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功能特征和觅食行为：鸟类吸血蝇幼虫改变了达尔文雀宿主的喙和适应性,Functional Ecology

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2024-09-29 02:05

功能特征和觅食行为：鸟类吸血蝇幼虫改变了达尔文雀宿主的喙和适应性
Functional Ecology ( IF 4.6 ) Pub Date : 2022-04-26 , DOI: 10.1111/1365-2435.14061
Sonia Kleindorfer 1, 2 , Diane Colombelli‐Négrel 1 , Lauren K. Common 1 , Jody A. O'Connor 3 , Katharina J. Peters 1, 4, 5 , Andrew C. Katsis 1 , Rachael Y. Dudaniec 6 , Frank J. Sulloway 7 , Nicolas M. Adreani 2

1 简介

寄生是地球上最常见的摄食方式，远远超过食草动物、食虫动物、食虫动物或肉食动物的流行率（Dobson 等， 2008；Poulin， 2011b）。几乎所有已知物种中的一半都是寄生的，并且在整个进化历史中以不同的方式与宿主共同进化（Hughes & Libersat， 2019；Marcogliese， 2005；Weinstein & Kuris， 2016）。寄生类群与食物网紧密结合（Lafferty 等人， 2006 年）。然而，尽管它们普遍存在且生物相互作用多样，但我们仍然对寄生虫如何影响宿主的觅食行为知之甚少（Anaya-Rojas 等， 2016）。例如，如果宿主在感染期间或之后改变了表型，并且如果宿主由于新的表型-生境匹配而改变了它们的觅食生态位，则寄生虫可能导致种群分化（Camacho 等人， 2020 年；Jacobson 等人， 2017 年）；施卢特， 2000 年）。当寄生虫在觅食过程中物理改变宿主使用的功能形态特征时，它们可能会无意中推动进化生态位分歧（Brunner 等人， 2017 年；Miura 等人， 2006 年）。

在整个分类群中，有证据表明觅食行为与功能形态特征的大小和形状密切相关（Andersson， 2004；Friedman 等， 2019；Takahashi 等， 2007；Yamada & Boulding， 1998）。比较研究发现，形态特征可以预测觅食生态位宽度和猎物大小（Yamada & Boulding, 1998），并且比系统发育更能预测觅食行为（Fenton & Bogdanowicz, 2002）。鸟喙是多功能性状的典型例子（弗里德曼等人， 2019)，并且有一致的证据表明觅食生态和气候是喙部形态表型变异的重要驱动因素（弗里德曼等人， 2017 年；奥尔森， 2017 年）。达尔文雀是适应性辐射的教科书示例，它在大约 150 万年内产生了 17 个物种（格兰特和格兰特， 2014a）（图 1）。每种达尔文雀种类都有不同的喙大小和形状，以适应不同形式的资源提取，长期的实地研究表明，资源可用性的变化是导致喙形态变化的强大选择力（Grant & Grant， 1989；格兰特和格兰特， 2002；格兰特和格兰特， 2014a；Kleindorfer 等人， 2006; Petren 等人， 2005 年；施卢特和格兰特， 1984b；Sulloway & Kleindorfer， 2013 年）。喙的形式可以预测鸟类的摄食行为（Boag & Grant, 1981 ; Cattau et al., 2018 ; Friedman et al., 2019），所以如果寄生虫改变了鸟类喙的形状（例如通过引起畸形），那么我们可以预测寄生虫也可能影响宿主的觅食行为。

图1

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在加拉帕戈斯群岛上 17 种达尔文雀的完整适应性辐射中觅食普遍性和专业化。物种组合从约 150 万年前的共同祖先进化而来。雄性和雌性雀在繁殖季节（右上）之外有苍白的喙，在繁殖季节（左上）有黑色的喙。Floreana 岛曾经有 10 种达尔文雀，但现在有 5 种被认为已在当地绝迹（Platyspiza crassirostris、Geospiza magnirostris、G. difficilis、Camarhynchus psittacula和Certhidea fusca），还有 5 种现存（C. pauper、C. parvulus、G.白粉病，G. fortis和G. scandens）。Camarhynchus树雀主要生长在森林高地；还有一组由C. pauper和C. parvulus配对产生的混合树雀。达尔文的树雀主要以无脊椎动物为食，而达尔文的地雀主要以种子为食。图片来源和版权：Lauren K. Common

在当前的人类世时代，人类活动正在迅速改变全球的生物多样性模式，包括寄生虫在内的物种的引入速度加快（Bowman 等人， 2017 年；Keys 等人， 2019 年；Toral-Granda 等人， 2017 年） . 新型寄生虫会对幼稚种群造成严重破坏，导致高死亡率、种群快速下降和物种灭绝（Koop 等人， 2016 年；McClure 等人， 2020 年；Van Riper III 等人， 1986 年）。一般来说，在最近和新的寄生虫引入期间，预计会发生适应度不平衡（Schulte 等人， 2010), 宿主身体状况较差或信号质量降低，对新寄生虫的抵抗能力较差 (Britton et al., 2011 )。与条件相关的信号与一系列生物学问题有关。例如，在配偶选择的情况下，雌性可以快速扫描身体状况良好的雄性，因为积极的身体状况评分已被证明与赋予高寄生虫抵抗力的免疫能力基因相关，例如斑胸草雀Taeniopygia guttata (Gleeson等人， 2005 年）。一般来说，身体状况较好的鸟类可以预期有较高的存活率（Bowers 等人， 2014 年）。

生物入侵被认为是对加拉帕戈斯群岛生物多样性的最大威胁（Causton 和 Sevilla， 2006 年；Toral-Granda 等人， 2017 年）。在该群岛的六种破坏性入侵无脊椎动物物种中，双翅目寄生虫Philornis downsi（以下简称吸血蝇）被认为是对所有加拉帕戈斯陆地鸟类生存的最大威胁（Causton 等人， 2006 年）。在加拉帕戈斯群岛，目前已知吸血鬼蝇寄生在 28 种陆地陆地鸟类中的 22 种，包括达尔文雀的 17 种鸟类中的至少 11 种，并出现在群岛内采样的 17 个主要岛屿中的 15 个上（Fessl 等人。 , 2018 年；Wiedenfeld 等人， 2007 年）。它的吸血幼虫于 1997 年在圣克鲁斯岛 (Fessl 等人， 2001 年) 和 2004 年在弗洛雷阿纳岛 (Kleindorfer, Peters, 等人, 2014 年; Wiedenfeld 等人) 的达尔文雀巢中首次发现。 , 2007 年）。成虫是素食者，以腐烂的植物为食（Fessl et al., 2001），但雌性在鸟巢中产卵，卵孵化成幼虫，以发育中的雏鸟的血液和组织为食（Fessl et al., 2006 ）；奥康纳、罗伯逊和克莱因多弗， 2010）。第一龄幼虫驻留在发育中的鸟类的鼻孔中，一些第二龄和第三龄幼虫也可能通过鼻孔在内部以雏鸟为食（O'Connor, Robertson, & Kleindorfer, 2010）（图 2a），导致鼻孔扩大存活到成年的鸟类的体型（Kleindorfer & Sulloway， 2016 年；图 2b）。

图 2

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鸟类吸血鬼苍蝇Philornis downsi的生命周期及其对达尔文雀宿主鼻孔大小的影响。(a) 鸟类吸血鬼苍蝇的生命周期示意图。在孵化后期和/或早期育雏期间，成年雌性在达尔文雀巢中产卵。第一和第二龄幼虫以雏鸟的软喙组织为食约 3 天，然后移动到巢基，从那里第二和第三龄幼虫以发育中的雏鸟的血液和组织为食 4-10 天。大约 10 天后，成虫从蛹中出现。幸存下来的雏鸟通常有扩大的鼻孔。（b）（左）发育中的达尔文雀和（右）成年达尔文雀的鼻孔扩大示意图。以往的实验研究表明，宿主鼻孔增大是由发育过程中鸟喙内的吸血蝇幼虫引起的， 2019 年）。图片来源和版权：Lauren K. Common

大多数研究都集中在雏鸟阶段急性禽吸血鬼蝇感染的直接影响，包括严重失血、血红蛋白浓度降低（Dudaniec 等人， 2006 年）和 55% 的平均巢内死亡率（Addesso 等人。 , 2020 年；Fessl 等人， 2006 年；Kleindorfer 和 Dudaniec， 2016 年）。最近探索宿主和寄生虫微生物组的研究发现，鸟类吸血蝇的微生物组在寄生虫生命阶段（Jose 等人， 2021 年）和从中采样寄生虫的宿主物种的饮食生态位（Ben-Yosef 等人， 2017)，但宿主微生物组在巢中是否存在禽吸血鬼苍蝇方面没有差异（Addesso 等人， 2020 年）。鼻孔增大的达尔文雀改变了与较低配对成功率相关的鸣叫（Kleindorfer 等人， 2019 年），并改变了基因流动模式，包括杂交（Kleindorfer，O'Connor 等人， 2014 年；Peters 等人。 , 2019 年）。除了改变歌曲之外，我们对鸟类吸血鬼蝇寄生对存活到成年的雏鸟的长期后果知之甚少。

本研究的目的是测量由鸟类吸血蝇幼虫引起的鼻孔畸形对成年达尔文雀的觅食行为和身体状况的影响。因为鸟类吸血蝇幼虫的鼻孔畸形会导致喙部有大孔，因此喙部结构支撑较少，我们预测鼻孔扩大的鸟类的喙在使用喙时承受压力的能力较差（Abbott 等人）。等人， 1975 年；Herrel 等人， 2005 年；Soons 等人， 2015 年）。松斯等人。( 2015) 使用微型 CT 扫描和解剖来测量 13 种达尔文雀的摄食力。von Mises (vM) 喙应力的位置与喙的形状和觅食模式相关，在使用喙尖收集无脊椎动物的物种中，在尖端加载期间测得的应力较低（例如，在收集过程中，Camarhynchus parvulus的压力为 20 MPa ）。对于使用基部咬合来压碎种子和果实的物种（例如Geospiza fuliginosa中的 30 MPa ），会出现稍高的压力。探测和撬动尖尖的物种会承受更高的压力（例如，鹦鹉螺 C. psittacula中的 31-39 MPa ）。在挖掘蛴螬的啄木鸟雀Cactospiza pallida中发现了最高记录的应力在不同的加载方式下（基部或尖端咬合，80 MPa；Soons 等人， 2015 年）。Cactospiza pallida经常用它们的喙在圣克鲁斯岛的干旱地带剥去树皮（Tebbich 等人， 2004 年）。C. pauper使用了类似的觅食技术，因为这两个物种大多以树皮和树叶上的无脊椎动物为食，并且通常使用探测、撬开和切掉的觅食技术。特比奇等人。（2004 年）测量了圣克鲁斯岛上与C. pallida觅食有关的无脊椎动物丰度，并且（在某些情况下）发现只能用砍刀去除树皮，这反映了参与这种觅食行为有时需要相当大的力量。

在这项研究中：（1）我们预测，鼻孔扩大的达尔文雀喙将更频繁地用于收集和挑选暴露在表面的猎物，而较少用于需要对喙施加高压的技术，例如切削、撬动和探测隐藏在树皮下的猎物；(2) 如果喙部畸形的鸟类具有趋同的觅食行为，则先前分歧的物种之间的觅食重叠可能会发生变化。我们预测鸟类之间更大的种间觅食生态位重叠，鼻孔尺寸极度扩大；(3) 我们期望发现用于地下猎物提取的喙的鼻孔大小的变异系数比去除地表猎物的小；(4) 虽然我们不测量猎物的大小或消耗的物品，但我们预测喙部畸形的鸟类会出现下肢状态， 2014a )，以及其他喙部畸形鸟类的下半身状况 (Hodges et al., 2019 )。

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