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从羽毛刺激引发的迅速多样化，解析翠鸟羽色变化的复杂机制

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2024-10-02 14:26

羽毛色彩在鸟类界中具有显著的生态和进化意义，不仅影响着鸟类的伴侣选择、捕食与躲避策略，还在生态系统中扮演着重要的角色，研究表明，羽色的变化不仅仅受限于色素层面，还可能受到外部环境刺激的调控，尤其是复杂的羽毛刺激在翠鸟羽色快速多样化中可能扮演着重要角色，但其具体机制尚未得到充分揭示。

我们试图揭示复杂的刺激如何触发快速多样的羽色响应，从而进一步理解羽毛色彩在翠鸟生态和进化中的作用，以便于我们对影响鸟类颜色进化速度的因素以及由此产生的多样化模式有了更深的理解。

而最终目的在于证明更复杂的羽毛着色可以导致翠鸟的快速颜色演变，并将为更全面的分析铺平道路，以充分接受颜色变化的多维性质，我们确信这些结果将引起鸟类学家和进化生物学家的广泛兴趣。

鸟类是地球上最丰富多彩的动物之一，羽毛上显示的不同图案和颜色有助于它们识别自己的物种，吸引配偶或躲避捕食者。

鸟类的鲜艳羽毛是通过羽毛内部的色素（如红色和黄色）或结构（如蓝色、绿色或紫外线）或通过颜料和结构的组合来实现的，颜色图案的多样性随时间的变化可以有助于深入了解物种的进化速度，例如，结构颜色比基于颜料的颜色进化得更快，因此可能是物种识别或配偶吸引的关键特征。

由于人类和鸟类的视觉差异，研究羽毛模式的进化一直具有挑战性，然而，最近的技术进步使研究人员能够绘制构成图案的颜色的确切波长，从而可以严格比较不同个体和物种的羽毛颜色图案。

在这项研究中，我们实施了几何形态测量技术来研究翠鸟复杂的羽毛模式进化，我们假设，限制鸟类身体上产生颜色的位置和方式的潜在限制也应该限制物种之间的进化变化。

具体来说，如果复杂的羽毛是实现快速颜色进化的关键创新，如果岛屿上的羽毛复杂性较低，那么岛屿和羽毛复杂性都应该影响羽毛颜色的方向和变化率。

我们使用博物馆标本的紫外-可见反射分光光度法和多变量比较方法测试了这些预测，我们对色块排列，种间竞争和地理之间的相互作用的研究更广泛地阐明了空间机会在表型进化中的作用。

一种估计羽毛复杂性的新方法

为了验证我们的假设，即种内羽毛复杂性促进种间颜色分歧，我们需要对羽毛颜色复杂性进行物种特异性估计。

对于每个物种，我们以三种方式计算羽毛斑块的色度（即色调和饱和度）和消色差成分（即亮度）的羽毛复杂性：（1）作为色彩空间中所有斑块之间的平均成对距离;（2）作为包围一个物种的所有点的颜色体积（或消色差羽毛成分的亮度范围;见方法），以及（3）作为身体上独特颜色的连续斑块的数量，使用折叠翅膀羽毛配置的明显差异（JNDs>1阈值）进行评估。

后两个指标类似于最近的一种方法，该方法将羽毛的颜色复杂性计算为共享相同颜色机制的连续身体区域的数量（例如，基于黑色素或结构着色），但它们基于连续的反射率值而不是离散的颜色数据（即，是否存在给定的颜色机制）。

有了这个指标，相邻斑块之间的差异越高，羽毛复杂性得分就越高。羽毛复杂度的估计值在羽毛着色的色彩成分的不同复杂性指标之间具有很强的相关性，但对于消色差变化则不那么相关。

羽毛复杂的物种具有更高的颜色进化率

个体鸟类的羽毛复杂性和颜色的种间差异通常被认为是颜色多样性的不同轴，然而，已经进化出几个斑块的物种有更多的自由度来变化，这可能导致物种之间更快的颜色进化速度，然而，情况并不一定如此，因为翠鸟体内有一些例子显示出简单的羽毛但高度的颜色分歧，以及进化差异很小的复杂羽毛。

在这里，我们试图使用通常仅适用于几何形态测量领域的多变量方法将羽毛复杂性与种间颜色变化率联系起来。为了确定整体羽毛进化的速度，我们使用了最近的时间校准系统发育，其中包含数千种超保守元素。

接下来，使用多变量颜色数据，我们使用R包RRphylo v. 2.6.3估计物种特异性多变量进化率，因为我们预测岛屿性导致羽毛颜色进化速度更快，所以我们在系统发育分析中将岛屿性作为一个协变量，将物种特异性羽毛颜色进化率与种内复杂性指标进行比较，我们发现羽毛更复杂的物种的颜色进化率更高。

对于消色差变化，体重和亮度范围显着解释了速率的增加，但折叠翼消色差复杂性没有，尽管复杂性指标是相关的，但方差膨胀因子（VIF）并不极端（全部<5），并且在从简化模型中删除每个复杂度变量后，系统发育广义最小二乘（PGLS）结果是稳定的。

这些结果使用一种成熟的多变量方法进一步证实了，该方法基于二进制复杂性评分比较谱系特异性比率。

综上所述，我们的发现与多种选择的想法一致，为物种之间复杂颜色信号的生态或表型差异提供更多轴，并最终可能导致物种形成，然而，最近对狼蛛的研究表明，信号复杂性本身可能是性选择的直接目标。翠鸟的另一种可能性是体型正在推动羽毛复杂性的演变。

岛屿翠鸟的颜色演变率更高

预计岛屿的殖民化将导致表型变化方向的转变（即，当物种殖民岛屿时趋同进化）和变化幅度。

为了测试这些想法，我们首先评估了岛屿是否充当不同的选择制度，使用为形态测量数据开发的基于距离的PGLS（d-PGLS）方法驱动向特定颜色的收敛变化，但也适用于颜色数据。

该分析的结果显示，对岛屿殖民化导致颜色趋同演变的预测的支持较弱（p = 0.09;），而亮度显示大陆和岛屿物种之间没有显着差异（p = 0.59），这与之前的一项研究不同，该研究显示岛上羽毛颜色较深的可预测趋势，然而，我们确实发现岛屿上的消色差复杂性显着降低。

为了测试颜色进化速率的“岛屿效应”，我们将单个斑块视为几何形态测量“地标”，并使用速率比率测试比较岛屿和大陆物种之间的多变量进化速，当单独考虑岛屿对颜色演变速率的影响时，我们发现分布在岛屿上的物种具有更快的颜色进化速度但与大陆物种相比，明暗进化率相似（σ2contσ续2= 0.84，σ2islandσ岛2= 0.91，p = 0.72），为了进一步测试在岛屿上观察到的快速颜色演变是岛屿内发生的生殖特征位移的结果的可能性，我们将同源翠鸟物种的数量作为预测因子纳入我们的PGLS模型中。