096.【植物界全系列】石竹目—猪笼草科（下）
096.【植物界全系列】石竹目—猪笼草科（下）
石竹目—猪笼草科（下）
8.猪笼草属
猪笼草属（学名：Nepenthes），是猪笼草科的唯一属，也是多种能够捕食昆
虫的多年生草本植物，主产地是热带亚洲地区。其为地生植物，是攀援状的亚灌
木。猪笼草拥有独特的吸取营养的器官——捕虫笼，捕虫笼呈圆筒形，下半部稍
膨大，因为形状像猪笼，故称猪笼草。在中国的产地海南又被称作雷公壶，意指
它像酒壶。这类能够通过捕捉和消化昆虫等小动物来获取营养的植物被称为食虫
植物。
猪笼草的拉丁名 Nepenthes.是林奈于 1975 年起的。其来源于古希腊诗人荷马
的史诗《奥德赛》，在这部史诗中，海伦在葡萄酒中掺入了一种名叫 Nepenthe
的麻醉药，使饮用这种酒的男人忘却苦恼和忧愁。而当时正巧一些已知的猪笼草
的瓶状捕虫器的形状，与古希腊人饮酒用的牛角杯很相似。于是林奈便富于联想
的将这种荷马史诗中使人失去记忆的麻醉药的名字给了猪笼草属。
（1）生长环境
猪笼草属植物种类繁多，大多数生长在印度洋群岛、马达加斯加、斯里兰卡、
印度尼西亚等潮湿热带森林里，中国海南，广东、云南等省也有这种植物。喜温
暖、湿润和半阴环境。不耐寒，怕干燥和强光。生长适温为 25～30℃，3 月至 9
月为 21～30℃，9 月至翌年 3 月为 18～24℃。冬季温度须不低于 16℃，15℃以
下植株停止生长，10℃以下温度，叶片边缘遭受冻害。
全世界约有 67 种，分布于亚洲东南部和大洋洲北部。中国产 1 种，分布于广
东西南部及其沿海岛屿。
根据由各国签订的《濒危野生动植物种国际贸易公约》，猪笼草属于附录Ⅱ
中受保护的植物。虽然猪笼草未属于濒危绝种的物种，但其贸易可能会导致绝种
的危险。因此，公约上规定猪笼草是可以贸易，但必须先获得公约许可证。
（2）猪笼草
猪笼草是猪笼草属全体物种的总称。属于热带食虫植物，原产地主要为旧大
陆热带地区。其拥有一个独特的吸取营养的器官——捕虫笼，捕虫笼呈圆筒形，
下半部稍膨大，笼口上具有盖子，因其形状像猪笼而得名。
猪笼草叶的构造复杂，分叶柄、叶身和卷须。卷须尾部扩大并反卷形成瓶状，
可捕食昆虫。猪笼草具有总状花序，开绿色或紫色小花，叶顶的瓶状体是捕食昆
虫的工具。瓶状体的瓶盖复面能分泌香味，引诱昆虫。瓶口光滑，昆虫会被滑落
瓶内，被瓶底分泌的液体淹死，并分解虫体营养物质，逐渐消化吸收。
猪笼草属植物共有野生种约 170 种，中国广东地区仅产一种，另外有园艺种
超过 1000 种。猪笼草虽然在广东的三岭山、雷州等地有野生分布，但很少应用。
直到 20 世纪 90 年代以后，引进中国猪笼草的优良品种才主要用于花卉展览。
①研究历史
关于猪笼草最早的记录可追溯到 17 世纪。1658 年，法国殖民总督艾蒂安·德·弗
拉古（Etiennede Flacourt）在他的开创性著作《马达加斯加岛的历史（Histoire de
la Gra nde Isle de Madagascar）》中，对猪笼草进行了第一次描述，他写道： “这
种植物高约 3 英尺，叶片长约 7 英寸，在叶片的末端有一个类似果实或花朵一样
的带盖的花瓶状结构。这些笼子有黄色的也有红色的，黄色的较大型。这个国家
的人都不会去摘这些笼子。因为他们认为如果有人摘它们，那么几天内都不会下
雨了。而我和其他的法国人摘了这些笼子后也应验了他们的说法，果真没有下雨。
雨后这些笼子里都会装满雨水）。”
接着弗拉古就以当地俗名将其命名为“Amramatico”，一个世纪之后，这个物
种被正式命名为马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis）。之后，在斯里兰卡
发现了第二种猪笼草——滴液猪笼草（N.distillatoria）。1677 年，巴塞林那斯
（Bartholinus）简要的描述了一种名为“Miranda herba（在拉丁语中意为“奇妙的
药草”）”的植物。三年之后，荷兰商人雅各布·布雷尼（Jacob Breyne）以当地俗
名将其命名为“Bandura zingalensium”。随后“Bandura”便成为了之后对于猪笼草最
常用的名字，直至 1737 年，林奈（Linnaeus）创建了猪笼草属（Nepenthes）。
1683 年，瑞典医生 H·N·格林（H. N. Grimm）再次描述了滴液猪笼草（N. distillatoria）。
格林将其称为“奇异的水滴”或“神奇的蒸馏植物”。这是第一次有人清楚的描述了
猪笼草。三年后，1686 年，英国博物学家约翰·雷（John Ray）援引格林的话说：
“由于太阳光的照射，地面的水气升腾并凝结在植株上，水滴随着茎和叶流入了
笼内。）”（这种观点并不是正确的，是早期学者对于猪笼草捕虫笼中液体来源
的一种猜测）
最早一幅猪笼草的插图出现于伦纳德·普拉肯内特（Leonard Plukenet）1696
年出版的的《植物学大全（Almagestum Botanicum）》中。在其中滴液猪笼草（N.
distillatoria）被取名为“Utricaria vegetabilis zeylanensium”。大约是同一时间，德
国植物学家格奥尔格·艾伯赫·郎弗安斯（Georg Eberhard Rumphius）在马来群岛
发现了两种新的猪笼草。郎弗安斯给其中的一个命名为“大啤酒杯草”，另一种命
名为“白色大啤酒草”。这两种猪笼草即是猪笼草属中的奇异猪笼草（N. mirabilis）
和大猪笼草（N. maxima）。郎弗安斯一生中最大的贡献是他构建了安汶岛（Ambon
Island）的植物目录并收集了共 6 册的安汶植物标本集。但这些文献在他去世后
才得以出版。郎弗安斯一生命运多舛，多次与发表猪笼草属的描述失之交臂。1670
年郎弗安斯只完成的了部分的手稿。在他的职员和艺术家的帮助下，1687 年，
他的论文已接近完成。但一场大火中却将大部分的插图烧毁了。1690 年，他和
他的助手重新完成了论文。但不幸的是，两年后，运载着他的稿件的荷兰轮船遭
到了法国轮船的袭击而被击沉了。幸运的是在总督约翰内斯·坎普斯（Johannes
Camphuijs）那里保留了一份副本，使得他们的工作可以重新开始。1696 年，郎
弗安斯终于带着他的著作来到了荷兰。但即使是这样，由于各种原因他的著作仍
没有被发表。直至他死后的第 39 年——1741 年，他的著作才得以发表。但这个
时候，林奈早已发表了他的著作并将猪笼草属定名为“Nepenthes”。
在 1737 年约翰内斯·巴曼（Johannes Burmann）的著作中有一幅滴液猪笼草（N.
distillatoria）的插图。巴曼将其称之为“Bandura zeylanica”。
下一次关于猪笼草的描述是葡萄牙牧师约翰·德·洛雷罗（Joao de Loureiro）于
1790 年描述了来自越南的一种名为“Phyllamphora mirabilis”的植物，意为“奇异的
坛状的植物”。尽管洛雷罗在越南生活了 35 年，但依他的描述来看，他并没有亲
眼见过活着的猪笼草。在他著作中写道：…叶片末端是一根很长的笼蔓，中间会
有几个圈，下面挂着的笼子为椭圆形或锅腹形。笼口边缘是有一圈光滑的唇，唇
的上方是一个同等大小的笼盖。笼盖可随意的开合以接受和储存雨水…（翻译自
法文书籍《婆罗洲的猪笼草（Pitcher-Plants of Borneo）》）”
这种植物最终于 1916 年，由乔治·克拉里奇·德鲁斯（George Claridge Druce）
归入猪笼草属。
1797 年，洛雷罗关于猪笼草的笼盖可以自由开合的错误描述又被吉恩·路易
斯·玛丽·波莱特（Jean Louis Marie Poiret）重复使用。波莱特描述的四种猪笼草中
的两种是当时已知的马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis）和滴液猪笼草（N.
distillatoria）。而另外两种猪笼草实际上并不出现于印度，但却仍被为称为“印度
的猪笼草”。在乔治-巴普蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）的《植物分类学
百科全书（Encyclopédie Méthodique Botanique）》中，波莱特这样写道：笼子是
空心的，常常充满了细滑、清澈的液体。在白天盖子常开着，并会失去其中一半
以上的液体。在夜晚盖子会关闭，其中的液体也会恢复如初。第二天盖子会再次
打开。（翻译自法文书籍《婆罗洲的猪笼草（Pitcher-Plants of Borneo）》）”
②引种发展
随着新种猪笼草的不断发现和约瑟夫·班克斯爵士（SirJoseph Banks）在 1789
年首次将猪笼草引种到欧洲。19 世纪，全世界的学者对猪笼草的兴趣不断的增
加，并在 19 世纪 80 年代达到了高潮，被称为“猪笼草的黄金年代”。然而，人们
对猪笼草的兴趣在 20 世纪早期开始萎缩，第二次世界大战后几乎无人问津。这
也导致了在 1940 年至 1966 年之间，没有任何的新种猪笼草被发现。而在全球范
围内对于猪笼草种植和研究的复兴要归功于日本植物学家仓田重夫（Shigeo
Kurata）。他在 20 世纪 60 年至 70 年代做了大量关于猪笼草的研究，使得人们
再次注意到这种特殊的植物。
1789 年，猪笼草首次被引种到英国，然后在欧洲主要植物园内栽培观赏。1882
年育成了第一种人工杂交种猪笼草——绯红猪笼草（N. coccinea）。1911 年又选
育了库氏猪笼草（N. courtii）。到了 20 世纪中叶，猪笼草的育种、繁殖和生产
开始产业化，并进入家庭观赏。20 世纪 90 年代以来，美国、日本、法国、德国、
澳大利亚等国成立了国际食虫植物协会。
猪笼草在湛江的三岭山、雷州等地有野生分布，应用于中药领域。20 世纪 90
年代以后，各种猪笼草优良品种不断从国外引进。可见于普通花卉市场中的有红
瓶猪笼草（N. × Ventrata）、米兰达猪笼草（N. × Miranda）、戴瑞安娜猪笼草
（N. × Dyeriana）等。苹果猪笼草（N.ampullaria）、虎克猪笼草（N. × Hookeriana）、
二齿猪笼草（N.bicalcarata）等形态更奇特的也开始陆续出现。
③生活习性
大多数猪笼草生活的环境其湿度和温度都较高，并具有明亮的散射光。一般
为森林或灌木林的边缘或空地上。少数物种，如苹果猪笼草（N. ampullaria），
其较喜生长于茂密阴暗的森林中。大部分物种适应了生长于类似草原物种的草类
种群中。猪笼草生长在偏酸性且低营养的土壤中，通常为泥炭、白沙、砂岩或火
山土壤。但也有例外，如马来王猪笼草（N. rajah）能在金属元素含量较高的土
壤中健康成长，白环猪笼草（N. albomarginata）可以在沙滩的高潮线附近生长。
部分猪笼草还会成为岩生植物生长于岩壁上。同时，如无刺猪笼草（N. inermis）
甚至可以不接触土壤，而作为附生植物附生于树木上。
猪笼草以其原生地海拔的不同（以海拔 1200m 为标准），分为低地猪笼草和
高地猪笼草。低地地区的气候全年常炎热潮湿，因此低地猪笼草对温差没有过多
的要求；而高地地区的气候全年则为白天温暖，晚上凉爽，因此它们的健康生长
需要一个温差较大的环境。蓝姆猪笼草（N. lamii）是原生地海拔最高的猪笼草，
其生长的地区海拔超过 3520m。
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