鸟鸣：探究行为的关键期
鸟鸣：探究行为的关键期
鸟鸣研究结果对于变异性的意义与人类和其他哺乳动物的学习直接相关。 运动系统积极参与感觉运动探索，可能会牺牲准确性以促进学习。这可能不仅适用于鸟类掌握鸣啭啼叫的过程，也适用于由大脑和身体基本吸引子动力学指导的其他学习实例，包括啮齿动物的“胡须触碰”，人类的吮吸、咿呀学语和行走。
鸟鸣是由呼气时产生的声音组成，在两次发声之间有一个叫作微呼吸（minibreath）的无声阶段。
在有关鸟类鸣叫的数据中，所有迹象都表明，一个用于序列产生和重构的动态生成系统可能普遍存在于包括人类和灵长类在内的众多物种。
例如，鸟类鸣唱的复杂时间结构是源自鸣禽体内类似于运动皮质的运动前高级发声中枢（HVC）振荡动力学，呼气与吸气之间快速转换形成的发声与过滤，以及具有精确可控生物力学特性的发音器官共振与调制。
HVC通过一连串爆发放电，在控制鸟鸣的时间结构方面发挥核心作用。前脑前通路（AFP）包括HVC神经元、称为X区的纹状体区域、丘脑核（DLM）和端脑核（LMAN），它们通过弓状皮质栎核（RA）投射向鸣叫运动通路（SMP）提供输入。HVC的发育变化如何促进鸣禽声音发育中运动序列的变化？
为了解决这个问题，大久保等研究了HVC 投射神经元与鸣唱相关的放电模式，发现它们与鸣唱三个阶段的发育突现有关：雏声（subsong，高变异性，类似于人类的咿呀学语）、原音节（protosyllable，包含多种音节类型）和基序（motif，由可靠的音节序列组成）。
这三个阶段的发育序列具有一个显著特征，即不同音节的出现和分裂来自一个未分化的共同前体，表明变化中的神经元网络通过相互作用可能涌现出新的音节。
斑胸草雀（zebra finch）的声音行为也被用来建模鸟类在声音学习的幼年敏感期，如何通过模仿同一成年鸟的鸣唱来学习及修改自己的鸣唱方式。
多时间尺度下树突小棘与可塑性的关系
只有雄性斑胸草雀才会发育形成功能性的鸣唱回路，其开始于胚胎阶段并在孵化后继续发育。鸣禽幼鸟学习鸣唱有两个敏感期，这两个阶段都依赖于听觉体验。
第一个阶段，通过聆听其他鸟类进行感知学习，幼鸟会聆听并记住“老师”的一首或多首鸣唱歌曲。
在感觉运动学习的第二阶段，幼鸟在几周内反复鸣唱成千上万遍，通过聆听自己的声音，利用听觉反馈将其与记忆模式进行比较。
成千上万次重复鸣唱时的变异性（被称为可塑性鸣唱）被认为是幼鸟学习其老师的鸣唱并形成刻板方式所必需的。鸣唱系统由两种不同的神经通路组成：SMP和AFP。前者包括运动前HVC神经元、下游的鸣唱运动前核RA，以及投射到脑干中控制鸣唱的声音-呼吸结构。
在鸣唱学习早期，AFP中的可变性活动推动了试错学习所需的声音探索。随着声音学习的进展，HVC轴突开始在RA中进行功能性连接，运动通路内突触连接的经验依赖性优化被认为是逐渐聚焦到所模仿鸣唱歌曲序列的神经基础。
为了确定敏感期学习如何与涉及老师和学习者之间鸣唱歌曲关联性的神经元树突小棘特性相关，罗伯茨等采用双光子活体成像技术检测了HVC神经元树突小棘的动力学，并在鸣唱传授第一天的前后采用细胞内记录方法测量目标神经元的活动。对于鸣唱传授前棘突转换水平较高的鸟类，其树突小棘增大并且稳定性增高，同时突触活动增强，这表明学习随着突触连接性的增强而发生。
鸟鸣研究结果对于变异性的意义与人类和其他哺乳动物的学习直接相关，与此类似的包括：幼儿形成并倾听他们探索性语言的机会，运动变异性在成人学习中的持续作用，以及学习变异性在大鼠实验性脊髓切断后的重要性。
这些研究与鸟鸣研究结果的共同点是，运动系统积极参与感觉运动探索，可能会牺牲准确性以促进学习。这可能不仅适用于鸟类掌握鸣啭啼叫的过程，也适用于由大脑和身体基本吸引子动力学指导的其他学习实例，包括啮齿动物的“胡须触碰”，人类的吮吸、咿呀学语和行走。
突触可塑性：LTP、LTD、STDP 和AMPAR
本文摘自《仿生装置：模拟自然界的组装和修复过程》
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科学出版社赛医学（sci_med）
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