繁殖帖5——法国斗牛犬繁殖之性状遗传的秘密
繁殖从来不只是把同一个品种一公一母一配然后生下一窝小狗这么简单。繁殖的艺术之处在于，要求繁殖者要有一双如同艺术家一般能洞察犬只整体平衡感、分辨品种特征的双眼。与此同时繁殖也是一门科学，这要求繁殖者懂得基因的概念和法则，拥有基本的科学素养，来进行这场庞大的、目标为尽可能贴近犬种标准的遗传学试验。犬只只有在同时具备艺术的天赋和深入研究生物学知识的繁殖者手中，才可能诞生更加优秀而且健康的下一代。
关于繁殖的一些迷思
在我们学习遗传学的同时，繁殖者常常流传一些有可能是错误的观点。当你因为有以下一些迷思导致难以达到自己的最大潜能时，问自己以下一些问题：
Linebreeding的定义是什么？
你曾从一条卓越的血系中繁殖过一些不好的后代？
血统比犬只本身更重要？
父系/母系的繁殖理论存在科学的正确性？
用一条喜欢的狗本身来繁殖和用它的亲系是否会有区别？
你曾经异系繁殖过太多的个体？
在讨论这些问题之前我们先探讨一个问题：为什么幼犬最终会长成这个样子。我们学习繁殖的最终目标是解析“为什么”。学习繁殖之前首先要知道基因是如何从父/母犬遗传到下一代的。很多人的观念认为繁殖就如同赌博，常常幻想能从并不优秀的组合中繁殖出优秀的后代，虽然并不是完全没有可能，但概率往往低得可以忽略不计。本文我们主要来探讨繁殖出优秀犬只的科学根据，并解析为什么优秀犬只的结合也会可能出现不尽人意的个体。
1. 来自父系母系的基因比例不一定是一半一半，而是随机分配的
举个例子
比如说耳朵的形状。在公犬精母细胞未减数分裂之前，控制它耳朵形状的基因，有一半来自于它的父亲有一半来自于它的母亲。由于精子需要减数分裂（染色体减半）之后才成为成熟的精子细胞具有受精功能，在分裂之后这些控制耳朵形状的基因片段会由于非同源染色体的自由组合，导致每个成熟精子细胞所携带的耳朵形状基因，来自于其母亲和父亲的百分比是随机的（如上图中下方两个小图）。也就是说，某个精子所携带的耳朵形状基因有可能是50%来自于该公犬的母系有50%来自于其父系，或者1%来自于其母系99%来自于父系（这种情况就是该公犬几乎完全遗传了和它父亲一模一样的耳朵形状），随机不定。同理母犬的成熟卵子也一样。因此，我们没办法确定后代中哪一只的某个特征会比较像它的父亲、父亲、爷爷、奶奶等等，或者各有多少分像，或完全不像。另外，由于同源染色体的交叉互换，导致同一对父母的每个后代的性状都不完全相同，也引起隔代遗传。但我们可以肯定的是，这些特征都来自于它的祖辈。祖辈中均没有出现过的出众特征，在后代中是基本不可能会出现。祖辈的特征对后代的直接影响可能更大于父母辈。这也印证了三代以上的谱系对于繁殖优秀后代是不可或缺的。
还有一些结论,具体原理就不一一叙述：
l 由于性染色体的关系，公犬决定后代的性别，由于卵子包含营养物质，导致母犬将大程度决定后代的体型大小。
l 控制某些特性的基因并不会融合混淆。比如毛的长度，只有长毛和短毛之分，只取决于它遗传到长毛还是短毛，不会出现介乎于长毛和短毛之间的中毛性状。不要用上颚突出（天包地）和下颚突出（地包天）的个体结合企图繁殖出折中的咬合正确的后代。
l 控制某些特征的基因是独立的。比如同样是毛发，毛的长度和毛的颜色不会互相影响。
2. 显性和隐性
比如一对控制毛发长短的等位基因Ll，含有大写L的组合表现为短毛（包括纯合LL和杂合Ll），纯合ll表现为长毛，L短毛基因为显性，l长毛基因为隐性。毛发的长短我们称表型，等位基因的组合LL/Ll/ll称为基因型。如下图：
结论就是，两个长毛个体结合只可能产生长毛后代，而两个短毛（不知道纯合或杂合的情况下）个体结合出现长毛或短毛的可能都有。虽然我们看得见的只有表型（同样的表型可能是不同的基因型），但可以通过谱系查看祖辈和同辈的表型计算出该犬某个性状的基因型用于实质的繁殖工作中。比如如果不希望产生长毛的后代，除了不用长毛个体繁殖之外，也要避免用杂合Ll基因型的短毛个体来繁殖。
实际应用
下图列举一些犬类已知的显性和隐性基因
很多繁殖者有一个错误的观念就是好的性状都是显性而不好的性状都是隐性。必须谨记，在某些犬种中一些不符合犬种标准的性状在其他犬种中也许是符合标准的，例如斗牛犬的地包天。另外，性格也是被证明是遗传的，性格代表犬种的灵魂，比如繁殖一只不会听指令好好寻回猎物的金毛，对于犬种标准来说是没有意义的。往往一些不专业的、仅仅追求经济效益的所谓繁殖者最容易忽视这一点。
3. 不完全显性-------某些性状遗传下来较为复杂，不是非黑即白
某对等位基因纯合显性基因型AA表型为x，杂合基因型Aa表型为y，纯合隐性基因型aa表型为z。
4. 异位显性---------一个表型有更多种组合的基因型，遗传给后代有更多种可能性
影响同一性状的两个非等位基因（如下图的EE和BB）在一起时，得以表现性状的基因称为异位显性基因或称上位基因。
5. 基因多效性------麻木追求某一性状的同时可能要付出代价
一个基因同时控制多种性状。一个基因可能让某个性状变好，同时也会令该基因所控制的其他性状变差。比如：增加肩高的同时会减少后膝关节的角度；白毛基因往往和耳聋和不孕不育有关；增加马肩隆高度会令上臂角度更为陡峭。繁殖的精髓其实是保持接近标准，保持整体平衡感，而不应该是追求吸引眼球的某些夸张、“华丽”的特性。
6. 性别和某些特征
有些控制表型的基因在性染色体上。例如在母系X染色体上，可遗传给儿子或女儿；在父系X染色体上，只遗传给女儿；在父系Y染色体上只遗传给儿子。比如隐睾虽然只发生在公犬身上，但母犬也可能携带该基因遗传给它的后代。
7. 多基因控制的特征
多个基因共同参与控制某一单一性状，这些基因中的单个基因对该性状影响甚少。例如：性格，体型大小，头骨大小，肩胛骨角度，髋关节角度。
控制体型大小的基因不止一个，因此会有增强（+）和削弱（-）的效应，用体型都大的个体结合会得出更大的体型。但控制体型的大小的基因独立于控制四肢的长短的基因，因此同等大小的狗可能会有不同的四肢长度。
一些具有增强（+）效应的表型
运动（步幅外展程度和驱动力）
前躯角度
后躯角度
某些犬种的狩猎技能
性格（紧张、攻击性、害羞）
如果一个个体拥有对于它来说是好的具有该增强效应的表型，那么它携带控制该表型的增强效应基因的可能性就越高，并且更有可能遗传给下一代。举个例子，拖拽重物类型的犬（如阿拉斯加雪橇犬）由于其工作性质要求力量和持久耐力而不需要特别强劲的爆发力和速度，因此犬种标准中要求适中的后驱角度。假如用两只后躯角度都比较过分的个体繁殖，由于该基因具有增强效应，得到的个体趋向后驱角度越发地夸张的可能性就会增高。作为繁殖者需要做的是更好地利用这些增强或削弱效应的表型。
假如说一个好的后膝关节角度由四对隐性基因控制，那么意味着一只拥有了全部来自父母双方的该隐性基因的小狗将会有对于该犬种来说完美的后膝关节。如果它遗传到的是四对控制该性状的显性基因，那么它将会有极度过直的后膝角度。如果了解其中的科学原理，很多时候繁殖并不是赌博，也不需要去猜，因为因果关系是可以看得见的。
一只上臂和肩胛骨角度较大（上臂角度过直）和膝关节过直的公犬来搭配一只角度正确的母犬所生的后代会不如它们的妈妈，因为多基因控制的性状会使父母的特征“平均”下来。想繁殖出前后驱角度正确的小狗就要从拥有正确前后驱角度的母犬开始，并且搭配系内同样拥有正确前后驱角度的公犬。同样道理，公母犬任何一方拥有不好的角度，这些基因也会流传到下一代，如果忽略了该性状而不加以控制，到最后很可能会面临难以修复的境地。
8. “阈值”性状：全或无效应
阈值性状指的是该特性在犬身上如果携带该基因就表现性状，不携带该基因就不表现，没有程度之分。已知以下这些性状和该种效应有关：
l 隐睾
l 动脉导管未闭锁
l 髋关节发育不良
l 原发性心肌病
l 膝关节脱臼
l 腹股沟疝
l 不孕/不育
l 难产
累加基因常常与阈值性状有关。阈值性状受到多个基因共同影响（有些是主要有些是次要），但必须要这些有关联的基因数量达到某个阈值数量才会表达。上一期我们提到，由于一个个体遗传到它父母的基因并不一定是相同的数量（不一定是公母各半），存在随机分配的机制，如果父母双方有携带相关的这些基因，遗传到某个后代中刚好达到阈值数量，那么就会表达，未达到阈值数量就不会表达，但仍然会携带这些基因。假如隐睾是由8个基因共同控制才会表达，一只小狗从它母亲那里遗传到其中3个，从父亲遗传到5个，达到8个这个阈值数量，这只小狗就会表现出隐睾，未达到8个就不表现。如果它是一只只携带到7个隐睾基因但表现为正常睾丸的公犬，与一只祖辈曾出现过隐睾的母犬，那么生出隐睾小公狗的风险就非常大了。
举一个假设的例子：
1. 一对杂合（1个隐性和1个显性）基因型使小狗拥有短毛
2. 一对纯合显性基因和一对杂合基因（3个显性和1个隐性）使小狗拥有外向的性格（对于性格中的紧张、害羞、有攻击性和外向到底是隐性还是显性的研究还在进行中并未有确切结论，这里只是假设举例），我们先假设外向性格是显性性状
3. 假设良好的肩胛骨角度是隐性性状，那么两对纯合显性、一对纯合隐性、一对纯合显性（4对即8条中5条是显性3条是隐性）则令小狗有过直的肩胛骨角度，即上臂过直
（图解：大圆表示显性基因，小圆表示隐性基因；L控制长毛，l控制短毛，短毛为隐性性状，则杂合型Ll表现为短毛；T为性格，显性性状是外向；S为肩胛骨后倾角度，良好的角度为s控制的隐性性状，因此8个基因中5个显性S3个隐性s则表现为角度不好的肩胛骨，也就是过直；蓝色是父系，灰色是母系）
一个关于肩胛骨角度的误区，很多繁殖者会错误地认为用一只祖辈曾出现过理想肩胛骨角度而狗本身该特征平平甚至较直的个体能够繁殖出拥有良好肩胛骨角度的后代。而事实是，这只狗也会把肩胛骨角度不好的基因遗传下去。也就是说，一些有高度遗传性的增强（+）效应基因及表型，狗自身对后代的影响比上几代所带来的影响更能直接反映在后代身上。这一点反映了麻木追求血统而忽略狗本身是不明智的。
（图解：肩胛骨角度的两种测量标准。这与上臂角度是两个不同的概念，上臂的长度、上臂的与肩胛骨的角度加上肩胛骨角度共同构成前驱角度和位置。肩胛骨角度在运动中的移动幅度很小，上臂的长度才是直接影响前驱外展程度的主要因素。因此，对于运动的性能不能简单归咎于身体结构，以后将另外讨论）
9. 可遗传性
换言之就是有些性状是遗传的，有些可能是后天因素造成的，并不是所有基因都遵从孟德尔遗传定律这么简单。可遗传性指的就是基因对某些性状的影响大于后天环境造成的影响。多基因性状在血统信息和性状选择上，对于繁殖者来说是非常重要的遗传学工具。我们说，当一个性状具有高度的可遗传性，那么小狗将会倾向于在该性状上撇除环境等后天因素与它的父母相似。由于犬类的具体性状可遗传性缺乏相关研究，下图提供一些其他动物的性状可遗传性估算数据（来自Weizman，1989），仅供参考：
我们需要知道的是：
a. 可遗传性只适用于多基因性状，单基因控制的性状不适用
b. 具有增强（+）效应的性状，尤其是前后躯角度和性格，都具有高度的可遗传性
c. 可遗传性的程度由0%-100%可划分为：低（<20%）
中(21-50%)
高（>50%）
d. 可遗传性对于预测小狗会有哪些性状接近它们的父母非常重要
e. 总的来说，在多个亲缘关系的个体中有一个大家都非常相似的性状的话，可以说这个性状是有高度可遗传性的
了解可遗传性有什么用：
a. 一个性状的可遗传性越高，同一对父母就有越多的后代与它们在该性状上相似
b. 一个性状的可遗传性越低，对后代在该形状的预测性也就越低，并且对于该性状就越难改良
c. 一个具有高度可遗传性的性状在繁殖计划当中可以表现出较快的改善
d. 对于系内或亲缘较近的异系繁殖，建议应该选择具有高可遗传性的性状来进行改良或维持；对于关系疏远的两个个体繁殖，应该选择可遗传性低的性状，以免出现意料之外的境况
10. 环境因素
幼犬最终为什么长成这个样子，除了先天因素之外还有后天的影响。
营养因素，体重、肩高、骨量、臀部的发育和胸廓的形状这些骨胳肌肉的形成都受营养因素的影响，良好的营养条件能令犬只的体格达到最大潜能，但优良的基因才是本质因素。
性格也是由遗传和环境因素共同控制，先天不太好的性格可以通过后天调教得到改善，天生好的性格也可能因为人类的不友善对待变得性情恶劣。
成长环境，包括母犬子宫环境、母乳质量、母源抗体、同胎子犬的数量和疾病。
气候因素，极端的炎热和潮湿会导致皮肤和毛发的质量变差。养在户外的犬只会比养在室内的健康。
保持优秀的秘密
学习遗传学知识可以用来评价犬只是否具有繁殖价值，或预测后代的大概状况。单凭一个优秀个体或卓越的血系而不了解某些具体性状的遗传性能所做的繁殖就如同赌博，一切都只能靠运气，既低效也可能让优秀的性状一去不复返。
最可悲莫过于只迎合不明群众的审美观，而过分追求吸引眼球的夸张性状，导致失去犬种独有的breed type、性格、工作性能，甚至是失去天然动物最基本的平衡感和健康。犬种之所以能保持是这个样子或胜于这个样子，需要具有职业操守的专业繁殖者们共同去创造和维持。
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