物为了得到食物所能忍受的最大电击量（5 5）测动物的压杆速率）测动物的压杆速率刺激过滤（刺激

11、过滤（stimulus filtering）刺激过滤（刺激过滤（stimulus filtering）定义：定义：动物对周围各种形式的刺激进行筛选的过程动物对周围各种形式的刺激进行筛选的过程。每一个动物都会面临无限量的环境信息，有用的只占很每一个动物都会面临无限量的环境信息，有用的只占很小一部分，因此，小一部分，因此，动物需要有选择地对外界刺激做出反动物需要有选择地对外界刺激做出反应应。具有具有种的特异性种的特异性动物有动物有两种感觉系统两种感觉系统具有刺激过滤的功能：具有刺激过滤的功能：感觉器官感觉器官和和中枢神经系统中枢神经系统选择信息的过程：外周过滤和中枢过滤选择信息的过程：外周过滤和中枢过滤外周过滤（外周过滤（peripheral filtering）动物感觉器官的不同能力动物感觉器官的不同能力，例如蜜蜂能看到紫外线；蝙蝠能感觉高频声，例如蜜蜂能看到紫外线；蝙蝠能感觉高频声波；响尾蛇对红外线敏感；迁徙鸟类依据地球磁场进行定向。波；响尾蛇对红外线敏感；迁徙鸟类依据地球磁场进行定向。外周过滤（外周过滤（peripheral filtering）定义：动物通过定义：动物通过感觉器官（

12、感觉接收器）感觉器官（感觉接收器）排除收到的部分刺激或阻滞其传排除收到的部分刺激或阻滞其传递效果。递效果。过程：感觉器官要么对信息毫无感受能力，要么对信息能够做出反应，但过程：感觉器官要么对信息毫无感受能力，要么对信息能够做出反应，但却不能把信息传送到中枢神经系统。却不能把信息传送到中枢神经系统。功能：功能：对于只需要特定信息的动物非常有价值对于只需要特定信息的动物非常有价值，例如：夜蛾从蛹中羽化出，例如：夜蛾从蛹中羽化出来后只能生活很短时间，不需要吃食物，唯一使命是寻找雌蛾交尾，唯一来后只能生活很短时间，不需要吃食物，唯一使命是寻找雌蛾交尾，唯一刺激就是雌蛾分泌的性信息素。刺激就是雌蛾分泌的性信息素。中枢过滤（中枢过滤（central filtering）定义：通过定义：通过中枢神经系统中枢神经系统对外界刺激进行再对外界刺激进行再过滤。过滤。例如：银鸥雏鸟的啄击反应只能被亲鸟喙上例如：银鸥雏鸟的啄击反应只能被亲鸟喙上的信息所诱发。因此，一个银鸥成鸟的模型，的信息所诱发。因此，一个银鸥成鸟的模型，只要喙上具体适当的刺激成分，哪怕头部的只要喙上具体适当的刺激成分，哪怕头部的形状、颜色和大

13、小非常走形，也照样能诱发形状、颜色和大小非常走形，也照样能诱发雏银鸥的啄击反应。雏银鸥的啄击反应。为什么动物的反应会如此特化和受到局限为什么动物的反应会如此特化和受到局限？如果动物只对环境中极少数刺激发生反应，那么动物的反应就会如果动物只对环境中极少数刺激发生反应，那么动物的反应就会大大大大简化和减少失误简化和减少失误，只要这些少数刺激能够代表环境中那些具有，只要这些少数刺激能够代表环境中那些具有生物学生物学意义意义的的客体客体就行（如捕食者、猎物、营巢地或隐蔽所等）。就行（如捕食者、猎物、营巢地或隐蔽所等）。其他刺激是不必要的，甚至会分散注意力其他刺激是不必要的，甚至会分散注意力，因此最好是，因此最好是对这些刺激不对这些刺激不发生反应发生反应。行为的释放机制（行为的释放机制（releasing mechanism）定义：又称刺激过滤机制，与过滤刺激有关的各部分中枢神经系统定义：又称刺激过滤机制，与过滤刺激有关的各部分中枢神经系统总和（包括感觉器官），释放机制是生物体内参与一个特定行为释总和（包括感觉器官），释放机制是生物体内参与一个特定行为释放的各种结构成分之总和。放的各种结构成分之

14、总和。确保动物的某一特定行为型只能被某种适当的刺激所释放，例如猎确保动物的某一特定行为型只能被某种适当的刺激所释放，例如猎物诱发猛禽的捕食行为、雏鸟诱发亲鸟的抚育行为。物诱发猛禽的捕食行为、雏鸟诱发亲鸟的抚育行为。关键刺激（关键刺激（key stimuli）定义：释放动物某一反应定义：释放动物某一反应所必需所必需的刺激。的刺激。如果把释放机制比作一把锁，那么关键刺激就是打开这把锁的钥匙。如果把释放机制比作一把锁，那么关键刺激就是打开这把锁的钥匙。可以是单一信息，也可以是复合信息。可以是单一信息，也可以是复合信息。信号刺激（信号刺激（sign stimuli）定义：能代表发出刺激的整个主体的刺激。定义：能代表发出刺激的整个主体的刺激。类型：视觉、听觉、化学刺激等。类型：视觉、听觉、化学刺激等。例如，对雄欧鸲和雄刺鱼来说，例如，对雄欧鸲和雄刺鱼来说，红色刺激红色刺激常常代常常代表着另一只雄欧鸲和雄刺鱼；对雏银鸥来说，表着另一只雄欧鸲和雄刺鱼；对雏银鸥来说，红红色斑点色斑点则意味着是它们的双亲。则意味着是它们的双亲。对雌火鸟来说，它们只根据雏火鸟的对雌火鸟来说，它们只根据雏火鸟的叫声叫声来辨

15、认来辨认自己的后代；雄蛾总是被雌蛾释放的自己的后代；雄蛾总是被雌蛾释放的化学物质化学物质所所吸引。吸引。有时，诱发一个反应如果需要一个以上的信号刺激，那么缺少一个有时，诱发一个反应如果需要一个以上的信号刺激，那么缺少一个刺激可以靠另一个刺激的增强来补偿刺激可以靠另一个刺激的增强来补偿（信号刺激的补偿）（信号刺激的补偿）。例如，守卫蜂箱出入口的蜜蜂是根据盗蜂的例如，守卫蜂箱出入口的蜜蜂是根据盗蜂的颜色颜色和特有的和特有的飞翔姿势飞翔姿势来辨认盗蜂的。用一个小绒线球就可以诱发蜜蜂的攻击行为：来辨认盗蜂的。用一个小绒线球就可以诱发蜜蜂的攻击行为：棕褐棕褐色线球色线球比白色线球的诱发效果更好，但是，如果一个白色线球模拟比白色线球的诱发效果更好，但是，如果一个白色线球模拟盗蜂的盗蜂的飞翔状态飞翔状态，也能较好地诱发蜜蜂的攻击行为。，也能较好地诱发蜜蜂的攻击行为。如果动物对某种刺激必须做出反应，如果动物对某种刺激必须做出反应，但个别反应失误又不会影响太大，但个别反应失误又不会影响太大，那么那么在这种情况下往往会在这种情况下往往会形成信号刺激形成信号刺激。例如，由于从领域中例如，由于从领域中驱赶竞争

16、对手驱赶竞争对手对雄刺鱼来说十分重要，所以雄刺鱼对对雄刺鱼来说十分重要，所以雄刺鱼对红红色色总是做出极强烈的反应。几乎所有的红色物体都被它看成是竞争对手而加总是做出极强烈的反应。几乎所有的红色物体都被它看成是竞争对手而加以攻击，甚至偶然落入水中的红色花瓣也会引起雄刺鱼的攻击，这种无效刺以攻击，甚至偶然落入水中的红色花瓣也会引起雄刺鱼的攻击，这种无效刺激显然只会浪费雄刺鱼的时间。激显然只会浪费雄刺鱼的时间。Tinbergen曾观察到这样一件有趣的事：当一辆红色邮车驶过一个水族馆的曾观察到这样一件有趣的事：当一辆红色邮车驶过一个水族馆的玻璃窗口时，水族箱内的一条雄刺鱼竟向红色邮车摆出一副威吓的姿态。玻璃窗口时，水族箱内的一条雄刺鱼竟向红色邮车摆出一副威吓的姿态。很多小鸟的自卫方式之一是迅速逃离那些具有大眼很多小鸟的自卫方式之一是迅速逃离那些具有大眼睛的动物，通常只有鹰和猫头鹰才具有这种凝视不睛的动物，通常只有鹰和猫头鹰才具有这种凝视不动的大眼。动的大眼。很多种类的蛾和蝶，后翅都具有这样的大眼斑，而很多种类的蛾和蝶，后翅都具有这样的大眼斑，而它们常常是小鸟的捕食对象。当它们静止不动时，它们常

17、常是小鸟的捕食对象。当它们静止不动时，这些眼斑隐蔽起来的，当它一旦受到触动，眼斑便这些眼斑隐蔽起来的，当它一旦受到触动，眼斑便突然闪现出来并把小鸟吓跑。突然闪现出来并把小鸟吓跑。对于小鸟来说，偶尔受到欺骗总比不对这种信号刺对于小鸟来说，偶尔受到欺骗总比不对这种信号刺激做出反应而被猛禽吃掉要好，小鸟得到的好处要激做出反应而被猛禽吃掉要好，小鸟得到的好处要大于失误。大于失误。有时单一信息并不能形成信号刺激有时单一信息并不能形成信号刺激，例如，我们辨识一个人往往，例如，我们辨识一个人往往是根据一个人面部的综合特征，其中没有哪一个特征是可以作为是根据一个人面部的综合特征，其中没有哪一个特征是可以作为信号刺激的，而是把信号刺激的，而是把各方面的特征综合起来各方面的特征综合起来才能产生独一无二的才能产生独一无二的形象。形象。刺激的累积（刺激的累积（stimulus summation）定义：动物的很多行为不仅被一个刺激所释放，而且可以被多个刺激所定义：动物的很多行为不仅被一个刺激所释放，而且可以被多个刺激所释放。这些刺激可以释放。这些刺激可以单独单独起作用，也可以起作用，也可以结合结合起来发挥作用

18、，它们之间起来发挥作用，它们之间可以可以促进和补充促进和补充。研究方法：模型的使用研究方法：模型的使用银鸥回收蛋的行为（模型的大小、斑点、颜色）银鸥回收蛋的行为（模型的大小、斑点、颜色）雌性环鸽产蛋行为（雄性的存在、视觉、触觉、听觉）雌性环鸽产蛋行为（雄性的存在、视觉、触觉、听觉）动物集体求偶行为（增强刺激的效果）动物集体求偶行为（增强刺激的效果）固定行为型（固定行为型（fixed action patterns）定义：按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，变现为一定的运动形式定义：按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，变现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的。并能达到某种生物学目的。固定行为型是被特定的外部刺激所释放的，固定行为型是被特定的外部刺激所释放的，一旦释放就会进行到底而一旦释放就会进行到底而不需要继续给予外部刺激不需要继续给予外部刺激。可作为物种的鉴别特征可作为物种的鉴别特征先天行为，种内每一个个体都具有，被心理学家称为物种的典型行为。先天行为，种内每一个个体都具有，被心理学家称为物种的典型行为。固定行为型在固定行为型在求偶、营巢、取食和清洁身体求偶、营巢、取食和清洁身体等行为系

19、统中最常见等行为系统中最常见灰雁回收蛋的行为（不管蛋在中途是否存在）灰雁回收蛋的行为（不管蛋在中途是否存在）青蛙伸舌捕飞虫（趋性行为为先导：先调整方位，再捕食）青蛙伸舌捕飞虫（趋性行为为先导：先调整方位，再捕食）织巢鸟筑巢（生来就会，不用学习）织巢鸟筑巢（生来就会，不用学习）蜜蜂筑造蜂房（几何学角度）蜜蜂筑造蜂房（几何学角度）蜘蛛结网蜘蛛结网本能（本能（instinct）在正常情况下，动物的行为为什么总是能够极好地适应它们的环境？在正常情况下，动物的行为为什么总是能够极好地适应它们的环境？两种基本方法：首先是靠神经系统先天的正确反应，这种反应已构成整个动两种基本方法：首先是靠神经系统先天的正确反应，这种反应已构成整个动物遗传结构的一部分。物遗传结构的一部分。例如：蜜蜂生来就有飞向花朵和寻找花蜜的行为趋势。例如：蜜蜂生来就有飞向花朵和寻找花蜜的行为趋势。这种先天反应被称为这种先天反应被称为本能本能。达尔文是第一个科学地给本能行为下定义的人，他把本能看成是达尔文是第一个科学地给本能行为下定义的人，他把本能看成是可遗传的复可遗传的复杂反射，这种反射是同动物的其他特征一起通过自然选择而进化来的

20、杂反射，这种反射是同动物的其他特征一起通过自然选择而进化来的。学习学习另另一一种种基基本本方方法法是是靠靠后后天天的的学学习习，学学习习是是动动物物在在成成长长过过程程中中借借助助于于经经验的积累而改进自己行为的能力验的积累而改进自己行为的能力。本能和学习都能使动物的行为适应它们的环境，本能和学习都能使动物的行为适应它们的环境，前者是在物种前者是在物种进化过程进化过程中形成的，而后者是在中形成的，而后者是在个体发育过程个体发育过程中获得的。中获得的。对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说，对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说，本能具有明显的适应意义，例如：泥蜂。本能具有明显的适应意义，例如：泥蜂。对于长寿物种来说，学习更为重要，使动物对对于长寿物种来说，学习更为重要，使动物对环境的变化有较大的应变能力，例如：狮子。环境的变化有较大的应变能力，例如：狮子。利他行为（利他行为（altruistic behavior）在在人人类类中中，利利他他行行为为是是指指对对其其他他人人有有好好处处，而而对对自自己己没没有有任任何何明明显显好好处处的的自自觉觉自自愿愿行为。行为。在在动动物物中中，利利

21、他他行行为为是是指指以以降降低低自自身身的的适适合合度度为为代代价价，来来提提高高其其他他个个体体适适合合度度的的行行为（为（适合度是生物有机体个体生存能力、繁殖能力等适合度是生物有机体个体生存能力、繁殖能力等）。）。双亲护幼、母爱、合作抚育双亲护幼、母爱、合作抚育很难用达尔文的个体选择观点来解释很难用达尔文的个体选择观点来解释1964年，年，J. M. Smith在在“群选择和亲群选择和亲缘选择缘选择”一文中明确提出了亲缘选择一文中明确提出了亲缘选择的概念。同年，的概念。同年，W. D. Hamilton又在又在理论生物学杂志上发表了理论生物学杂志上发表了“社会行为社会行为的遗传理论的遗传理论”一文。一文。亲缘选择（亲缘选择（kin selection）广义适合度（广义适合度（inclusive fitness）亲缘选择是指对彼此有亲缘选择是指对彼此有亲缘关系亲缘关系的的一个家庭或家族中的成员一个家庭或家族中的成员所起的自然选择作用。所起的自然选择作用。亲缘选择主要是对支配行为的亲缘选择主要是对支配行为的基因基因起作用，因此它所增进的不一定是个体适合度，而起作用，因此它所增进的不一定是个体适合度，而是个体的广义适合度。是个体的广义适合度。广义适合度广义适合度不是以个体的存活和繁殖为尺度不是以个体的存活和繁殖为尺度，而是指，而是指一个个体在后代中传递自身基因一个个体在后代中传递自身基因的能力有多大的能力有多大。充当帮手的原因：充当帮手的原因：获得生殖经验、继承双亲领域、结伙离群、帮助的相互性、提高自身广义适合度获得生殖经验、继承双亲领域、结伙离群、帮助的相互性、提高自身广义适合度本章回顾本章回顾基本概念：基本概念：反射、动性、趋性、阈值、动物行为的动机及测定、刺反射、动性、趋性、阈值、动物行为的动机及测定、刺激过滤、行为的释放机制、关键刺激、信号刺激、刺激的累积。激过滤、行为的释放机制、关键刺激、信号刺激、刺激的累积。基本行为型基本行为型：欲求行为、完成行为、固定行为型、本能、学习、利：欲求行为、完成行为、固定行为型、本能、学习、利他行为。他行为。

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