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鱼的应激反应和抗应激

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2024-11-21 18:22

1．应激及应激源的概念

1936年，加拿大学者Selye首先提出了应激的概念，他认为应激是动物受到体内外环境改变的刺激后，机体自我调节达到新的动态平衡所产生的一系列非特异反应的总和。

应激可分为惊恐、抵抗和衰竭三个阶段，它是动物自身演化过程中产生的自我保护的自然反应。由应激所引起的非特异性变化又称为“全身适应综合症”，即现在所说的应激综合症。

应激是鱼类对不良环境因素刺激的忍受达到或接近极限时所表现的异常状态，而不是一种独立的疾病。凡是偏离鱼类正常生活范围的不良刺激因素就是应激源( stressor)。

2. 应激的发生机制、行为表现及检测方法

应激的发生机制

科学家Moberg在1985年提出将应激分为应激源识别、生物防御和应激反应结果三个阶段。鱼类应激反应的发生与人类和其他脊椎动物相似，也适用于这一模型。

行为反应

当鱼体中枢神经系统感受到内外界刺激后，鱼体将从行为、生理(自主神经系统神经—内分泌—免疫系统)等方面发生生物防御反应。行为反应是鱼类遭受刺激后最直接、快速的反应。

自然环境下，适当的行为反应是鱼类躲避或应对应激源刺激的有效途径，对鱼类在短期内恢复正常状态至关重要。

高密度的鱼虾养殖模式，其行为反应必定会得到限制，从而导致行为异常或障碍，引起生理系统的应激反应。陈平洁等认为拥挤胁迫会引起机体能量消耗增大，并通过消耗体内能源物质来满足，主要表现为血液葡萄糖水平升高，糖异生作用加强，动员甘油三酯参与糖类代谢。

换句话说，在应激状态下鱼类用于生长和保障健康的物质和能量减少，导致鱼类生长减缓和免疫力下降，这就是饲料系数增加的重要原因。

总的来说，应激反应机理十分复杂，动物作为一个有机整体，通过神经-内分泌途径来动员大部分器官和组织来缓解应激源的刺激。在这个过程中，中枢神经系统起着“命令”作用，而交感一肾上腺髓质系统和垂体一肾上腺皮质系统等则起“执行”作用。

应对应激过程中参与的激素主要有糖皮质激素、盐皮质激素，其次还有生长激素、胰高血糖素、肾上腺素、去甲肾上腺素等。

应激导致的出血症是生鱼养殖当中最常见的应激反应结果，其发病的鱼通常表现出体色较黑、肛门轻度红肿、体表（特别是腹部）鳞片边缘变红、肝脏肿大且质地较脆、脾脏淤血肿大，呈紫黑色等症状，与汪开毓等人在鲤鱼应激发现的应激性出血症的病理十分相似，这种出血病通常分离不到病原微生物，是一种非传染性疾病。

应激的检测方法

现在国际上流行的检测动物应激的方法主要有两个方面：血液生理生化指标和应激蛋白的表达量。

皮质醇激素和血糖检测鱼类应激反应强度是血液生理生化中的良好激素指标，皮质醇激素在鱼类应激检测与评价中研究最多，它具有稳定性高、其强度与应激的持续时间和强度成正相关的特点。

此外，鱼类及其他陆生脊椎动物都具有认知或感知能力。鱼受到应激后的行为变化是最直接、快速的反应，因此也可通过鱼类行为来对应激进行检测。

程炜轩等发现唐鱼在微囊藻毒素的胁迫下，摆尾频率和游泳速度都显著下降；在孔雀石绿的胁迫下，游泳速度显著下降。

van Raaij对缺氧及恢复过程中的虹鳟进行了观测，根据鱼的逃跑行为、呼吸频率建立相应的行为参数，结果显示：实验中存活的虹鳟在应激后没有恐慌行为，表现得较为安静，而最后死亡的虹鳟在应激后有较为剧烈的躲避行为，且后者体内儿茶酚胺及皮质醇含量均比前者高。

overli、Kittilsen等利用摄食行为和活动量对新奇环境和急性应激下的虹鳟和大西洋鲑进行了研究。结果显示，应激状态下雌雄虹鳟行为学反应差异明显；不同家系大西洋鲑在急性应激状态下其活动量和皮质醇浓度均有显著升高，且两者高度相关。

姚浪群等认为在应激条件下，动物采食量会普遍下降，这是应激给动物带来的最致命的生产表现。

事实证明，在养殖过程中，遇到高温、换水、转料等应激因子，摄食速度和摄食量也会相应降低。

以上研究结果表明，应激反应中鱼类行为的变化与其认知、生理指标波动、应激损伤状况密切相关，能够客观、形象地反映其应激状态与程度。运用行为的方法对应激强度进行研究具有方便、快捷、简单、实用等优势。

3. 养殖当中存在的应激源及应对对策

水生生物生活在水环境中，相对于陆地环境显得多变和不可预测，而更加复杂。在养殖的过程中，影响鱼生长、生存的应激因子大概可以分为四类：

第一类为人为管理因素：

拉网、运输、投喂策略、饲料变质、人为惊扰、及常见的加水、捕捞、运输等生产操作，这些因素对鱼应激的强度和持续时间主要取决于操作者的养殖素质以及对操作执行的规范程度。如在拉网操作中，是否严格按照操作方式停料、消毒、泼洒抗应激药物等，这些细节都会影响鱼的损伤程度和死亡量，不同的加水方式对鱼的应激程度不一样，此外应激程度还与加水量、加水的水质情况有密切关系。

第二类为环境因素：

如水体的氧气、水温、氨氮、亚硝酸盐、酸碱度、药物残留、底质恶化、天气突变、酸雨等。此外，由工农业及城市生活废水导致的重金属、石油、农药等污染也是重要的环境应激源，这就要求在养殖过程中必须保持这些环境因子稳定。维持水质的方法有很多，不同环境因子所应对的措施不同。

第三类为微生物因素：

如鱼在养殖过程中会遇到病毒、细菌（如：诺卡氏菌、舒氏气单孢菌）、寄生虫（如车轮虫）等微生物的入侵。

诺卡氏菌在乌鱼养殖7-8月后容易爆发，发病率较高，症状主要表现为体表、鳍条充血，肝、脾、肾等内脏器官出现直径1-5mm的乳白色结节。

第四类为生物因素：

指养殖动物受到自然界的某些敌害生物的影响，例如水生昆虫、凶猛鱼类、水生昆虫、水螅、水鸟、甚至是生鱼之间的残食等，这些都会直接或间接在产生应激。鱼苗阶段的虫害、蝌蚪、青蛙、以及苗期的残食等是最常见的应激源。如乌鱼之间残食大多数由于投喂不当造成乌鱼规格产生差异，应对的策略首先少量多次投喂（苗期每天喂6餐）；再次，当乌鱼长到一定规格后，规格不齐且存在残食现象则需要及时分类。

4.养殖中常用的抗应激产品及作用机理

确定鱼类受到了应激后，就需要采取措施减少应激对鱼类的伤害，现在市场上产品主要从两个方面降低应激对鱼体的伤害：

一是降低和缓解应激源。

二是增强鱼体抗应激能力。

在养殖过程中，养殖户经常会用到抗应激药物来减少或缓解应激源给鱼造成的伤害，因而催生了很多具有缓解、防治应激源的抗应激药物。

目前，养殖过程中常用的抗应激药物包括葡萄糖、多糖类(活性多糖、植物多糖等)、维生素类、氨基酸类(赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、牛磺酸、谷氨酰氨等)、电解质矿物元素类(小苏打、氯化钠等)、有机酸类(柠檬酸、果酸、月桂酸等)。

综合来讲，养殖过程就是一个维持稳定的节奏，减少应激源，增强养殖生物的体质，使养殖生物健康生长的过程。我们在养殖过程当中，减少应激对鱼养殖动物的伤害，才有可能获得成功。

在未来，当我们的集约化和工厂化程度越来越高时，我们的养殖总是围绕着如何维持稳定，减少应激的思路出发，到那时健康的抗应激的技术将会得到更加广泛的运用和发展。

(黄志东)

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