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虾蟹类动物疾病病原研究进展

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2024-12-02 05:09

1. 引言

虾蟹类动物在分类学上属甲壳纲十足目，是水产养殖的重要品种。根据“中国渔业统计年鉴”，2018年，中国甲壳类动物养殖产量达514万t，产生了巨大的经济效益和社会效益。随着养殖规模的不断扩大、集约化程度逐渐提高以及生态环境的恶化，虾蟹类动物疫病日益增多，严重威胁并制约了虾蟹类动物养殖产业的发展。

虾蟹类疾病按病原可分为病毒性疾病、细菌性疾病、真菌性疾病、寄生虫性疾病等，本文综述了上述病原引起的疾病，以期为我国养殖虾蟹类动物的疾病防控提供参考。

2. 病毒性病原及其引起的疾病

2.1. 白斑综合症病毒White Spot Syndrome Virus, WSSV

WSSV病是我国对虾养殖中危害性最大的病毒病，主要通过摄食携带WSSV的媒介生物，经口和消化道感染 [1]。病虾一般会在水面下无规律的漫游，虾体微微发红或体表不发红但头胸甲和腹甲内缘有白斑 [2]。WSSV宿主中以甲壳纲十足目种类为主，我国南方已确定21种WSSV宿主 [1]。对WSSV功能蛋白的研究发现，其囊膜蛋白中的VP28在感染宿主的过程中起到了关键性作用 [3]。将含有VP28基因的转基因蓝藻制备成疫苗口服剂，可用于仔虾期WSSV感染的防治 [4]。

2.2. 中肠腺坏死杆状病毒Midgut Gland Necrosis Baculovirus, BMNV

BWNV主要寄生虾的肝胰腺和中肠上皮细胞内，导致肝胰腺和和中肠粘膜的萎缩、坏死 [5]。BMNV主要感染对象包括日本对虾(Penaeus japonicus)、斑节对虾(Penaeus monodon)、中国对虾(Penaeus chinensis)及短沟对虾(Penaeus semisulcalus)等 [6] [7]。目前尚无理想的药物治疗对虾病毒，早期检测就显得尤为重要。该病毒的常用诊断方法有传统组织学、电镜法、DNA探针、PCR法等。

2.3. 对虾桃拉综合症病毒Taura Syndrome Virus, TSV

患病对虾体色变深，呈深红色或褐色，甲壳变软，出现大量不规则黑斑，部分斑点会出现溃烂。TSV易感染南方滨对虾(Penaeus schmitti)、斑节对虾、白滨对虾(Penaeus setiferus)等，凡纳滨对虾(Penaeus vannamei)的幼虫后期至成虫早期极容易被感染 [8]。TSV也被报道过能感染人和猴的细胞系，有成为动物性传染病的可能 [9]。常用检验TSV的方法有显微镜观察、组织病理学实验、抗体实验、DNA探针原位杂交、RT-PCR方法等 [10]。

2.4. 对虾传染性皮下及造血组织坏死病毒Infectious Hypodermal and Haematopoietic Necrosis Virus, IHHNV

IHHNV对细角滨对虾(Litopenaeus stylirostris)有较高致病性和死亡率 [11] ，也可感染罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)的仔虾、幼虾，造成大量死亡 [12]。患有急性IHHNV病的对虾出现厌食、体色斑驳、在水中上下翻转等异常现象 [11] ，而幼虾被感染后会出现慢性矮小残缺症(Runt-deformity syndrome, RDS)、生长缓慢、附肢畸形等症状 [13]。此外，多种蟹类、贝类也可作为IHHNV的宿主 [14]。IHHNV可通过病虾的卵巢垂直传播给下一代，雌虾高度感染时，会影响下一代胚胎的发育，因此亲虾的无病毒检测是非常重要的预防措施 [15]。

2.5. 黄头病毒Yellow Head Virus, YHV

YHV可引起斑节对虾、凡纳滨对虾、细角滨对虾等大量死亡，患病对虾食量增大后突然停止摄食，聚集在池塘角落水面大量死亡，濒死虾全身发白，头胸部因肝胰腺发黄而呈黄色。YHV主要通过水平传播，如鸟类(海鸥等)摄食病虾后排泄可将YHV传播到其它池塘 [16]。Limsuwan等研究发现饲料中添加β-环糊精半胱胺盐酸盐及维生素E可提高对虾对YHV病的免疫 [17] ，Assavalapsakul等发现在凡纳滨对虾体内注射YHV-Pro dsRNA可抑制YHV的复制，表明YHV-Pro dsRNA可用作YHV病的预防性药物 [18]。

2.6. 青蟹呼肠孤病毒Mud Crab Reovirus, MCRV

MCRV首次发现于广东珠海的拟穴青蟹(Scylla paramamosain)体内，病蟹表现出活力差、摄食少、鳃松弛、体表呈浅灰色等病症 [19] ，而邹清等在厦门采集的患病青蟹还有断肢、甲壳局部溃烂等症状 [20]。MCRV主要经肠道和体表感染 [19] ，短期内可造成青蟹大规模死亡 [20]。

3. 细菌性病原引起的疾病

3.1. 副溶血弧菌Vibrio Parahaemolyticus, VP

3.1.1. 对虾急性肝胰腺坏死综合症Acute Hepatopancreas Necrosis Syndrome, AHPNS

目前大多数学者认为导致AHPNS的病原为副溶血弧菌的特异变种，患病对虾嗜睡，摄食减少，甲壳变软、出现黑点，肝胰腺显著萎缩，发生纤维化病变，质地变硬 [21]。张轩对AHPNS消毒剂的筛选研究发现，聚六亚甲基胍盐酸盐、碘溴海因等消毒剂对AHPNS有一定的防治效果 [22]。

3.1.2. 对虾红腿病

病虾附肢变红，多在岸边活动，恶化时丧失摄食能力，肝胰脏颜色变浅且不能见完整轮廓 [23]。宋春华等的药敏实验表明氯霉素、复方新诺明、红霉素、痢特灵等对该菌抑制能力较强 [24]。

3.1.3. 中华绒螯蟹弧菌病

患病蚤状幼体体色加深，头胸甲发红，摄食减少，活动力下降，被刺易断。患病大眼幼体体表发红，眼柄上色素呈树枝状，游动无力，逆水游动时会上下翻滚。王金霞等的药敏实验发现该菌对氧哌嗪青霉素、呋喃西林高度敏感，对庆大霉素、新霉素等中度敏感 [25]。

3.2. 嗜水气单胞菌Aeromonashydrophila

嗜水气单胞菌可引起河蟹“颤抖病”，病蟹的症状有惧水，厌食，步足颤抖并出现卷曲、上翘，肝脏水肿。魏育红等的药敏实验表明该菌对氟哌酸、盐酸环丙沙星、氧氟沙星高度敏感 [26]。组国掌等在稻田养殖环境下发现一例河蟹颤抖病是由苏云金孢杆菌(Bacillus thuringiensis)和反硝化产碱菌(Alcaligenes denitrificans)混合感染引起，药敏实验表明两种细菌均对喹诺酮类、氯霉素和中草药黄连、黄芩、大黄等高度敏感 [27]

3.3. 丝状细菌Filamentous bacteria

丝状细菌主要附着在虾蟹类卵及幼体体表上，一端附着，另一端游离，不汲取宿主的营养，但该菌的菌丝会黏附大量有机碎屑、藻类等，导致细菌、纤毛虫等的大量寄生。感染该菌后，会使卵停止发育、幼体摄食受阻，脱皮困难，有时附着于幼体鳃上，会造成幼体窒息死亡 [28] [29]。万夕和等的药敏实验表明丝状细菌HL-1对大部分抗菌药物耐受，仅对乙基西羧霉素高度敏感 [30]。

3.4. 假单胞杆菌

假单胞杆菌可引起河蟹的水肿病，病蟹鳃腔充满粘液，前足关节水肿，肌肉积水，脐部松开。溴氯海因对该菌有一定的抑制能力 [31]。

3.5. 腐败假单胞菌Pseudomonas putrefaciens

腐败假单胞菌可产生H2S，对稚蟹以及水质危害很大。该菌为好氧菌，迅速繁殖时会使河蟹缺氧而上岸死亡。该菌中草药乌梅、卡那霉素、庆大霉素、氟哌酸敏感 [32] [33]。

3.6. 中华绒螯蟹螺原体Spiroplasmaeriocheiris Sp. Nov

中华绒螯蟹螺原体是从患有“颤抖病”的中华绒鳌蟹中分离得到的新型病原，它可通过鳃或体表(尤其是脱壳期)进入虾蟹体内，感染血淋巴细胞、肌肉、神经和结缔组织，其在神经系统和神经与肌肉细胞连接处的增殖可造成附肢出现颤抖症状 [34]。除河蟹外，中华绒螯蟹螺原体在克氏原螯虾、凡纳滨对虾、罗氏沼虾、日本沼虾(Macrobrachium nipponense)中均有发现 [35] ，这说明该菌可在不同水生甲壳动物中进行交叉感染和传播。

4. 真菌性病原引起的疾病

4.1. 水霉Saprolegnia

水霉在淡水中广泛存在，虾蟹体表损伤时和死卵易被感染，伤口处附着白色或灰白色的丝状水霉，该菌能分泌大量蛋白质酶，造成被寄生的虾蟹体体质下降而死亡。该病常发生于春季，温度高于26℃会抑制水霉的生长和繁殖。中草药五倍子可作为水霉病的预防药物，此外，异噻唑啉酮、尼泊金乙酯对水霉孢子有一定的抑制作用 [36] [37]。

4.2. 镰刀菌Fusarium

感染该菌的病虾鳃区变黑、溃烂，甲壳及附肢出现黑褐色溃疡，且病虾活力差，喜侧卧池底，患病中国对虾眼球则表现为瞎眼、溃烂。镰刀菌属典型的条件致病菌，虾体有损伤才会引起感染，越冬及运输时要尽量避免虾体的损伤，并及时对亲虾进行消毒处理，以避免该病的发生 [38] [39]。

4.3. 离壶菌Sirolpidium sp.

该菌可感染海水虾蟹的卵及各期幼体，患病幼体活力差，趋光性差，不进食，在水的中下层缓慢游动或直接沉于水底，24小时内死亡。显微镜可观察到离壶菌菌丝体 [40] ，颜色不断变化呈黑、绿、青、灰、桔黄等颜色，靠近幼体表面的菌丝已形成孢子囊。该菌抗药性强，可通过切断其传播途径来进行预防 [41]。

4.4. 链壶菌Lagenidium

该菌主要感染虾蟹幼体，患病幼体灰白，摄食少，肠胃空，行动迟缓，镜检幼体可见大量菌丝，严重者仅剩躯壳，菌丝伸出体外，可见顶囊释放游动孢子。可采用亚甲基蓝、三氯乐灵进行药物预防，幼体一旦感病，发育就会终止，药物治疗则基本无效 [42] [43]。

5. 寄生虫性病原引起的疾病

5.1. 对虾肝肠胞虫Enterocytozoon hepatopenaei, EHP

EHP自2004年首次发现以来，已在全球范围内流行开来，在我国的广东、天津、浙江、河北等地的养殖对虾中均检测出EHP。对虾感病症状不明显，主要表现为生长缓慢，大小规格不齐，严重时肝胰腺萎缩，肠道发炎，但EHP感染可导致虾免疫力下降，常导致弧菌的继发感染。EHP的宿主众多，蟹类、轮虫、卤虫等都能被寄生。对虾可通过摄食被EHP寄生的其他生物水平感染，也可通过亲虾传播给子代，垂直感染。检测EHP的方法有组织学方法、原位杂交技术、套式PCR、实时荧光PCR方法 [44] [45]。

5.2. 纤毛虫Ciliates

虾蟹纤毛虫病是由累枝虫、聚缩虫、钟形虫等纤毛虫类附生在虾、蟹体表、包括眼和鳃上所引起的 [46]。发病初期，虾蟹活力差，反应慢，经鳃部流出的水流缓慢，体表粘液滑腻，严重时，粘液增多，鳃部挂有污泥，解剖可观察到鳃呈黑色、肠空、肝脏呈黄色或深褐色或花纹状，常继发感染细菌病。可使用硫酸锌、硫酸铜及其复配试剂，二硫氰基甲烷溶液、高锰酸钾杀灭纤毛虫，中草药苦谏、百部、大黄、大蒜等对纤毛虫也有一定的杀伤作用 [47]。

5.3. 线虫Nematodes

色矛线虫(Chromadorella)可引起对虾黑鳃病。在适宜条件时，线虫寄生在对虾鳃、眼窝等部位，来回穿梭，造成粘液的过多分泌，还可能引起其他病原的继发感染，造成对虾的死亡。组织病理观察结果显示，病虾鳃组织坏死、溶解，黑色素呈点状沉积，游泳足基部出现黑化层 [48]。次氯酸钠、甲醛对线虫的杀灭能力较强 [49]。

5.4. 蟹奴Sacculinidae

目前蟹奴科共有6属100多种，均为蟹类的寄生生物。蟹奴分为内体、外体两部分，内体呈根状，可深入寄主体内各组织器官中吸取养分，是一种特殊的蔓足类。簇生蟹奴内体大量长期存在于蟹体时，会破坏寄主的肝胰腺及其细胞。由于蟹奴内体感染时期，蟹体无寄生迹象，很难被肉眼发现，可采用PCR方法检测 [50] [51]。

6. 小结与展望

目前，病毒病对虾蟹类养殖业产生的威胁巨大，尤其是对虾养殖中的WSSV，致病力极强。现阶段虾蟹病毒病无有效治疗手段，主要以预防为主，重点切断其水平传播途径，对食物来源、水体中的病毒粒子加强监控 [52]。值得注意的是，微孢子虫在我国虾蟹类养殖业中的影响也越来越大，EHP在我国的对虾养殖主产区检出率有增加的趋势，河蟹微孢子虫病于2015年在江苏大范围暴发，引起大批量河蟹死亡。通过控制放养密度、加强苗种检疫及严格消毒水体等措施，可有效预防微孢子虫病 [45] [53]。需要指出的是，虾蟹亲缘关系较近，为防止某些病原体的互相感染，混养需谨慎 [54]。

虾蟹类疾病的发生往往是多方面的因素引起的，如种质资源的退化、动物自身免疫力不强、环境条件等等 [55]。众多事实表明，高密度的集约化养殖，必须要培育品质优良、抗病能力强的养殖品种 [56] ，许多病原可通过垂直传播的方式，由亲代感染下一代，培育SPF种虾首当其冲。良好的环境条件是虾蟹类养殖动物健康生长的重要保障。水体环境的恶化会导致虾蟹类免疫能力下降，为病原的侵染提供有利条件，进而引起疾病的发生，如在台风、暴雨的时候，对虾白斑病、红体病等疾病高发 [57]。

病害防控首先建立在病原分离和鉴定的基础上，能快速、准确地判断病原的种类，才能采取有效的防控措施。在早期疾病防控中，养殖者容易盲目使用抗生素等药物，一是会导致病原体的抗药性增强，二是造成虾蟹产品中药物残留超标对人体造成危害。在选择药物的时候，要坚持“安全、高效、低毒”的原则，可选用微生态制剂改善水体水质，调节虾蟹肠道内微生物的微生态平衡，提高虾蟹的抗病能力 [58]。此外，中草药具有残留低、耐药性不显著等优点，对于某些病原体也有一定的杀伤作用，在饲料中添加适当的中草药制剂可增强虾蟹的免疫力 [59] [60]。

致谢

感谢湖南农业大学大学生创新实验项目(XCX18018)对本论文的资助。