确认过眼神，脸上多两条肌肉让狗狗卖萌无辜动人
虽然今年才过一半，但如果要讨论今年最热门的“狗发现”，莫过于英国朴茨茅斯大学Juliane Kaminski 所发表的论文了──“狗狗眼神”的确存在。
Juliane Kaminski 透过解剖发现，在狗的眼睛周围比狼多出了两条肌肉，使得狗狗可以使出超级无辜的小狗眼神，让人母爱大爆发。不过Juliane Kaminski 好端端的，没事去切什么狗呢？这一搞不好可是会暴动的呀！
它的表情，只为吸引你注意。
（狗狗超级会看人脸色，而天生也会使眼色？）
故事还要从2017 年说起，那一年Juliane Kaminski在《科学报告（Scientific Reports）上发表的论文中，发现了狗狗超级会看人脸色。
Juliane Kaminski在这篇论文中，以研究员面向或背向狗狗、手上有无拿食物等条件，观察狗狗对不同动作的实验者有什么反应？在统计了24只狗狗后发现，狗狗对于研究员的注意力程度极度敏感，当研究员面向狗狗的时候，狗狗的脸部表情相当积极表现，远比其他实验条件下丰富──尤其是“挑眉”与“吐舌头”的表情更是明显。
过去人们总认为，动物脸部的表情不仅呆板，还不由自主的反映着心中情绪，并不会用于主动沟通上──但是近年来我们早在大猩猩身上发现，它们也会如同人类一般会利用脸部表情进行沟通；另一个例子更跨到了马来熊身上，同样是来自朴茨茅斯大学大学的Derry Taylor团队，也在今年三月的《科学报告》上，发表了他们在婆罗洲马来熊保育中心（Bornean Sun Bear Conservation Centre）的研究：马来熊会精准的互相模仿玩伴表情。
显然生物学一再告诉我们，事情没有那么简单。Juliane Kaminski在2017年的这篇研究里也强调，统计显示研究员手上有没有拿食物并没有影响，这打破了过去人们认为狗狗的积极表现是出自于食欲的诱惑，真正有影响的是眼神的接触。
确认过眼神，催产素上升
人犬之间的眼神凝视重要性，早在2015 年由日本麻布大学的菊水建史发表过论文证实。
菊水建史的研究指出，当饲主与宠物犬凝视的时候，彼此体内的催产素浓度都会上升。催产素何许物也？催产素是由下视丘分泌，影响情感的一重要激素，举凡分娩、性行为、情侣热恋、母子温情、同伴信任、同侪关系等，都受到催产素浓度影响。甚至有人给它一个别名──爱的荷尔蒙。
（球棍模型所示的催产素。）
菊水建史请来30 位犬饲主与11 位狼饲主，并测量饲主与宠物尿液中催产素的浓度。接着，请饲主与宠物（狼或狗）互动三十分钟，研究者在旁记录饲主与宠物间的凝视、说话与碰触等动作，并在活动结束后再次测量催产素的浓度。
结果发现，唯有凝视的时间长短，足以解释催产素在互动前后的浓度变化──凝视的时间越长，彼此体内的催产素浓度就越高。当狗狗与饲主互动后，体内的催产素浓度约上升了130%，而饲主体内的催产素浓度更是一举上升了300%；至于狼与饲主的组别呢？狼根本不太爱瞧着饲主，数据也就毫不显著啦。
就像个小孩，获得了宠爱
不过为什么与狗狗眼睛对望，会让我们分泌催产素，感到一阵幸福呢？或许我们可以从Bridget M. Waller在2013年发表在《公共科学图书馆：综合》（PLoS one）的文章寻找答案。此发表中指出，幼态成熟或许是诸多狗之所以驯化的假说中，最引人注目的一个。
（我们以后可以安慰自己是「幼年灵长类」的头身比例。）
所谓幼态成熟，指的是某些物种在发育成熟过程中，保留了幼年期的身体特征。举例来说，人类的身体四肢相较于其他灵长类动物发育要缓慢，使得人类维持了“幼年灵长类”的头身比例；而以水族市场上很熟悉的六角恐龙（墨西哥钝口螈Ambystoma mexicanum）来说，其他种类蝾螈的成熟过程会将幼年期的外鳃吸收退化、改为以肺部与皮肤呼吸，但六角恐龙达到性成熟时仍保留了幼体特征的外鳃。
（狗其实就是幼态成熟的狼？）
而关于狗的驯化由来，有一个假说是这么说的──狗其实就是幼态成熟的狼。相较于狼种，狗在驯化过程中，不论是短缩的鼻吻、较宽的头盖骨（cranium）、甚至是摇尾巴的行为，在野生的狼身上都较常出现在幼狼时期，不过狗却将这些特征延伸到了成犬阶段。
这么做有什么好处呢？还真有。由于较短的鼻吻、较宽的头盖骨、挑眉所带来的放大眼睛效果，都与人类婴儿的型态不谋而合。这类似的脸部组成，激发了史上第一位狗奴才的母爱，也翻开了人犬互动的第一页。
（收容所里的狗狗，每个都争相与人类互动。）
Bridget M. Waller在论文中从收容所拍摄了29 只狗与人类的互动，在实验中研究员走入笼中狗狗所在的房间，在站笼子前伸出一只手，并拍摄下2 分钟的影片。针对每段影片，研究人员分析狗狗的脸部表情、摇尾巴持续时间、在笼中靠近眼前人类的时间长短──以及狗狗最终在被领养前，在收容所待了多久。
结果出炉，根据统计所得数学公式，如果狗狗在两分钟内做了5 次挑眉的动作，它们在收容所平均停留的时间为49.83 天；而如果狗狗在两分钟内做了10 次挑眉动作，时间则缩短为34.88 天；当次数来到15 次时，时间则落在28.31 天内──虽然随着次数增加也浮现了边际效应，不过显然，丰富的脸部表情有助于狗狗博得人类欢心！
出乎意料的是，原本认为代表友善的“摇尾巴”，却与停留在收容所的时间长短没有什么相关，这也再度佐证了“挑眉”是一项多么强大的心理映射。
大眼睛挑眉头，狗狗这样卖萌
在理解“卖萌”是多么有效的招数之后，科学家可就好奇起来，既然狼、犬之间在表情上差异如此显著，那么是否有着扎实的生理证据呢？别急，这不是“切”回主题了吗？
Juliane Kaminski在2019的论文中解剖了4狼6犬（个别是米克斯、拉不拉多猎犬、寻血猎犬、西伯利亚哈士奇、吉娃娃与德国牧羊犬），发现所有狗狗在眼睛内缘上方，都有一条发达的“内侧提眼角肌”，正是这条肌肉让狗狗得以在眼睛上方挤出一条，仿佛隐藏在皮毛之下的内眉毛 ；而狼在相同的生理位置上，却只有稀疏薄弱的一些肌纤维，以及大量的结缔组织而已，根本无法利用这些组织“进行一个挑眉的动作”。
无独有偶，狗狗在眼睛外侧还有一条眼外拉伸肌，虽然这条肌肉是狼、犬皆有，不过在狗身上可要发达多了。藉由这条肌肉，狗狗可以进一步将周围肌肤往外拉，这一睁眼睛可又更大了。
（这条眼外拉伸肌唯独在哈士奇身上不见，真不愧是月月。）
不过吊诡的是，这条眼外拉伸肌唯独在哈士奇身上不见，虽然Juliane Kaminski 认为，这是因为哈士奇是较为古老的犬种之故，不过可别忘了──在遗传分析上并没有哪一种狗的亲缘关系，比起其他种狗更接近狼。
这是因为狗并不是直接由我们今天在野外看到的狼演化而来，而是在约三万三千年前，某一种狗与狼的共同祖先，分出几支有些相异的后代。这些后代一支逐鹿山野，成了今天我们所看到的狼；另一支则跟随人类的脚步，逐渐被驯化成了狗。
这就好比与兄弟各自成家立业，但各自小孩去讨论谁与叔叔比较像并没有意义，因为“侄子们与叔叔的距离”都是相同的。回到狼、犬身上，我们也只能说“某一种狗保留了与狼最多的共同祖先特征”，并无法宣称哪一种狗在亲缘关系的演化时序上，更接近狼一些。
（不如也来试试其他与狼最接近的基础种，例如沙皮狗。）
依据中国昆明动物研究所王国栋2015年发表在《细胞研究》的研究所示，东南亚的松狮犬、秋田犬与沙皮狗等品种，是目前与狼最接近的基础种群。
如果从这个结果反观Juliane Kaminski 的研究，就显得Juliane Kaminski 所采取的六种品种狗有些不足──是否缺乏RAOL的情况只在哈士奇身上？同为雪橇犬的阿拉斯加雪橇犬、萨摩耶犬是否也需要检视？更加古老的东南亚犬种需要纳入考量吗？
进一步思考，哈士奇是从未演化出RAOL？还是在后来的培育过程中丢失了？人们当初在培育哈士奇的时候，主要以“工作犬”导向选拔，那么对于眼睛的人择压力还强烈吗？大眼睛对于在雪地奔跑是有助益的特征吗？或许我们需要的证据还远远不够。
（狗狗眼睛的动作，可以放大眼球并且模仿人类悲伤时的表情。右图即为明显的挑眉动作。）
回到Juliane Kaminski 论文的下半场，研究团队另外观察了9 匹狼、27 只狗与人类的互动。研究员同样以2 分钟的影像拍摄，在笼中的狼与狗对眼前的人类有何反应？结果并不意外，狗做出挑眉动作的强度与频率，要远远高过于狼。
至此故事也大约有个轮廓了，Juliane Kaminski 的团队认为，狗将眼角拉起的举动：
一来可以放大眼球在脸部的比例，形成犹如人类婴儿的脸部组合，诱发人类产生照顾欲望（nurturing response）； 二来提高内侧眉毛的脸部动作，也恰如人们悲伤时的表情，更进一步激起了人们的怜悯；而拉开眼球周边肌肉，露出更多眼白，则又如视觉合作假说所说──人们在沟通时因看见对方眼神所向、获知对方意图，因而博得信任感。是以我们回望演化之路，似乎暂时有了这么一个答案：
狗狗远祖在肌肉上的突变，无意间取得了人类好感，不仅兴起照顾欲望，也引发了对这个物种的偏爱。不过，猫呢？或许跟寄生虫有关吧。
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