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猫的遗传相关学习笔记

萌宠菠菠乐园
2024-08-20 13:59

布偶猫作为近年来国内较“火”的品种猫，在各个平台有大量的“科普”信息。9月确定要接猫后，在等猫焦躁期顺着各平台科普文章的藤，于好奇心驱使下查看了关于猫的各种资料；再到Milch到家，一起生活了一段时间之后，对国内“布偶猫”这个概念不禁有一些感慨。

6个半月大的Milch

当然，我也相信在相处了更长时间后，对Milch，对布偶猫，对猫这个物种也会有更全面客观的认识。

在此仅作为个人在查阅资料过程中的学习笔记，以我曾经也有的疑问为导向记录下一些心得体会。

Q1:布偶猫是长毛暹罗猫吗？

A：不是，但是在基因层面有关联。

重点色、手套色布偶猫因为他们的挖煤脸总是被人错认成暹罗猫，虽然从品种特性上他们是完全不同的、甚至可以说是相反的品种猫，他们也有一定的共同点，因为他们都属于重点色。

所有重点色猫与暹罗猫都有相似特征，身上的颜色深浅与温度有关，身体末端颜色深，身上的颜色相对浅，眼睛都是双眼蓝色。因为他们具有一段相同的基因型，都为暹罗色基因隐性纯合，其对应的正常基因是C（全色）。这本质上是一种白化基因，色素沉淀变少，而眼睛的构造使得看上去是蓝色的。

C基因有多个等位基因，缅甸色（cb）、暹罗色（cs）、蓝眼白化色（ca）、白化色（c）。其中cb对cs为不完全显性，后两者（ca和c）的遗传效应尚不完全明确。cc基因型的猫将表现为白毛红瞳，但是已知的记录极少，20世纪30年代曾有过粉眼白化个体记述。

以东奇尼猫的3种颜色为例，C的等位基因表型区别如下：

C的等位基因体现在东奇尼猫身上的表型区别（右三图为东奇尼猫）

经常被认混的几种重点色长毛猫有：巴厘猫（暹罗猫长毛变种）、喜马拉雅猫（重点色波斯猫）、伯曼猫、布偶猫。特别是几种重点色长毛猫，只看照片一眼可能会困惑：长得好像差不多？实际在体型、面部结构、毛质要求、花纹要求，甚至品种性格都有明确的区别，具体可以到猫协官网查看每种猫的品种标准。

CFA除了纯文字版的还有一个ppt版的有配图讲解，以下只列几条较明显的区别：

几种常见重点色长毛猫区别（正面图的猫基因型均为B-cscs）

可能是因为布偶猫正面太美了官网找不到完全侧面的照片，只能用斜侧面的凑合了。

CFA的图文介绍ppt对布偶猫的品种介绍配图不算特别明晰，可以参考站内一篇TICA布偶猫品种标准介绍文，已对品种介绍ppt做了图文并茂的翻译。（防杠，我家猫不是他们猫舍接的，认识的人也与他们猫舍没有任何联系）。

传送门：https://www.bilibili.com/read/cv621566?from=search

Q2：临清狮子猫也是蓝眼睛长毛猫，和布偶猫有什么关联？

A：没有关系，狮子猫的蓝眼睛和布偶猫的蓝眼睛成因完全不同。

布偶猫的蓝眼睛是常染色体隐性遗传暹罗色基因所致，就算是颜色非常浅的奶油色和丁香色，身上也是有颜色的，不是纯白色。而临清狮子猫的蓝眼睛是W基因的作用，为常染色体显性遗传。在W基因作用下，毛色是纯白的，且有一定几率出现双眼蓝色或鸳鸯眼。

纯白异瞳的土耳其安哥拉猫

需要注意的是，W基因与先天性耳聋有一定关联，且关联模式目前未知，推测是因为W基因的多效作用，对耳蜗的形成也产生了影响。曾有研究对185只白猫进行调查：

25%的猫有黄色眼睛且听力正常

31%的猫有蓝色眼睛且听力正常

7%的猫有黄色眼睛且失聪

37%的猫有蓝色眼睛且失聪

与眼睛的颜色一样，白猫可能是单侧耳朵失聪也可能是双侧耳朵失聪。

C基因与W基因遗传独立（位于不同的常染色体上），因此为了培育稳定双眼蓝色的白猫，有繁育者选择W-cscs基因型为培育目标。在暹罗色基因作用下双眼为蓝色，在W基因作用下全身为白毛——但是只要有W基因上位，就还是有失聪的可能。

同时，白色在猫的毛色中为覆盖色，这也解释了为何时常看到新闻中一只白色的母猫可能生下不同毛色的猫仔。这种情况下，母猫的基因型为Ww，假如公猫不是白猫（基因型ww），生下的猫仔中50%可能为白猫，50%为其他毛色；假如公猫也是白猫，那么可以确定公猫基因型为Ww，25%产下的猫仔为其他毛色。

图片来自网络。白色母猫生下了黑色猫仔，可反推母猫的基因型显然为Ww

此外，在极少情况下白色比例极高的白斑猫也会出现部分或完全蓝色的眼睛（接下来Q3提到的异瞳三花猫就是这种情况）。尽管看上去都是蓝眼睛，其实是3种不同的基因作用的结果：

W-：毛发纯白，可能双眼蓝色或异瞳，有几率出现耳聋问题，对其他毛色基因具有上位作用；

cscs：暹罗白化色，即通常说的重点色，色素沉淀变少，导致双眼蓝色，且毛色深浅与温度有关；

SS：大面积白斑的猫，在极少情况下也会因为缺乏反光色素层导致单眼或双眼蓝色。白斑基因S为半显性遗传，SS的白斑面积通常比Ss大。除S基因外，白斑可能与多基因相互作用相关。

Q3：为什么布偶猫眼睛不是蓝色就是失格？为什么肉桂色和浅黄褐色也是失格？

A：因为眼睛非蓝色、颜色为黄褐色或肉桂色意味着这只猫在基因层面不属于该品种。

前面有提到，布偶猫的蓝眼睛是暹罗色基因纯合导致的。所有布偶猫都是重点色（可以把手套色和双色布偶看做附加了白斑的重点色），重点色猫的眼睛一定为蓝色，蓝色或深或浅。如果眼睛不是蓝色，那么意味着他不是重点色，也就不可能是布偶猫了。

网传最美的“玳瑁色布偶猫”，异瞳显然不是布偶猫

这只网传的“玳瑁色布偶猫”显然不是布偶猫，异瞳说明他不是重点色。最直接的证据是下面这张幼猫时候的照片，重点色的特点（或者说缺点？）之一就是显色很慢，同龄的重点色小猫颜色不会这么深，尤其是身上的颜色，2、3个月大时就算是成年后最深的海豹色也只是浅咖啡色。

（当然，这只玳瑁色长毛猫的确是我见过最美的猫了，希望我家Milch长大也有这么好看呜呜呜）

网传“最美玳瑁色布偶猫”小猫时候照片，身体和末端颜色深浅一致，一定不是重点色

如果你喜欢布偶猫的性格和体态，但希望有一只非重点色的“布偶猫”的话，可以考虑褴褛猫（RagaMuffin）。这是一种以布偶猫为基础培育的非重点色中大型猫，已被承认为独立品种，性格、体型、外貌与布偶猫相仿，但一定不是重点色。褴褛猫允许的花色非常丰富，因为不限定在重点色内，除了常见的纯色、虎斑纹，他还可以是阴影色等。

棕补丁鲭鱼纹虎斑加白褴褛猫（品种第一头衔），只看脸部轮廓很像布偶猫

那么第二点，为什么说肉桂色和浅黄褐色布偶猫也是失格呢？当一种猫以品种被承认时，往往不允许再进行品种间杂交（有例外，具体可查阅各猫协关于该品种允许异源结合品种）。这主要是为了维持基因库的稳定，保持品种特征的稳定遗传，部分品种允许异种结合与其基因同源（如波斯猫与加菲猫）或基因缺陷（曼岛猫无尾基因纯合致死，折耳猫易伴生骨骼发育问题等）有关。

布偶猫已不允许跨品种繁育，基因型仅限于已有基因库中的组合，而肉桂色和浅黄褐色（肉桂色的稀释色）不存在基因库中，因此不可能有肉桂色或浅黄褐色的布偶猫。

CFA官网布偶猫繁育标准：不允许跨品种繁育

Q4：布偶猫的“稀有色”真的稀有吗？

A：主观原因是专门培育“稀有色”的繁育人少、市场接受度不高，部分颜色与伴性遗传等出现率相对低的客观原因相关。

按照猫的繁殖能力，简单遗传模式的毛色理应不存在特别稀有的颜色。那么为什么“稀有色”布偶猫稀有？

客观上看巧克力色及其稀释色丁香色为隐性遗传，火焰色和其稀释色奶油色，以及母猫身上出现的玳瑁色为伴性遗传，计算概率时比其他颜色需要多考虑一个性别影响。

主观上看，比赛不会因为他是稀有色而获得额外加分。而更与大众相关的层面，几种“稀有色”都偏浅色，作为重点色猫布偶显色慢，“稀有色”们小时候颜色对比很弱，“市场”接受度不如海豹色和蓝色。特意繁育这个颜色的人少了，这些颜色就变得“稀有”了。

题外话信息拓展：火焰色和其稀释色奶油色、巧克力色和其稀释色丁香色布偶猫在列举颜色时经常并列在一起，但他们其实是由不同基因决定的。

猫毛色遗传与多个基因相关，其中6种基础颜色如下：

B和其等位基因b、bl通过在微观上影响毛发中真黑素的形状，从而在猫的外观上决定猫的毛色，B对b和bl为完全显性，b对bl也为完全显性。通过B基因和其等位基因排列组合，可以有黑色（B-）、巧克力色（b-）、肉桂色（blbl）3种。此外稀释基因D通过在微观上影响真黑素的聚集度，从而在猫的外观上决定猫的毛色，D对d为完全显性。在B基因和D基因及其等位基因作用下，纯色品种有6种基本颜色：黑色（B-D-）、蓝色（B-dd）、巧克力色（b-D-）、丁香色（b-dd）、肉桂色（blblD-）、浅黄褐色（blbldd）。

本来想用布偶猫做分布表，官网照片的颜色是最客观的，但是布偶猫CFA头衔猫颜色不全得离谱，同样作为重点色猫的伯曼猫几种纯色倒是全了，然而伯曼猫也不存在肉桂色和浅黄褐色，只好退而求其次用阿比西亚猫来填充最后2格作为颜色参考_(:з」∠)_

6种纯色基础颜色都与真黑素相关（形态和聚集程度），广义上都称作“黑色”，具体如下表：

黑色素基因和稀释基因的组合形成的6种基本颜色

“红色系”的遗传规律：无论是姜红色、果酱色还是红虎斑猫都与伴性遗传的橙色基因O有关。位于X染色体的O基因通过改变真黑素代谢途径产生棕黑素，既然毛发中没有黑色素，橙色基因发挥作用时就无法区分携带基因是B还是b还是bl。

此外，红色毛发部分由于野鼠色基因A（带虎斑纹）和其突变型非野鼠色基因a（纯色）的产物都会使得毛发中棕黑素不连续合成，无论一只猫是否携带野鼠色基因A（决定是否有虎斑纹）都表现为红虎斑猫。换句话说，橘猫一定表现为虎斑猫。如有稀释基因dd的作用则为奶油色虎斑猫。

橙色基因O的遗传规律解释了2种现象：

橘猫大多为公猫；

玳瑁色、三花猫几乎都是母猫。

因为公猫只有一条X染色体，只要携带一份O基因就会表现为橘猫，而母猫只有2条X染色体上均携带O基因才会是橘猫。（即：OY=公橘猫，Oo=母玳瑁猫，OO=母橘猫）

玳瑁色和三花色其实成因相同，母猫如果一条X染色体携带橙色基因（O），一条携带非橙色基因（o），即表现为玳瑁色母猫（Oo）。如果同时有白斑基因S，就表现为三花猫（S-Oo）。三花猫的红色和黑色毛发混杂程度与白斑面积有关，白斑面积越小，单色块越小（看起来颜色越混杂）；白斑面积越大，单色块越大。玳瑁色的颜色分布是完全随机的，理论上甚至可能出现完全是“黑色”或完全是“红色”的玳瑁猫。

玳瑁色色块面积与白斑基因S的关系

在玳瑁色的“黑色”色块部分，黑色素基因可以正常表达，稀释基因同时对真黑素和棕黑素起作用。因此尽管红色系只有红色（火焰色）和奶油色两种，玳瑁色理论上可以有海豹火焰色、巧克力火焰色，肉桂色火焰色（*根据具体品种要求这个颜色可能失格），在稀释基因dd作用下可稀释为蓝奶油色、丁香奶油色、浅黄褐色奶油色（*根据具体品种要求这个颜色可能失格）。

如何区分玳瑁色猫和玳瑁色虎斑猫

虎斑纹的遗传也是一个很有趣的话题，有多个基因参与，由野鼠色基因A（常染色体显性遗传）决定是否带虎斑纹。根据1995年的研究显示，虎斑纹至少与3种不同位点的基因相关，阿比西亚虎斑Ta（常染色体显性遗传，对Mc基因有上位作用），虎斑纹基因Mc（常染色体显性遗传，Mc-为鲭鱼虎斑纹，mcmc为经典虎斑纹），多基因控制的斑点纹（比如欧西猫的斑点，暂定符号Sp），孟加拉猫式更随机分布的斑点等等。不过对布偶猫来说扯开太远了就不展开了_(:з」∠)_

Q5：“布偶猫是人工繁育的品种，历史很短，因此基因不稳定，很容易生病”，是真的吗？

A：这段刻板印象有多处常识性错误：

一、所有品种猫都是人工繁育品种，现代生活中大多数吃的、甚至用的东西的原材料也都是人工繁育品种的产物，现代社会中“人工繁育”是普遍存在的事实不应被妖魔化。各品种的特性也是客观存在的，把“品种猫”的概念替换成“品种犬”是不是更容易接受一点？为什么工作犬往往选择特定的品种呢？因为确实遗传会对品种先天性格、能力等方面产生影响；

二、60多年对人来说历史不算什么，对猫来说已经经历了足够代数，且大多数品种猫现代意义上的繁育因为历史和科技原因都开始于二战以后（包括通常被简单理解为外国田园猫的英短、缅因、西伯利亚等）。品种猫的繁育历史相对于犬来说普遍不长，与古代猫的驯化目标单一有关，布偶猫并不是其中特例；

关于英短品种重建的历史：英短的祖先可以追溯到古罗马时期，1871年第一次猫展上一只英短就获得了“展会最佳”头衔，但是经历了两次世界大战后幸存的英短已经为数不多，为了避免过度近亲繁殖挽救这个品种，当时曾让这些幸存的种猫与街头的田园猫杂交，但是显而易见地导致了毛质严重下降，为了提升毛质又选择让英短与波斯猫杂交，经过数年繁育努力才重建了英短这个品种，于1980年作为独立品种为CFA协会承认。

三、作为DNA遗传生物，猫的基因一定是稳定的，和其他真核生物一样，突变是很罕见的事情，大多数情况下甚至是很危险的事情。如果说“遗传不稳定”，比起突变更可能指的是是祖辈与其他品种杂交过，根据孟德尔分离定律使得子代差异极大；

来自贴吧的一个有趣的消息：一只三花猫和一只黑猫生下的一窝小猫中出现了一只“伪布偶”。这可能吗？这当然可能，遗传学不是血统论，根据已有信息甚至还可以反推父母基因型。

三花猫和黑猫生下了一只长得像布偶猫的小猫仔

根据小猫的表型，可以确定小猫为aa（非虎斑猫）B-（黑色）D-（非稀释色）cscs（暹罗白化色）Ss（有白斑），性别不确定，不携带橙色基因。

根据三花猫和黑猫的表型，从而反推可得父母均携带暹罗色基因，可以确定母猫为aa（非虎斑猫）B-（黑色）D-（非稀释色）Ccs（全色，携带暹罗色基因）SS（大面积白斑）Oo（携带一份橙色基因）；公猫为aa（非虎斑猫）B-（黑色）D-（非稀释色）Ccs（全色，携带暹罗色基因）ss（无白斑）oY（不携带橙色基因）。图片不是很清楚，公猫是长毛的话还可判定为ll（长毛）。

这对猫的子代可能出现的花色：37.5%奶牛猫，18.75%三花猫，18.75%加白橘猫，12.5%海豹重点色加白（图中的伪布偶就是这个花色），6.25%火焰重点色加白，6.25%海豹火焰玳瑁重点色加白。

和“伪布偶”同窝的小猫

同窝有一只爪子白色的橘猫一只奶牛猫，符合理论推测。橘猫遗传到了母猫携带橙色基因的X染色体，并导致他带虎斑纹（尽管基因型为aa非野鼠色），奶牛猫遗传了母猫不携带橙色基因的X染色体，真黑素合成正常，双方都为aa（非野鼠色纯合）所以是正常的纯黑色。

四、没有任何一个正常的物种在满足基本生活需求的情况下是羸弱的，体质差、活力减少很可能是过度近交导致，这是无序繁殖通见的问题。理论上，一只种猫无论他有多优秀，只要存在遗传问题就应当排除在繁育计划外。这里说的遗传问题，PKD这种遗传病当然是一票否决，包括但不仅限于携带遗传病致病基因，广义上活力减少、身体虚弱、任何与遗传相关的先天体弱问题都包括在内。

参考书中让我印象深刻的一句话

布偶猫常见的几种遗传疾病：肥厚型心肌病和多囊肾病很“幸运”的是遗传模式均为单基因常染色体显性遗传，且目前都可以通过基因检测排除，渐进性视网膜萎缩目前认为存在2个独立的突变基因控制，1个为显性1个为隐性。

很多人会把“田园猫”的身体结实作为一个优点，但是很遗憾的是，假如有人将携带致病基因的未绝育猫弃养，“田园猫”一样可能有遗传病。之所以“田园猫”看起来都很结实，是因为已知的猫遗传病大多数遗传模式为隐性遗传或阈值表达，基于大范围内随机繁殖的结果，“田园猫”就算携带致病基因也不会表达；第二种可能性很遗憾的是在严酷的生存竞争下患遗传病的“田园猫”在被好心人领走前就死了。

其他一些想到的随笔：

个人非常反感的一种观点：养猫新手可以养田园猫试手。一条生命不应该成为另一条的试验品，选择养猫，应该慎重考虑你想要的是什么，你能给猫提供什么，能否对他一辈子负责。

零零碎碎写了很多想了想又删掉了，有时间再详细记录一下我是怎么说服一个从来没有养过宠物，且所有亲戚里也没人养过宠物的家庭同意养猫的吧，以及我是怎么选择要养的猫，让全家真香了皆大欢喜www

参考资料：

1、猫遗传育种学——育猫人及猫兽医必读（第四版），山东科学技术出版社（强烈推荐，有高中生物基础的有兴趣都可以读读看，会对一些表象有更本质的理解，缺点是图片很少）；

2、世界名猫驯养百科，河南科学技术出版社（机翻痕迹明显，科学性不算强，可以作为育种学那本书的图片参考资料）

3、CFA官网：www.cfa.org

4、TICA官网：www.tica.org