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说说几种鱼类疾病

说说几种鱼类疾病

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 塑旦夔 

鱼 

过去的一个世纪以来,关于各类水生动物疾病的 

报道有很多。不过,大部分是非传染性的(如肿瘤)疾 

病或者是一些常见的病原微生物(如寄生虫或细菌)引 

起的疾病。这些疾病在传统水产养殖中很常见。不 

过,随着水产养殖集约化、现代化的发展,多种病毒 

性疾病常出现在水产养殖中。

新出现的重要鱼类病毒大多数属于已知的常见脊 

椎动物病毒的科或者属中。这类病毒往往也出现在人 

类或者家畜中。不过鱼类的病毒同其他脊椎动物的病 

毒还是存在不少明显的区别。首先,鱼类病毒一般不 

会通过节肢动物传播。其次,水是较为稳定的介质,

病毒通过水流传播的有效性明显要低于气溶胶传播。

第三,作为某些病毒储存宿主的野生鱼类的数量和密 

度往往较低。第四,鱼类是变温动物,温度在调节疾 

病以及影响病毒的复制率和调节宿主的免疫反应和对 

疾病的抵抗力等方面起着重要作用。第五,成年鱼类 

般不会通过交配等生殖方式传播病毒。只有很少的 

病毒能够通过垂直传播的方式从母代传给子代。不 

过,同一些禽类疾病类似的是,洄游性鱼类能够远距 

离地携带并传播病毒。随着全球水产养殖和捕捞范围 

的逐渐扩大,各种鱼类疫病监测工作也在世界各地进 

行开展和研究。因此,有不少新的鱼类病毒被发现。

大部分病毒仅流行于某一特定的鱼群中,偶尔才会突 

破养殖设施影响到别的鱼群。还有一些病毒已经为人 

类所较好地了解,例如斑点叉尾鲴病毒(channel

catfish virus),尽管其对鱼类养殖造成了重大经济 

损失,但其宿主和分布范围并没有明显的变化。本文 

所要介绍的这些新出现鱼类病毒在引起严重损失的同 

时,其宿主的地理分布范围也在不断扩大。考虑到鱼 

类疾病的国际贸易中的风险,很多鱼类疾病已经成为 

世界动物卫生组织(

OIE)要求各成员国上报的疫病。

传染性造血器官坏死病 

传染性造血器官坏死病(Infectious haemato—

poietic necrosis,IHN)是OIE规定需要通告的3种 

弹状病毒(

Rhabdovirus)性疾病之一。IHN最初流行 

于北美西部地区,主要存在于溯河产卵的鲑鱼群中。

上世纪70年代,传染性造血器官坏死病毒(IHNV)感 

染成为了美国人工养殖的虹鳟鱼(

Oncorhynchus 

mykiSS)的重要病原。接着,IHN随着污染了病毒的 

鱼卵传到了西欧以及东亚的不少国家。虹鳟在这些国 

家是一种引进品种,IHN对虹鳟养殖造成了严重的经 

济损失。同弹状病毒(

Rhabdoviridae)科粒弹状病毒 

Novirhabdovirus)属的其他成员相似的是,IHNV为 

单负股RNA病毒,病毒基因组由ii000个核苷酸组 

成,编码6个蛋白,病毒粒子呈子弹状。遗传进化分 

析显示,北美地区分离到的IHNV毒株的基因变异程 

度较低。而在欧洲、日本以及韩国的虹鳟中分离到的 

IHNV毒株的差异却较大,这显示出病毒在引入上述 

几个地区之后是各自独立遗传进化的。IHNV出现的 

基因变化被认为同宿主特异性和毒力的改变有关。

二、病毒性出血性败血症 

病毒性出血性败血症(

 ,a haemorrhagic sep— 

ticaemia,VHS)是由弹状病毒引起的另一种重要疾 

病。与IHNV相似的是病毒性出血性败血症病毒 

VHSV)也是粒弹状病毒属的成员。VHSV首先在欧洲 

被分离鉴定,对欧洲的虹鳟养殖也造成了严重损失。

20世纪80年代之前,VHSV被认为是只存在于淡水鱼 

类中的一种病毒,最为易感的是虹鳟。不过,随后对 

北太平洋和北大西洋的不少溯河产卵鱼类和海洋鱼类 

的调查研究显示,VHSV的宿主范围要远比先前认为 

的广泛。VHSV对人工养殖的鱼类和海洋放养的鱼类 

都能造成严重损失。

三、传染性鲑鱼贫血症 

传染性鲑鱼贫血症(Infectious salmon anae— 

mia,ISA)是人工养殖的大西洋鲑鱼(

Salmo salar)中 

新出现的一种疾病。引起该病的病原传染性鲑鱼贫血 

症病毒(ISAV)是正粘病毒科(Ort

homyxoviridae)的成 

员。病毒为单负股RNA病毒,病毒基因组由8个独立 

的片段组成。病毒粒子有囊膜,呈多形性,直径为 

100~130纳米。起初,ISAV被认为是引起挪威部分 

地区海水网箱养殖的大西洋鲑鱼中一种高致死性的疾 

病病原。不久,ISA很快传到了西欧其他养殖大西洋 

鲑鱼的地区。ISAV也被确诊为美国和加拿大的大西 

洋沿岸养殖的大西洋鲑鱼中出现的一种出血性肾病的 

病原。不同地区分离到的ISAV毒株可以分为北美和 

欧洲两种不同的基因型。最近,智利的大西洋鲑鱼养 

殖业也受到了ISAV引起的严重损失。遗传进化分析 

显示,智利的ISAV毒株同挪威的毒株同源性较高。

有学者认为,智利发生的ISA疫情可能和进口了感染 

ISAV的鱼卵有关。尽管,ISAV通常认为是大西洋鲑 

鱼的病原,不少其他种类的海洋鱼类也有分离到ISAV 

的报道。这些野生鱼类有可能是ISAV的储存宿主。

此外,不同的ISAV毒株的毒力和致病力也存在较大 

差异。

四、锦鲤疱疹病毒病 

锦鲤疱疹病毒(

koi

 herpesvirus,KHV)是鱼类疱 

疹病毒(

Alloherpesviridae)科鲤鱼病毒(Cyprinivi— 

rus)属的成员。锦鲤疱疹病毒病具有一定的宿主特异 

性,易感宿主只是常见的鲤鱼和锦鲤。KHV自从首次 

报道以来,对世界各地的鲤鱼带来了巨大影响。KHV 

具有疱疹病毒的典型形态特征,为双链DNA病毒,基 

因组长度为295kbp。遗传进化分析显示,KHV不同毒 

株之问基因变异程度较小,这也可能是KHV感染能够 

在鱼群中快速扩散传播的重要原因。鱼类感染KHV之 

后,KHV能够以不引起任何临床症状的形式潜伏存在 

较长一段时问。因此,很多鱼成为了KHV的携带者。

随着国际间观赏鱼贸易的兴起,不少携带有KHV但不 

发病的锦鲤被运输到了世界各地,KHV也被传播到了 

不少原来没有KHV的地区。此外,如果将锦鲤放入自 

然水域也会导致不少野生鱼类感染KHV,这往往会引 

起较高的死亡率。

五、流行性造血器官坏死病和其他蛙病毒病 

流行性造血器官坏死病(

 izootic haematopoi— 

etic necrosis,EHN)由流行性造血器官坏死病毒 

EHNV)引起。EHNV是一种较大的DNA病毒,为虹彩病 

毒科(Iridoviridae)蛙病毒(

Ranavirus)属的成员。

该病最早在澳大利亚被发现,是引起当地人工养殖的 

虹鳟鱼和本土鱼类河鲈(

redfin perch)死亡的一个重 

要原因。EHNV是蛙病毒属中的一种重要病毒,蛙病毒 

的宿主范围和地理分布极为广泛。除了鱼类外,不少 

两栖动物和爬行动物也能够感染蛙病毒。无论是人工 

养殖的鱼类还是野生鱼类,蛙病毒既可以引起亚临床 

感染,也可以引起严重的疾病。不同种类的蛙病毒之 

间的基因变异性较大,对于各种蛙病毒的命名也尚无 

统一标准,而对此的研究也比较有限。尽管国际贸易 

过程中鱼类的运输是引起病毒传播的一个重要因素,

但对于蛙病毒而言,不少两栖动物和爬行动物是蛙病 

毒的储存宿主,也成为引起疫病流行的一个重要因 

素。因此,对于野生鱼类而言,防控EHN和其他由蛙 

病毒引起的疾病的难度相当大。

六、真鲷虹彩病毒病 

真鲷虹彩病毒病(

Red sea bream iridobirus 

disease)是另一种由虹彩病毒科的病毒引起的疾病,

既可以感染淡水鱼,也能够感染海水鱼。该病最早出 

现在日本南部,当时给养殖的真鲷(

Pagrus major)带 

来了极高的死亡率。引起该病的病原被命名为真鲷虹 

彩病毒(

RSIV)。当时的研究称RSIV能够至少感染31

种当地人工养殖的海水鱼类。后来,亚洲的其他一些 

国家和地区也陆续报道了不少跟虹彩病毒感染有关的 

疫情。例如,中国华南地区的鳜鱼(Sinaperea ch— 

uatsi)中发现的感染性脾。

肾坏死虹彩病毒(infec— 

tious spleen and kidney necrosis iridovirus,

ISKNV),中国香港地区的海鲈虹彩病毒(

sea bass 

iridoviruS,SBIV),韩国的条石鲷虹彩病毒(

rock 

bream iridovirus,RBIV)等。基因序列分析显示,

这些病毒的同源性较高,可以被列入虹彩病毒科巨大 

细胞(

Mega1ocytivirus)属。这些病毒除了能够对海 

水鱼类造成严重的死亡外,对不少淡水鱼类的影响也 

较大。

七、病毒性神经坏死病和其他野田村病毒病 

病毒性神经坏死病(Viral

 Dervous necrosis,

VNN)已成为世界各地鱼类养殖业中影响幼鱼和仔鱼的 

重要疾病。关于该病的描述报道最早出现在澳大利 

亚。当时人工养殖的尖吻鲈(

Lates calcarifer)中出 

现了一种引起严重死亡的疾病。这种疾病的特征是发 

生空泡性脑病和视网膜病变。起初的研究显示引起这 

种疾病的是一种类似小核糖核酸病毒(

picornavirus- 

es)的病毒。与此同时,其他地区海水养殖的鱼群中 

也发现了这种类似的疾病,包括挪威的大菱鲆 

Scophthalmus maximus)、马提尼克岛的海鲈(

Di- 

cent

rarchus labrax)以及日本的鹦哥鱼(Oplegna— 

thus,asciatus)和石斑鱼(Epinephelus akaara)。

在日本,这种病被称为神经坏死病。随着研究深入,

引起这种疾病的病原被认为是野田村病毒(

Nodaviri- 

dae)科的成员。对于不同鱼类以及不同地方分离到的 

病毒毒株进行遗传进化分析显示,不同毒株之间的亲 

缘性各异,因此应该可以进一步进行属种的分类。

VNN等疾病在鱼群中的暴发可能同不少野生鱼类是野 

田村病毒的储存宿主有关。

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基因变化被 认为同宿主特 异性和 毒力的改变有 关。 二、病 毒性出血性败 血症
病毒性 出血性败血症 ( , h eo r a i e — a a m r h g c sp tc e i ,V S 是 由弹 状病 毒 引起 的另一 种 重 要疾 i am a H ) 病 。 与 IN H V相 似 的 是 病 毒 性 出 血 性 败 血 症 病 毒 (H V 也 是粒 弹状 病毒 属 的成 员 。V S 首 先在 欧洲 V S) HV
墨 _ l 旦 塑旦 回 固堕 夔

过去 的一个世纪 以来 ,关于各类水生动物疾 病的 报道有很多 。不过 ,大部分是非传染性的 ( 如肿瘤 ) 疾


鱼卵传到 了西欧 以及东亚的不少 国家 。虹鳟在这些 国 家是一种 引进 品种 ,IN H 对虹鳟养 殖造成 了严 重 的经 济损 失 。同弹状病 毒 (h b o ii a ) R a d v r d e 科粒 弹状 病毒 (o i hb o iu ) 的其 他成 员相似 的是 ,IN 为 N v r a d vr s 属 HV 单 负股 R A 毒 ,病 毒 基 因 组 由 i0 0 核苷 酸 组 N病 i0 个 成 ,编码 6 个蛋 白,病毒 粒子呈子弹状 。遗传 进化分 析显示 ,北 美地 区分离 到 的 IN 毒 株 的基 因变 异程 HV 度较低 。而在欧洲、 日本 以及韩 国的虹鳟 中分离到 的 IN 毒 株 的差异 却较 大 ,这显示 出病 毒在 引入 上述 HV 几个地 区之 后是 各 自独立 遗传进 化 的 。IN H V出现 的
病或者是一些常见的病原微生物 ( 如寄生虫或细菌) 引 起 的疾病 。这 些疾 病在传 统 水产养 殖 中很常 见 。不
过 ,随着水产养殖集约化、现代化的发展,多种 病毒 性疾病常 出现 在水产养殖 中。 新出现的重要鱼类病毒大多数属于 已知的常见脊 椎动物病毒的科或者属中。这类病 毒往往 也出现在人 类或者家畜中。不过鱼类的病毒同其他脊 椎动物 的病 毒还是存在不少明显的区别。首先 ,鱼类 病毒一般 不 会通过节 肢动物传播 。其次 ,水 是较为稳 定的介质 , 病毒通过 水流传播 的有效性 明显 要低于气 溶胶传播 。
p i tc n co i ,IN 是 O E 定需要 通 告的 3 o e i er s s H ) I 规 种
破养殖设施影响到别的鱼群。还有一些病毒 已经为人
类 所 较 好 地 了解 ,例 如 斑 点 叉 尾 鲴 病 毒 (h n e canl c t i h vr s ,尽管其对 鱼类养 殖造成了重大经济 a f s iu )
损失 ,但其宿主和分布范围并没有明显的变化 。本文 所要介绍 的这些新 出现鱼类病毒在引起严重损失的 同 时 ,其宿主的地理分布范 围也在不断扩大 。考虑到鱼
症 病 毒 (S V 是 正 粘 病 毒 科 (r h m x vr d e 的 成 IA ) O toy o i i a )
员。病 毒 为单 负股 R A N 病毒 ,病毒基 因组 由8 个独 立
类疾病的 国际贸易 中的风险 ,很多鱼类疾病 已经成为
世界动物卫生组织 (I ) O E 要求 各成 员国上报 的疫病 。

的片段 组成 。病 毒粒 子有 囊膜 ,呈 多形 性 ,直径 为
10 10 0 ~ 3 纳米 。起 初 ,IA 被 认 为是 引起挪 威部 分 SV

传染性造血 器官坏 死病
传 染 性 造 血器 官坏 死 病 (n e to s h ea o If c i u a m t —
地 区海水 网箱养殖 的大西洋鲑鱼 中一种 高致死性的疾 病病 原 。不久 ,IA S 很快传 到 了西 欧其 他养殖大 西洋
第三 ,作为某些病毒储存宿 主的野 生鱼类 的数量和密 度往往较低 。第四,鱼类是变温 动物,温度在调 节疾
病 以及影响病毒的复制率和 调节宿 主的免疫反应 和对 疾病的抵抗力等方面起着重要作用 。第五,成年 鱼类

般不会通过交配等生殖方式传播 病毒。只有很 少的
被分离 鉴定 ,对 欧洲的虹鳟养 殖也造 成 了严重 损失 。
鲑 鱼 的地 区。I A 也被确 诊 为美 国和 加拿大 的大 西 SV 洋沿岸养殖 的大西洋 鲑鱼 中出现 的一种出血性肾病 的 病 原 。不 同地 区分 离到 的 I A 毒株可 以分 为北 美和 SV 欧洲两种 不同的基 因型。最 近,智利的大西洋鲑鱼养 殖 业也 受到 了 I A 引起 的严重 损失 。遗传 进化 分析 SV 显示 ,智 利 的 IA S V毒株 同挪 威 的 毒株 同源 性 较 高 。
三 、传染性鲑鱼贫血症 传 染 性 鲑 鱼 贫 血 症 (n e to s s l o n e I f c i u am n a a — ma S) i ,IA 是人工养殖 的大西洋鲑鱼 (a m a a ) S lo s lr 中 新 出现 的一种疾病 。引起该病 的病 原传染性鲑鱼 贫血
2 世 纪 8 年 代之前 ,V S 被 认为是 只存在 于淡水鱼 0 0 HV 类 中的一种病毒 ,最为易感 的是虹鳟 。不过 ,随后对
病毒 能够 通过 垂直传 播 的方式 从母代 传 给子代 。不 过,同一些禽类疾病类似的是,洄游 性鱼 类能够 远距 离地携带并传播病毒。随着 全球水产养殖 和捕捞 范围
的逐渐扩大 ,各种鱼类疫病监测工作也在 世界各地进
北太平洋和北大西洋 的不少溯河产卵鱼类和海洋鱼类
的调 查研 究显 示 ,V S H V的宿主 范 围要远 比先 前认 为 的广 泛 。V S 对 人工 养殖 的鱼类 和海 洋放 养 的鱼类 HV 都能造成wenku.baidu.com重损失 。
行开展和 研究 。因此 ,有不少 新 的鱼类病 毒被发现 。 大部分病毒仅流行于某一特 定的鱼群中,偶尔才会突

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