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基于个体的鸟类迁徙模型，用于估计行为特征和预测生态相互作用,Methods in Ecology and Evolution

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2024-09-30 13:16

1 简介

运动生态学的进步正在迅速揭示迁徙动物曾经神秘的行为（McKinnon & Love， 2018）。研究移民的两种不同方法推动了这些进步。第一个是通过使用生态“大数据”——特别是中央政府的努力或机会主义的公民科学项目——记录全球物种的存在、未检测到和丰富度（Sullivan 等，2009；USGS Bird）条带实验室， 2019）。iNaturalist 等通用数据库，以及 eBird（Sullivan 等人， 2009 年；Van Horn 等人， 2018 年）、USGS 鸟类环带实验室（USGS Bird Banding Laboratory， 2019）等特定分类数据库），或被动声学鲸类地图（被动声学鲸类地图（v1.1.2）， 2022），编译了大量详细说明物种在空间和时间位置的信息。这些数据源被用来回答无数的生态问题，包括与迁徙路线和时间相关的问题（Fink, Auer, Johnston, Strimas-Mackey, et al., 2020；Rousseau et al., 2020）、栖息地关联（ Darrah 等人， 2021 年；Sullivan 等人， 2014 年）和物候学（Youngflesh 等人， 2021 年）。

研究迁徙的第二种独特方法是从个体生物体的角度出发，追踪动物在太空中的移动。日益小型化的跟踪设备，如无线电和 GPS 标签，与先进的统计技术相结合（Hallworth 等人， 2015 年；Rakhimberdiev 等人， 2015 年），已经揭示了代表 1000 多个物种的个体的精确运动（Kays 等人，2015 年）。 2022）。这些方法揭示并量化了重要的现象，例如迁移连通性（Hallworth et al., 2015）、路径可塑性（Delmore et al., 2012）和迁移速度（Stutchbury et al., 2009 ）。）。尽管目前进行的追踪研究数量仅限于全球范围内一小部分迁徙物种，并且在某些情况下仅限于特定亚种或性别（McKinnon & Love，2018），但技术进步的步伐可能会大大加快追踪研究的速度。了解在不久的将来支撑个体动物迁徙的行为（Costa-Pereira 等人， 2022；Lennox 等人， 2017）。

目前，这两种研究迁移的方法——类似于研究流动的欧拉和拉格朗日观点——在提供的信息和可以解决的问题上有很大不同。大规模的事件数据掩盖了个体差异，使得很难将知识缩减到移民行为的水平。相比之下，基于个体的观测（例如 GPS 轨迹）通常受到小样本、狭窄的空间和时间范围以及有偏见的分类学表示的限制，因此目前无法捕捉物种间和物种内迁徙行为的多样性（Kays 等，2017）。， 2022 年；麦金农与洛夫， 2018 年），使得从这些研究中获得的知识难以推广。重要的是，许多问题需要了解个人层面的行为和群体层面的模式。移民如何传播寄生虫和传播病原体，或者来自濒危种群的个体何时可能遇到人为来源（例如建筑物或船只碰撞）造成的最高死亡风险，这些都是重要问题的例子，这些问题很难使用任何移民信息来源进行实证调查。隔离。

近年来，人们用越来越复杂和精密的数学方法设计了各种迁移模型，试图弥补这一差距。这些模型旨在使用种群水平数据来估计种群水平特征（例如迁徙连通性），并预测空间细胞之间随时间的移动（Fuentes 等人，2023；Meehan 等人，2022；Vincent 等人， 2022 ）。， 2022）。虽然这些模型对于回答有针对性的问题很有用，但目前它们可以解决的问题的广度有限。至关重要的是，之前此类模拟迁移的尝试并没有考虑到个体行为差异，而是规避了个体行为的表征（Meehan et al., 2022 ）），或者从空间单元之间整个种群的建模概率流中得出个体运动的估计（Fuentes 等人， 2023；Vincent 等人， 2022）。如果没有对个体如何在景观中移动的生物学真实表示，包括生物限制（例如能量学）和个体差异（例如迁移时间的地理变化），则很难真实地表示更复杂的生态过程，例如病原体的传播或寄生虫通过迁徙种群进行传播。

基于个体的模型（IBM；参见术语表，表 1）是一种以动物行为为基础对迁徙路线进行建模的替代方法。IBM 旨在复制从许多个人的行为中出现的系统级模式（DeAngelis & Mooij， 2005；Grimm & Railsback， 2013）。在生态环境中，IBM 模拟个体生物体的运动和相互作用以及群体动态中出现的模式，使它们特别适合研究需要了解个体水平变化和群体水平模式的问题，例如估计寄生虫的扩散或病原体的传播（DeAngelis & Mooij, 2005；Rakowski et al., 2010; 托内利和迪尔伯恩， 2019）。具体到迁移，跟踪研究中描述的个人层面的迁移行为——例如，个人何时开始迁移以及他们每天旅行多远（Stutchbury 等，2009）——可用于参数化 IBM，然后将其用于模拟数千或数百万条个体迁徙轨迹（Tonelli & Dearborn， 2019）。

表 1.使用的重要术语及其首字母缩略词（如果适用）的词汇表。学期定义近似贝叶斯计算 (ABC) 一种通过将模型模拟数据与凭经验得出的汇总统计数据进行比较来估计参数值的方法。ABC 在评估复杂模型时特别有用（Beaumont， 2010），包括 IBM 导出参数作为拟合模型的乘积计算的附加非初始化变量。与拟合参数不同，拟合参数是由模型根据观测数据直接估计的 eBird 状态和趋势 (eBird ST) 一年中每周物种相对丰度的全球高空间分辨率估计。eBird ST 使用数以百万计的观鸟者清单以及统计和机器学习模型来创建代表整个年度周期人口流动的准确数据产品（Fink、Auer、Johnston、Strimas-Mackey 等人， 2020）基于个人的模型 (IBM) 生态学中常用的一类模型（或者基于代理的模型，ABM），通过个体的显式表示来重新创建系统级属性。个人或代理的行为由模型参数控制（Grimm & Railsback， 2013），通常由文献衍生的信息或建模者的专业知识定义鸟类个体运动模型 (MIMAS) 一个以 R 编程语言提供的框架，用于使用 ABC 设计和训练鸟类迁徙的物种特定 IBM 拒绝近似贝叶斯计算 (r-ABC) ABC 的应用，其中无法充分重新创建汇总统计的参数集根据建模者定义的截止值被拒绝，而其余参数集用于估计后验（Beaumont， 2010）

尽管 IBM 是研究移民的一个很有前途的工具，但迄今为止，个体移民行为的不确定性一直是建立稳健模型的主要障碍。尽管迁徙生态学取得了快速进展，但对给定物种迁徙进行参数化 IBM 所需的许多行为仍然相对未知，因为大多数物种尚未成为个体跟踪研究的目标。依赖不准确但精确定义的参数是有问题的，因为它存在传播错误估计的风险，可能会影响看似确定的感兴趣结果（Evans， 2012）。相反，如果由于知识差距而导致合理的参数范围过于宽泛，则模型输出可能同样不精确。将不确定性纳入 IBM 有助于加强推理并支持将建模工作应用于决策（Filatova 等人， 2013 年；Fonoberova 等人， 2013 年；Ligmann-Zielinska 等人， 2014 年），但如果由此产生的不确定性模型输出太大，可能会限制任何结果的有用性。

近似贝叶斯计算（ABC；Csilléry 等人， 2010）是一种有前景的方法论进步，有可能解决 IBM 中计算不确定性和提高输入参数精度的需求。 ABC 方法避免了对参数化 IBM 进行单一、最佳猜测估计的需要，而是依赖于合理的参数范围（称为“先验”）。ABC 通过运行数千或数百万次模拟，向传统 IBM 框架添加了额外的训练步骤，每次模拟都通过从每个参数的先前范围中提取值来测试参数空间中的唯一位置（Lagarrigues 等人，2015 年；Sirén 等人） ., 2018 ; 范德法特等人, 2015）。然后，以最简单的 ABC 形式——拒绝-ABC (r-ABC)——保留最能复制系统或群体水平观测数据的模拟参数估计，而拒绝所有其他数据，从而保留合理的参数估计，或“后验”（Beaumont， 2010）。ABC 的下游优势是明确量化参数估计中的不确定性，而不是要求建模者进行事后不确定性分析（Dominguez Almela 等人，2020 ）。ABC 可以利用个体和群体层面的信息来得出可能的参数估计，以训练生态系统的 IBM，同时稳健地纳入和量化不确定性（Baey 等人，2022；Dominguez Almela 等人， 2020 ）; 范德法特等人， 2015）。

在这里，我们提出了 MIMAS（鸟类物种个体运动模型），这是一种方法框架，可用于使用 ABC 训练物种特定迁移 IBM。MIMAS 旨在弥合研究移民的两个认识论框架——个人层面的追踪和基于公民科学的事件数据。按照设计，我们的 IBM 集成了来自已发表的动物追踪文献以及大规模时空模型的信息 - 这里是 eBird 状态和趋势 (eBird ST) 每周丰度估计（Fink、Auer、Johnston、Strimas-Mackey 等）等， 2020）——通过模拟个体候鸟的运动来重建全年循环丰度模式。模拟个体根据物候、能量和导航参数进行移动，共同决定迁徙的时间、速度和路线。我们演示了如何使用 MIMAS 创建代表物种迁徙的 IBM，模拟个体在繁殖地和越冬地之间季节性移动的过程。MIMAS 忠实地再现了大陆尺度的丰度模式，并通过 ABC 的使用，识别了鸟类迁徙者的合理行为特征，例如出发时间和迁徙速度。鉴于我们对候鸟的了解随着技术的进步而迅速增长，MIMAS 被设计为可扩展和可更新的，以便可以轻松整合未来的知识。这里，我们展示了如何使用 MIMAS 来估计跨物种个体水平的行为特征，并用作预测工具来调查大规模迁徙模式需要与个体规模行为联系起来的问题，包括鸟类介导的扩散和传播病原体。MIMAS 目前专门用于训练迁徙陆地鸟类模型，但也可用于为其他迁徙动物（包括昆虫、鲨鱼和鲸目动物）建立类似模型。

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