首页 > 分享 > The Innovation Life

The Innovation Life

萌宠菠菠乐园
2024-12-08 17:16

亲代抚育行为是动物延续血脉的基本环节，同时也是动物学研究的重要分支内容。在深邃的水下世界中，复杂多样的鱼类亲代抚育行为更是一直吸引着科学家的注意。其中，亲本将受精卵含在口中孵化(即口孵)这种激进的亲代抚育方式在鱼类繁殖行为演化中多次独立发生，它们是否受到同样的基因或者通路来调控？在“口孵”期间，亲本几乎无法进食，饥饿、缺氧、免疫功能下降都使它们面临巨大的生存威胁。那么伴随口孵行为而出现的适应性状及其遗传基础是什么呢？

导读

亲代抚育作为一种“以质取胜”的生殖策略，极大地提高了鱼类对水生环境的适应能力，同时在鱼类中演化出多种育幼方式：长出“育儿袋”的海马变身超级奶爸，体内受精的剑尾鱼可直接繁殖出小鱼，舐犊情深的天竺鲷和罗非鱼不惧饥饿将后代“含在口中”孵化。然而，鱼类中这些独立演化的亲代抚育方式是否由相同的遗传机制决定？这些行为的背后又隐存着哪些未被发掘的秘密？本文从趋同演化的视角探讨了鱼类亲代抚育，特别是口孵行为演化的遗传基础。

图1 图文摘要

繁殖是维系生物种群稳定和遗传多样性的基本形式，繁殖策略体现了物种对环境的适应性能。亲代抚育可以显著提高幼体成活率，约有四分之一的鱼类存在这种行为，并演化出多种独特的孵育幼体的方式。亲代抚育行为的演化代表了生物个体在适应环境方面的重大突破，其形成机制一直是行为学、进化生态学等领域关注的热点问题。口孵是鱼类亲代抚育行为的一种特殊形式，即亲本将鱼卵含在口中并在口中进行孵化的一种生殖策略(图2)。

图2 口孵鱼类抚育亲本口中孵化鱼卵（A）及排出仔鱼（B）（图片引自网络）

据文献报道，鱼类至少有9个科中存在口孵行为，其中大多为雄鱼口孵，个别类群中也存在雌鱼口孵以及双性口孵。天竺鲷科鱼类是典型的口孵物种，且大多数种类为雄鱼口孵。口孵可以保护后代免受多种环境压力的影响。然而，作为代价，“口孵”的雄鱼因将数百颗受精卵衔在口中而几乎无法进食，面临着饥饿、缺氧、免疫功能下降等巨大的生存威胁，这个过程一般持续4-6周。因此，为适应口孵这一繁殖策略，雌雄个体在漫长的进化历史中均表现出一定的适应性改变，且雌雄个体间在行为、生理等方面可能存在明显差别，即“性别二态性”。而迄今为止，鱼类口孵行为以及伴随口孵而出现的适应性状的遗传基础尚不明确。

本研究以具有雄性口孵行为的细条银口天竺鲷(Jaydia lineata)为研究对象，对其育儿行为的遗传基础进行了研究。首先，组装了该物种的染色体水平基因组，通过对18种硬骨鱼类的系统发育基因组学研究发现，鱼类口孵行为最早出现时间可以追溯到约2.5亿年前，口孵的天竺鲷科鱼类的进化分歧时间约在9, 700万年前，且鱼类繁殖模式的多样化集中于鱼类物种多样性爆发的白垩纪。以上结果揭示了鱼类繁殖性状与物种多样性的共同演化，以及口孵行为的多次独立进化(图3)。

图3 亲代抚育鱼类的系统发育特征和繁殖策略

亲代抚育行为在脊椎动物中独立进化多次，具有典型的趋同性状。本研究选择具有亲代抚育行为的代表性硬骨鱼类（雌性卵胎生、雄性卵胎生、雌鱼口孵与雄鱼口孵）（图4），通过对其基因组水平的基因和氨基酸位点的趋同进化分析，筛选出如rab34, grm2等基因在多个亲代抚育物种谱系中具有显著的遗传趋同信号，这些基因在胚胎发育方面发挥着关键作用。此外，基于快速进化分析，发现参与免疫调节的相关通路的基因在亲代抚育物种中明显具有更快的进化速率。研究结果揭示了不同谱系的亲代抚育鱼类在进化上存在明显的分子趋同机制，尤其是在调控胚胎发育方面，证实了亲代抚育可以为子代提供更好的发育环境，以促进胚胎的快速发育。

图4 亲代抚育鱼类的趋同进化分子基础

相比于普通卵生鱼类，口孵鱼类的编码基因普遍表现出更快的进化速率。通过口孵鱼类的基因组趋同分析，发现催产素信号通路的相关基因（如cd38，ip3r等）存在一致性的氨基酸变异位点，且在进化上受到正选择。催产素是一种神经肽，因在动物学习记忆以及亲代抚育等认知行为中有着重要的调节作用而被称为“爱的荷尔蒙”。鉴于天竺鲷具有雄性口孵行为，本研究比较了雄性天竺鲷和不具备口孵行为的雄性弹涂鱼的转录组数据，发现催产素及其受体信号通路在两种物种间存在明显差异，且在雌雄天竺鲷个体间也存在显著差异。此外，与氧化磷酸化等过程相关的多个基因（如肌浆网/内质网钙ATP酶ATP2A1，醛脱氢酶Aldh5a1等）也受到正选择且存在特异性趋同位点突变，表明雌雄天竺鲷的能量代谢相关基因发生趋同突变以实现能量均衡（图5）。

图5 口孵鱼类亲代抚育行为的遗传调控机制

口孵育儿行为虽增加了后代的存活率，但代价却是将亲本置于饥饿、免疫功能下降等特殊生理状态。本研究通过比较基因组和转录组分析共同揭示了天竺鲷在投资后代和维持自身健康之间的微妙平衡，并且发现了天竺鲷的免疫性别二态性，强调了雄性亲本口孵行为对免疫相关基因表达的影响。此外，本研究还发现天竺鲷口腔黏膜不仅特异性表达一些免疫相关基因（如IL-17a, S100A9, chemokine28），且首次证实口腔黏膜具有孵化酶基因表达，揭示了口腔黏膜在保障口腔中胚胎正常发育和免疫防护等方面的独特生物学功能。

图6 细条银口天竺鲷口腔黏膜的独特生物学功能及其特异性免疫反应

总结与展望

本研究探究了以口孵为代表的鱼类亲代抚育行为的遗传基础，揭示了口孵鱼类在“繁殖-免疫”的进化权衡中演化出的免疫性别二态性，研究结果不仅增进了我们对鱼类复杂繁殖行为进化机制的认知，同时也加深了对动物行为演化的遗传机制的理解。

责任编辑

于汝佳南京大学

李萍北京航空航天大学

本文内容来自The Innovation姊妹刊The Innovation Life第2卷第2期以Article发表的“Mouthbrooding behavior and sexual immune dimorphism in Indian perch Jaydia lineata” (投稿: 2024-01-17；接收: 2024-04-14；在线刊出: 2024-05-21)。

DOI: https://doi.org/10.59717/j.xinn-life.2024.100066

引用格式：Zhang Y., Wang X., Yu H., et al., (2024). Mouthbrooding behavior and sexual immune dimorphism in Indian perch Jaydia lineata. The Innovation Life 2(2), 100066.

作者简介

林强，中国科学院南海海洋研究所研究员，中国科学院大学岗位教授，博士生导师。国家杰青，国家中青年科技创新领军人才，主要从事海洋生物多样性与适应进化研究。

http://lmb.scsio.cas.cn/rcdw/sysyjy/zryjy/201802/t20180206_397015.html

高天翔，浙江海洋大学教授，博士生导师。浙江省高等学校“钱江学者”特聘教授，日本学术振兴会（JSPS）特别研究员，日本神户大学客座教授，主要从事海洋鱼类分类与分子系统地理学研究。

https://www.zjou.edu.cn/info/1285/5501.htm

张艳红，中国科学院南海海洋研究所项目研究员，博士生导师。“广东特支计划”科技创新青年拔尖人才，主要从事群体遗传学、生物适应性进化方面的研究。

https://scsio.cas.cn/yjsjy/yjs/bd/bdzkyhyswzy/201904/t20190412_5273819.html

王信，中国科学院南海海洋研究所副研究员，主要从事海洋动物生物地理学、分子生态学研究。

往期推荐

原核到真核的突变——基于稳态转换理论的真核起源新假说

末次冰盛期气候塑造了中国陆生脊椎动物功能多样性格局及群落系统发育结构

海洋哺乳动物基因组：揭示哺乳动物环境适应性演化机制

同（海）床异梦：南海海马冷泉生物群落具有高度特异性

新研究：恒河猴和食蟹猴杂交后代成为研究印记基因的有力工具

力挺达尔文: 寻找自然选择导致物种起源的分子证据

The Innovation 简介

The Innovation是一本由青年科学家与Cell Press于2020年共同创办的综合性英文学术期刊：向科学界展示鼓舞人心的跨学科发现，鼓励研究人员专注于科学的本质和自由探索的初心。作者来自全球58个国家；已被139个国家作者引用；每期1/5-1/3通讯作者来自海外。目前有196位编委会成员，来自21个国家；50%编委来自海外(含39位各国院士)；领域覆盖全部自然科学。The Innovation已被DOAJ，ADS，Scopus，PubMed，ESCI，INSPEC，EI，中科院分区表(1区)等收录。2022年影响因子为33.1，2023年CiteScore为38.3。秉承“好文章，多宣传”理念，The Innovation在海内外各平台推广作者文章。

期刊官网：

www.the-innovation.org

期刊投稿（Submission）：

marketing@the-innovation.org

Logo｜期刊标识