蜂鸟科

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2024-11-19 06:37

起源演化

蜂鸟起源于侏罗纪时期的兽脚亚目恐龙，通过数千万年的自然选择进化而来。 [72]科学家曾在南美洲发现约100万年前的蜂鸟化石，原认为蜂鸟起源于更新世。然而，2004年，德国古生物学家杰拉尔德·迈尔在德国南部发现了两块距今约3000万年的蜂鸟化石，命名为“欧洲蜂鸟”， [70] [71

]表明蜂鸟的祖先在渐新世时期已经出现并且形态类似于现代蜂鸟 [73]。

2014年，美国加州大学伯克利分校的吉米·麦奎尔和罗伯特·杜德利等人通过收集284个蜂鸟物种的DNA数据，绘制出了蜂鸟的系统发育树。他们的研究表明，蜂鸟大约在4200万年前从欧亚大陆的雨燕和树雨燕中分化出来，随后迁移到美洲。由于蜂鸟难以飞越海洋，研究者推测它们可能通过白令海峡的陆桥进入北美洲，然后向南扩展到南美洲 [53]。

现代蜂鸟起源于南美洲，所有现存蜂鸟的最后一个共同祖先生活在大约2200万年前 [53]。南美洲，尤其是安第斯山脉，在蜂鸟的进化中起到了重要作用。在过去的1000万年中，安第斯山脉的隆起促进了蜂鸟的多样性 [54]，进化出了九个谱系。随后部分蜂鸟前往北美洲寻找栖息地，大约在500万年前，蜂鸟前后共六次进入加勒比海地区（Caribbean），最终蜂鸟几乎遍布整个美洲，从阿拉斯加到火地岛以及整个加勒比地区。 [53]。

分类史

1825年，爱尔兰动物学家尼古拉斯·艾尔沃德·维戈尔斯（Nicholas Aylward Vigors）描述了蜂鸟科 [2]。在传统分类学中，蜂鸟科属于雨燕目（Apodiformes） [1]，也有分类学家将蜂鸟科划入蜂鸟目（Trochiliformes） [1] [67]。

截止2024年，根据《全球生物物种名录（COL）》收录的分类标准中，世界上共分为112属361种505亚种，蜂鸟科被划分为隐蜂鸟亚科（Phaethornithinae）和蜂鸟亚科（Trochilinae） [74]。隐蜂鸟亚科包括12属52种 [68]，蜂鸟亚科有100属309种，包括蜂鸟的绝大多数种类 [69]。

蜂鸟亚科

科

数量

属

种数量

隐蜂鸟亚科

12属52种

阔尾隐蜂鸟属（Anopetia）

1种

妆脸蜂鸟属（Augastes）

2种

紫耳蜂鸟属（Colibri）

5种

矛嘴蜂鸟属（Doryfera）

2种

镰嘴蜂鸟属（Eutoxeres）

2种

雅各宾蜂鸟属（Florisuga）

2种

铜色蜂鸟属（Glaucis）

3种

隐蜂鸟属（Phaethornis）

27种

锯嘴蜂鸟属（Ramphodon）

1种

楔嘴蜂鸟属（Schistes）

2种

髭喉蜂鸟属（Threnetes）

3种

叉尾蜂鸟属（Topaza）

2种

蜂鸟亚科（仅列举部分）

100属309种

翠颏蜂鸟属（Abeillia）

1种

鳞斑蜂鸟属（Adelomyia）

1种

艳蜂鸟属（Amazilia）

5种

胸冕蜂鸟属（Boissonneaua）

3种

丽头蜂鸟属（Calypte）

2种

刺尾蜂鸟属（Discosura）

5种

冠蜂鸟属（Lophornis）

11种

体型

蜂鸟是世界上最小的鸟类之一，也是最小的温血脊椎动物之一 [3] [20]。它们的体长在6到12厘米之间，体重在2到20克之间。最小的蜂鸟种类，如红隐蜂鸟（Phaethornis ruber）和吸蜜蜂鸟（Mellisuga helenae），重量不到2克，而巨蜂鸟（Patagona gigas）则重19到21克。 [3]。

身体

蜂鸟的喙形状多样 [3]，有些种类的喙稍微向下弯曲，长度从0.6到11厘米不等， [55]某些物种的喙长度可以达到体长的三分之二 [4

]。它们有一条可伸缩的分叉舌头，用来从花中提取花蜜 [3]。蜂鸟的翅膀长而呈叶片状 [53-54]，主要由初级飞羽组成，次级飞羽少而短小。它们的腿很短，有的覆盖着长绒羽 [4

]，脚非常小 [3]，有四个趾，类似于燕雀类。尾部形状多样，有尖尾、叉尾，有的尾羽特化成球拍形 [4

]。

蜂鸟表现出性别二态性，在小型蜂鸟物种中，雄鸟通常比雌鸟小，而在大型物种中则反过来，具体差异因种类而异。雄鸟通常有明亮的彩虹色羽毛，常见于羽冠、颈部或细长的尾羽 [4

]。雌鸟的羽色则较为暗淡，幼鸟的羽毛通常与雌鸟相似。隐蜂鸟亚科的颜色主要是褐色、灰色和红色，而蜂鸟亚科的羽毛则具有金属红色、橙色、绿色和蓝色的彩虹色 [3]。此外，雌鸟的喙往往比雄鸟更大 [29] [56]，许多蜂鸟中，雌鸟的喙更长、更弯曲，因此在采蜜时更具优势 [57]。这些性别差异可能是由于求偶行为的限制演变而来，因为较小体型的雄鸟在求偶和觅食时更有竞争优势 [58]。

棕煌蜂鸟（Selasphorus rufus）

生理特征

蜂鸟拥有所有脊椎动物中最高的新陈代谢率 [60]，其心率可以达到每分钟1260次 [11]。它们的肾脏具有独特的能力，可以在摄入大量花蜜后，有效地控制电解质水平，使其保持稳定 [59]。为了维持飞行和悬停时的翅膀拍打速度，蜂鸟每天消耗的热量相当于马拉松运动员在比赛中消耗的能量的10倍 [61]。蜂鸟可以在觅食后的30-45分钟内利用新摄入的糖为飞行提供能量 [62]，并且能够迅速氧化飞行肌中的糖分 [63]。高代谢率产生的身体热量部分通过呼气散热，部分则通过身体的部位，如眼睛、肩膀、翅膀和脚，进行蒸发散热 [64]。在寒冷的气候中，蜂鸟会将脚缩回胸羽中，以最大限度地减少散热 [65]。在夜间或食物缺乏时，蜂鸟的新陈代谢会减慢，进入深度睡眠状态，以防止能量储备下降过多 [66]。

蜂鸟主要栖息在北纬10度到南纬25度之间的温带和热带地区，包括干旱灌木丛、沙漠绿洲、沿海低地、热带雨林、近北极松树林和高山苔原等多种陆地栖息地 [3]。它们是树栖性鸟类 [4

]，生活在海拔0到5200米的区域，以满足对产蜜花朵的需求。由于蜂鸟喂食器和栽培花园的普及，有时在天然食物来源很少的城市和郊区也能找到蜂鸟 [3]。

艾氏煌蜂鸟（Selasphorus sasin）栖息在树枝头

蜂鸟仅存在于美洲，主要分布在中美洲（如巴拿马、尼加拉瓜）、南美洲（如哥伦比亚、厄瓜多尔）和加勒比地区（如古巴、墨西哥）的热带和亚热带地区 [3] [5

]。哥伦比亚有超过160种蜂鸟 [6]，而巴西和厄瓜多尔的蜂鸟种类占全球蜂鸟种类的一半以上 [3]。

觅食行为

蜂鸟约90%的食物来自花蜜。它们细长的喙非常适合采蜜，喙的形状决定了它们吃哪种花 [3]。例如，隐蜂鸟属（Phaethornis）的鸟类喙很长，能够深入花朵中，适合取食花冠管长的花朵 [7]；尖嘴蜂鸟属（Chalcostigma）的鸟类喙短而尖，适合取食花冠管短的花朵，并能刺穿较长花冠的基部。翘嘴蜂鸟（Avocettula recurvirostris）的喙尖且向上翘，适合在盘旋时吸食管状花朵的花蜜。蜂鸟对325至360纳米之间的紫外线敏感，一些花有紫外线图案，帮助它们找到食物 [3]。

蜂鸟还吃昆虫，如双翅目、膜翅目、鞘翅目和膜翅目昆虫 [3]。它们的下喙很灵活，基部变宽时可弯曲至25度，从而增加捕捉昆虫的范围 [8]。捕食时，蜂鸟悬停在空中，用喙和舌头伸向猎物，或者在昆虫群中盘旋捕食 [9]。它们全天觅食，但黎明和黄昏是活动高峰期 [3]。

辉煌蜂鸟（Selasphorus scintilla）在采蜜

鸣唱行为

蜂鸟的叫声包括啁啾声、吱吱声、口哨声和嗡嗡声 [10]。雄性和雌性蜂鸟都有特定的叫声，通常短促而高亢 [5

]。这些叫声既可以用于求偶，也可以用来阻止入侵者 [10]。此外，住在圆顶或半圆顶鸟巢的雏鸟会发出乞求的叫声，而住在开杯状巢穴中的雏鸟则不会发出这种叫声 [3]。

飞行行为

蜂鸟的飞行方式结合了昆虫和普通鸟类的特点 [11]。它们用腿作为活塞产生推力，尽管腿短，推力比其他鸟类低约20% [12]。蜂鸟的最高飞行速度超过15米/秒 [20]，而在求爱时，一些雄鸟能以约23米/秒的速度从30米高处俯冲到雌鸟上方 [3]。在雨中飞行时，蜂鸟会通过摇头和摆动身体去除头上的水 [15]。当雨滴总重量达到其体重的38%时，它们会水平移动身体和尾巴，更快速地拍打翅膀，并减小翅膀的运动角度 [16]。

蜂鸟在飞行和悬停时拍打翅膀会发出嗡嗡声 [13]，因此得名蜂鸟。嗡嗡声由主要飞行肌肉胸大肌与喙上肌通过翅膀的快速拍打产生 [14]。多数蜂鸟的拍打频率高达每秒80次 [11] [13]，尤其在求爱期间盘旋时频率增加，比正常速度快约40% [17]。野生蜂鸟悬停时的最高拍打频率记录为每秒88次 [18]。随着栖息地海拔的增加，空气密度降低，蜂鸟需要更多的能量来悬停，因此适应高海拔生活的蜂鸟拥有更大的翅膀 [19]。蜂鸟是独居动物，由于高代谢和飞行，它们需要花费约70%的时间栖息 [3]。

迁徙行为

蜂鸟中大部分并不迁徙，它们会选择在固定的地方生活。然而，当环境温度或季节发生变化时，部分蜂鸟会改变它们的栖息地海拔 [3]。特别地，北美地区有大约12到15种蜂鸟会进行迁徙 [21]。这些蜂鸟在秋天时会向南飞行，前往墨西哥、加勒比群岛或中美洲过冬。以棕腹蜂鸟为例，它们会从佛罗里达州飞越墨西哥湾，最后到达南德克萨斯州度过冬天。红玉喉北蜂鸟则从加拿大大西洋北部迁徙，夏天过后返回墨西哥、南美洲以及得克萨斯州南部和佛罗里达州过冬 [22-23]。

在所有蜂鸟中，棕煌蜂鸟的迁徙范围最广。它们夏天在不列颠哥伦比亚省和阿拉斯加沿海地区生活，秋天飞往美国西南部和墨西哥过冬 [22]。到了春天，它们会再次向北迁徙，到达加拿大育空地区或美国阿拉斯加南部 [24]。这种迁徙的距离非常长，从阿拉斯加到墨西哥的单程飞行距离就达到了约6300公里，这使得蜂鸟可能是世界上迁徙旅程最长的鸟类之一 [21]。雄鸟最先到达繁殖地和越冬地，其次是雌鸟和幼鸟。由于飞行的能量需求很高，一些蜂鸟在迁徙之前会增加50%的体重 [3]。

生长特性

以黑颏北蜂鸟（Archilochus alexandri）和红喉北蜂鸟（Archilochus colubris）为例 [25-26]：

黑颏北蜂鸟刚出生的幼鸟喙是黄色的，背部皮肤深色，下体粉红色。到6日龄时，所有羽毛开始从皮肤中长出。通常在9日龄左右，背部开始长出羽毛。12日龄时，腹部开始长出羽毛。16日龄时，幼鸟的羽毛基本长全，腹部和胸部的羽毛是亮白色的，背部则是绿色的 [27]。

红喉北蜂鸟的幼鸟刚出生时非常虚弱，几乎无法抬起头。大约在10日龄时，幼鸟开始练习振翅，通常是在被喂食后站起来快速拍动翅膀。14日龄时，头、颈和身体长出白色的羽毛，翼羽大约长出一半。到15日龄时，除了前额外，整个头部和身体都长满了羽毛。20日龄时，幼鸟振翅的速度非常快，可以发出嗡嗡声。在29日龄时，幼鸟离开巢穴 [26]。

寿命

尽管许多蜂鸟在一年内死亡，尤其是在孵化期和雏鸟期，但那些幸存下来的蜂鸟寿命较长，通常能活6到12年。圈养的蜂鸟可以存活长达17年。北美蜂鸟的寿命通常为3到5年 [3]。野外记录显示，一只棕腹蜂鸟的年龄估计为11岁2个月 [27]，而寿命最长的蜂鸟是一只雌性宽尾煌蜂鸟（Selasphorus platycercus），至少有12岁2个月 [28]。

繁殖方式

求偶交配

蜂鸟是一夫多妻制的鸟类 [3]，一岁时开始交配 [29]，通常在花蜜供应高峰期繁殖。雄鸟通过鸣唱、展示彩虹色羽毛和飞行表演来吸引雌鸟 [3]。例如，雄性朱红蜂鸟（Calypte anna）会把彩虹色羽毛朝向太阳，以增加对雌鸟的吸引力 [30]，并会以27米/秒的速度从约35米高空俯冲，在雌鸟附近发出尖锐的声音 [31]。棕煌蜂鸟属（Selasphorus）则通过振动外尾羽发出高音调的声音来求偶 [32]。

筑巢

蜂鸟的巢通常需要5到10天才能完成，通常每年会重复使用 [3]。雄鸟不参与筑巢 [33]。大多数蜂鸟建造杯状巢穴，少数建造圆顶或半圆顶巢穴 [3]。巢的大小因物种而异，从小于半个核桃壳到直径几厘米不等 [34]，高度从离地面几厘米至30米不等。巢由地衣、苔藓、枯叶、树皮等构成，有时还会衬有羽毛、毛皮或植物绒毛 [3]。许多蜂鸟使用蜘蛛丝和地衣将巢材料粘合在一起，并使巢随着幼鸟的成长而扩大 [34-35]。

孵化

蜂鸟的窝卵数通常为两枚。雌鸟每年可以产两窝卵，如果失去一窝，会重新筑巢。产卵间隔为48小时。卵呈椭圆形，白色无光泽，大小从吸蜜蜂鸟的8x11毫米到巨蜂鸟的12x20毫米不等，平均重量为0.4至1.4克 [3]。孵化期一般为14至23天，取决于蜂鸟种类、环境温度和雌鸟对巢的注意力 [36]。

育雏

蜂鸟的育雏期为23至26天。刚孵出的幼鸟几乎没有羽毛，双眼紧闭。育雏工作由雌鸟承担，第7至12天时，幼鸟能够维持自己的体温。约3周后，幼鸟长出羽毛 [13]，通常在巢中停留18至22天，然后离巢自行觅食，但雌鸟会继续喂食18至25天 [3] [36]。喂食时，雌鸟将喙插入雏鸟嘴里，将小型节肢动物和花蜜等食物反刍到幼鸟的嗉囊中 [33]，约每小时喂食两次 [3]。

保护级别

2020年，大部分北美蜂鸟受到《候鸟协定法案》（Migratory Bird Treaty Act）的保护 [40]。

2023年，钩嘴铜色蜂鸟（Glaucis dohrnii）被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一（CITES Appendix I）；其余蜂鸟科所有物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录二（CITES Appendix II） [39]。

截止到2024年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》所示，共有373个物种被列入，其中2种已灭绝（EX），8种被评为极危（CR），12种被评为濒危（EN）物种，13种被评为易危（VU）物种，20种被评为近危（NT）物种，317种被评为无危（LC）物种，1种为数据不足（DD） [37-38]。

级别

物种（仅列举部分物种）

学名

灭绝（EX）

布雷氏翠蜂鸟

Riccordia bracei

古氏翠蜂鸟

Riccordia elegans

极危（CR）

短冠蜂鸟

Lophornis brachylophus

智利蜂鸟

Eulidia yarrellii

绿喉毛腿蜂鸟

Eriocnemis godini

饰领毛腿蜂鸟

Eriocnemis isabellae

火冠蜂鸟

Sephanoides fernandensis

圣马刀翅蜂鸟

Campylopterus phainopeplus

Amazilia alfaroana

蓝喉山蜂鸟

Oreotrochilus cyanolaemus

濒危（EN）

蓝顶蜂鸟

Eupherusa cyanophrys

彩毛腿蜂鸟

Eriocnemis mirabilis

辉喉煌蜂鸟

Selasphorus ardens

灰嘴慧星蜂鸟

Taphrolesbia griseiventris

剪尾蜂鸟

Hylonympha macrocerca

青腹蜂鸟

Chrysuronia lilliae

红树林蜂鸟

Amazilia boucardi

黑胸毛腿蜂鸟

Eriocnemis nigrivestis

佩里星额蜂鸟

Coeligena consita

暗星额蜂鸟

Coeligena orina

蓝髯蜂鸟

Oxypogon cyanolaemus

长尾妍蜂鸟

Thalurania watertonii

易危（VU）

花顶蜂鸟

Anthocephala floriceps

钩喙蜂鸟

Glaucis dohrnii

紫背闪羽蜂鸟

Aglaeactis aliciae

埃斯林蜂鸟

Chaetocercus berlepschi

洪都拉斯蜂鸟

Amazilia luciae

墨西哥妍蜂鸟

Eupherusa ridgwayi

黑星额蜂鸟

Coeligena prunellei

紫喉辉尾蜂鸟

Metallura baroni

Oxypogon stuebelii

托利马花顶蜂鸟

Anthocephala berlepschi

南美长尾蜂鸟

Aglaiocercus berlepschi

干旱林刀翅蜂鸟

Campylopterus calcirupicola

塔帕若斯隐蜂鸟

Phaethornis aethopygus

种群现状

大多数蜂鸟物种生活在偏远地区，因此其种群数量难以评估，但在美国和加拿大的种群数量是可评估的。截至21世纪，棕煌蜂鸟、宽尾煌蜂鸟、艾氏煌蜂鸟（Selasphorus sasin）和星蜂鸟（Selasphorus calliope）的数量正在显著下降。例如，红玉喉北蜂鸟的数量在21世纪初减少了17%。相反，自2010年以来，安娜蜂鸟的数量大量增长 [23] [42]。

截至2021年，红玉喉北蜂鸟的数量约为3400万只，棕煌蜂鸟约为1900万只，黑颏北蜂鸟、朱红蜂鸟和宽尾煌蜂鸟各约800万只，星蜂鸟约400万只，科氏蜂鸟（Calypte costae）和艾氏煌蜂鸟各约200万只。有些物种仅存数千或数百个，例如紫冠蜂鸟（Amazilia violiceps） [23]。

主要威胁

蜂鸟面临的主要威胁包括栖息地的丧失、退化和破碎化 [3]。此外，玻璃碰撞、杀虫剂的使用和家猫捕食等因素也导致了蜂鸟数量的下降 [41]。

保护措施

在北美地区，人们通过悬挂喂食器、种植花园花卉以及专门养护如香蕉和咖啡这样的植物园，为蜂鸟提供了丰富的食物来源和栖息环境，这对保护蜂鸟种群起到了积极的推动作用 [3]。同时，像美国鸟类保护协会这样的机构也致力于改善和保护超过6万英亩的鸟类栖息地，进一步为蜂鸟等鸟类提供了安全的生存空间。这些措施共同促进了蜂鸟种群的健康和繁衍 [23]。

蜂鸟的捕食者包括螳螂和家猫等 [23]。此外，蜂鸟还会成为蜱螨亚纲（Acari）花螨的寄居者。当蜂鸟喝花蜜时，花螨会爬上蜂鸟的喙并进入鼻孔。虽然花螨不会伤害蜂鸟，但它们会在植物上繁殖，并以花粉和花蜜为食 [3]。

生态价值

据统计，大约有7000种开花植物依赖于蜂鸟来进行授粉 [43]，而对于其中一些植物来说，蜂鸟甚至是它们唯一的传粉者。在巴西这个生物多样性丰富的国家，蜂鸟就为58种不同的植物提供了授粉服务 [3]。

这种依赖关系不仅仅是单向的，蜂鸟和它们授粉的植物之间存在着一种紧密的协同进化关系。这意味着在漫长的进化过程中，蜂鸟为了更好地访问花朵获取花蜜，逐渐发展出了适应性的身体特征，如喙的长度和曲率、体重等 [44]。

经济价值

蜂鸟不仅是大自然中的奇妙生物，它们还为人类经济带来了实际的影响，特别是在生态旅游领域 [5

]。生态旅游市场的一大亮点就是蜂鸟观赏体验。例如，在巴塔哥尼亚地区，有一个由奥杜邦学会运营的佩顿蜂鸟中心，这里为游客提供了近距离观察和了解蜂鸟的机会 [45]。而在遥远的亚马逊州，安迪诺斯生态协会则开发了惠博旅馆，专门为喜欢蜂鸟的游客提供生态旅游服务。这些地方让游客们有机会深入体验蜂鸟的美丽和神奇，同时也为当地经济带来了可观的收益 [46]。

蜂鸟在不同文化中都有着特殊的象征意义。在阿兹特克文化中，蜂鸟被视为战神威齐洛波契特里的化身，人们相信阵亡的战士会转世成蜂鸟 [47]。

特立尼达和多巴哥被称为“蜂鸟之乡”，这个国家的国徽、1美分硬币以及国家航空公司“加勒比航空公司”的标志都以蜂鸟为图案 [48-50]。

在美国加利福尼亚州北部的圣克鲁斯山脉的乌姆胡山（Mount Umunhum）有个别名叫“Ohlone”，意为“蜂鸟的栖息地” [51]。另外，霍皮族和祖尼族流传着一个有关蜂鸟的神话。故事讲述了一对年幼兄妹因为干旱和饥荒而挨饿，男孩把一块木头雕刻成一只小鸟来哄妹妹开心。当女孩将木头抛向空中时，木头突然变成了一只有生命的蜂鸟。蜂鸟向生育之神乞求降雨，神满足了它的请求，从而解除了干旱 [52]。

加勒比航空公司（Caribbean Airlines）飞机