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比你想象得聪明！爬行动物的社会性学习行为

萌宠菠菠乐园
2024-10-24 17:29

作者/译者：鳞间笔记

点击名称可进入他的主页，欢迎大家关注！

序言

“爬行动物通人性吗？”、“爬行类有智商吗？”

这是经常在网上看到人们会讨论的话题。

过去，受到实验方式的局限，或者说受人类自身认知力的局限，人们往往会认为它们是“无智力”或“不认人”的。但对这些动物观察得越仔细的人，越会观察到它们的聪慧之处；而接触深度越浅的人，则越会得出否定的答案。虽然讨论爬行动物的行为和认知力往往需要当事人具备相当多的观察护理经验，但参与该话题讨论并没有资质审核，所以导致双方的Battle经常不欢而散。

其核心点就在于：过去相关的科学研究真的太少。有资历的人拿不出足够多的证据，而没资历的人意识不到自己缺乏调研。

但无论你支持哪个观点，从这篇文章开始，你对爬行类的认知或许就会有所改观。因为鳞间笔记整合了很多相关重要研究，在下文为大家展现总结了爬行类的认知力和学习能力。从中我们或许可以发现：我们过去对它们的认识，真的非常粗浅。而且可以见得，随着相关的研究变多，爬行类会比我们想象得越来越聪明。

但是，它们千万年来就是如此，而其中的变量，只有人类的认知水平而已。

欢迎大家关注鳞间笔记主页，他还翻译了很多实用陆族学视频，有助于你对爬行类的了解更进一步！本文同样开放引用，但在引用时请标记本文链接。若有帮助，请大家记得鸣谢译者！

——冬青

本文补充视频请点击下方视频链接

本文遵循 CC BY-NC-SA 4.0 协议（协议内容见：https://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/legalcode.en ）

引言

很多人认为“爬行动物的大脑很原始，智商很低”，网上常有人用“三只爬宠共用一个脑细胞”之类的表述解释圈养动物的行为。这一错误认知由来已久，Paul MacLean在1957年提出了“三重脑假说”，认为大脑是按生物类群逐级扩展的：“灵长类脑”负责高级思维，“古哺乳动物脑”负责情绪，而“爬行动物脑”负责本能与直觉。很多人据此认为爬行动物没有认知环境所需的智力，进而认为它们不需要环境复杂度、不需要丰容物、甚至不需要活动空间。

图：过时的三重脑假说

MacLean模型简洁易懂、广为流传，目前仍常常在教科书（如心理学）和科普材料中见到。但它其实早已过时。1980s以来的神经解剖学研究已将边缘系统的演化前推至脊椎动物的共祖，将新皮质的演化前推至哺乳动物的祖先。分子生物学和细胞生物学研究在爬行动物脑中发现了此前认为新皮质区域才有的细胞，将（类）新皮质的演化前推至羊膜动物（爬行动物、鸟类、哺乳动物）。（Tosches 2018）

与此同时，动物行为学研究也发现了大量爬行动物认知能力的证据。本文就会介绍一篇关于鬃狮蜥的模仿学习能力的论文，看了这篇文章，你会发现爬行动物认知能力远远高于大部分人的直观印象。

主要引文

A. Kis, L. Huber, A. Wilkinson, Social learning by imitation in a reptile (Pogona vitticeps), Anim. Cogn. 2015, 18, 325.

本文通讯作者Anna Wilkinson于约克大学心理学系获得博士学位，现于英国林肯大学生命科学学院任教授。她的主要研究方向是动物的认知能力和信息处理能力，尤其是变温动物的认知能力。

图：Anna Wilkinson教授（网络上只能找到三张高分辨率肖像照片，这三张照片中教授都拿着龟，而且三张照片都对焦在龟龟上，可见是真爱了）

背景

本文的“社会性行为获取”是指动物通过与其他个体交互增加了做出某种行为的效率。反过来说，如果缺乏与其他个体的互动，这些行为就不会出现、或者需要更长时间才会出现。

@鳞间笔记制图

模仿学习(7)是最高级的社会性行为获取过程。它曾被认为是人类高等智慧的标志、是人类的独有能力和人类文明传承的基石（Heyes 2009）。甚至一度有人建议将“人”的拉丁学名从 Homo sapiens “有智慧的人” 改为 Homo imitans “能模仿学习的人”（Meltzoff 1988）。

我们将模仿学习(7)视为高级行为是因为它需要一套非常复杂的认知过程。以本文中“鬃狮蜥根据同伴示范，学习如何开门以获取食物”为例，模仿学习(7)要求个体至少具有如下认知能力：

后来，科学家们逐渐发现模仿学习能力并非人类的专利，我们逐渐在哺乳动物和鸟类中观察到了模仿学习行为，如猩猩（Byrne 2006；Call 2001）、狨猿（Voelkl 2000；2007）、恒河猴（Subiaul 2004）、狗（Range 2007）、条纹猫鼬（Müller 和 Cant 2010）、宽吻海豚（Herman 2002）、鸽子（Klein 2003）、斑胸草雀（Tchernichovski 2001）和日本鹌鹑（Akins 1996）。

在这篇文章发表前，我们已经知道爬行动物有一些相对低级的社会性学习能力，但从未有人展示过爬行动物的模仿学习能力。这篇文章的作者们通过精巧的设计，展现了鬃狮蜥（Pogona vitticeps）的模仿学习行为，并说明了这种学习并非是简单的位置提示或目标模仿。

这篇文章的研究表明，至少在某些方面，爬行动物可能具有与某些哺乳动物或鸟类相近的认知能力。

实验方法

**想在实验中证明动物有模仿行为能力其实并不简单。**它需要排除更低级的社会性行为获取机制。

设想我们将动物仅分为两组，让动物通过按按钮获取食物。一组观察其他个体示范，另一组自己尝试；实验发现二者的学习时间有区别。这可以说明动物是通过模仿学习(7)吗？不能。因为这可能只是同类激励(2)效应。

若让动物首先观察行为，将其与示范者隔绝，动物的解谜效率提高了，这可以排除同类激励效应。但这可否证明是模仿学习(7)行为呢？也不能，因为无法排除是示范者导致受试者建立了要素-奖励关联(4)，它们知道“答案就是这个按钮”，但是并不知道该如何使用按钮，实际如何操作还是随机试错试出来的。

本文使用的方法非常巧妙的排除了其他可能，这种设计其实是在鸟类研究中意外发现的：

Dawson等人想研究鸟类解决问题的能力（1965），它们用一块宽厚的纸板盖住一个培养皿，纸板下盖有食物。实验发现，关在不同屋字里的虎皮鹦鹉会按用不同的方法打开盖子，

用嘴咬住盖子，把盖子拖走

用嘴啄盖子，让盖子弹开

用爪子把盖子抓走

但是，同处一室的多只鸟之间、打开盖子的方法都是一样的（Galef 1986），这就说明鸟类肯定可以相互模仿，否则打开盖子的技术一定是随机分布的。

人们根据这种方法设计了“双向对照法”（Akins 1996; Pesendorfer 2009; Wood 2013）。“双向对照法”就是设计一种有多种触发方式的装置。例如做一横杆，向右推动横杆和向左推动横杆都可以获得奖励，但如果动物在不同的“示范组”中，展现出不同行为，这就毫无疑问的说明动物不是在试错，而是在进行行为复制或模仿学习。

具体实验设计

作者使用的实验空间如下，实验场是100 cm * 40 cm * 50 cm，从中间用隔断分为两段，隔断中间有一个平拉网门，实验者在门内测。这个门既可以向左打开，也可以向右打开。门外有一碟面包虫，要打开门才能吃到门外的面包虫。门外有显示屏可以播放推门的视频。

实验中的鬃狮蜥（包括示范者和受试）均为圈养，年龄1~3岁

实验开始前，作者首先要训练一只鬃狮蜥来录制示范视频。作者首先通过行为塑造的方法让鬃狮蜥知道穿过隔断就有虫子吃，然后逐渐的把门关上，让鬃狮蜥逐渐知道要将门挤开一点才能穿过隔断，最终结合随机探索，让鬃狮蜥学会了“打开平拉门、穿过隔断、获取食物”的过程。示范者的训练每次60分钟，一共花了三周时间，才学会了开门动作（我们下面能看到有了示范者的“讲授”后，受试的学习快了多少）。要注意，通过头部的横向摆动而移动物体的行为并不是鬃狮蜥的既有行为，这区分了行为复制和模仿学习两种社会性行为获取模式。

作者将这只鬃狮蜥的一次成功尝试录成了长10秒的“教学视频”。

录得示范视频后，作者选取了12只鬃狮蜥进行模仿实验。12只鬃狮蜥分为三组，分别播放三种示范视频【视频内容请点击此处观看】：

示范者向左开门。

示范者向右开门，这两个视频互为镜像。

示范者什么都不用做，门自己打开了。

作者让受试者逐一观看示范视频。视频只播放一次（约10秒），随后屏幕上不再显示影像。看完视频后，受试者被允许任意活动，时长5分钟。

这样的学习和测试每天进行2次，一共做5天。每只鬃狮蜥最多有10次学习和操作机会。

作者观察了鬃狮蜥能否获得食物，以及向哪一侧开门。

实验结果

本文的实验结果的极为清晰，得出了下面4个方面的结论：

【成功率】

8只实验组（被示范过）的鬃狮蜥每一只都成功的开了门，4只对照组（没被示范过）的鬃狮蜥一个能打开门的都没有。说明鬃狮蜥却有社会性行为获取能力。

【开门方向】

所有实验组的鬃狮蜥在开门时都按照示范的方向开门（P < 0.01，除了在同一次实验中即向左开门，又向右开门的情况之外），没有一次是向相反方向开门的。说明鬃狮蜥的社会性行为获取要么是行为复制(6)、要么是模仿学习(7)。

【是否是新的行为】

在对照组中，没有一只鬃狮蜥有“用头部滑动”的动作，这说明“用头开平拉门”这个动作不是物种的自然行为。而实验组个体在开门时都会做出这个动作，它们的这个动作完全是通过模仿示范者习得的。这说明本实验中的鬃狮蜥做出的是最高等级的“模仿学习(7)”行为，不只是行为复制(6)式的社会性行为获取。

图：鬃狮蜥社会性学习行为的实验结果

图：左拉门组、右拉门组、和无同类示范组的行为统计（每次成功向左开门记+1分，向右开门记-1分，不开门不得分）

【学习速度】

实验中鬃狮蜥的学习速度非常惊人。

8只实验组鬃狮蜥中，有5只在第一天就学会了打开平拉门

这意味着它们仅学习了两次，一共看了20秒示范视频，一共尝试了不到10分钟。

学的最慢的个体也只用了5次示范（观看50秒视频，尝试时间20余分钟）。

可以看出，在有同类示范时，鬃狮蜥的学习速度非常快，远远快于人类指导下的学习。

表：8只实验组鬃狮蜥的开门记录（无示范组一次都没打开，从表中略去）

实验还排除了一些其他因素：

实验组的成功不是因为实验组的尝试更频繁（P = 0.245）

两实验组的方向差别不是因为受试者倾向于从某一侧接触平拉门（P = 0.136）

其他相关研究

本文是第一个报道最高级的模仿学习(7)行为的文章。在这篇文章前，还有很多表现爬行动物强大的社会性学习能力的实验。

【红腿陆龟的位置提示(3A)行为】

Wilkinson（2010）发现了红腿陆龟的社会性行为获取能力。作者将食物用反V字围栏围起来，示范者会从右侧绕过围栏获取食物。每次实验持续2分钟，每个受试有12次机会。

图：红腿陆龟社会性学习实验的场地设计

实验发现，4只未接受示范的受试都未能获取食物，而4只接受示范的受试都获取到了食物；同时，绝大多数成功案例都是从右侧绕过围栏的。

这说明，独居的红腿陆龟也有社会性行为获取能力，不过作者未能明确区分这种行为获取是行为复制(6)还是仅是位置提示(3A)。

图：红腿陆龟社会性学习实验的实验结果

【纳氏彩/伪龟（红腹火焰）的要素提示(3B)行为】

Davis（2011）研究了纳氏彩龟的要素提示(3B)社会性行为获取能力。他使用了下图所示的装置，龟会面对一黑一白两个瓶子，需将正确颜色的瓶子打翻才能获取食物。

图：纳氏彩龟社会性学习实验的实验设计

作者观察到龟成功展现了要素提示(3B)的社会性行为获取能力，即可以学习哪种颜色的瓶子是目标颜色（并且和瓶子的位置无关），四只受试者分别以 11:2（黑色）、9:0（黑色）、11:2（白色）和 10:1（白色）的比例碰触了正确颜色的瓶子。说明受试龟正确的从示范龟的动作中把握了目标要素。不过实验中的龟未能从示范者处学会如何打翻瓶子，没有展现出目标认知(5)或行为复制(6)。

【怀氏石龙子的“熟人效应”】

Munch（2018）等人用关联反转法测试了怀氏石龙子（Liopholis whitii）的社会性学习行为。

作者首先让受试个体学习“蓝色盒子上有食物，白色盒子上没有食物”。再通过示范者的演示，使它们改变之前的关联，认识到现在“蓝色盒子上没有食物、白色盒子上才有食物”，并计数多少次示范后、受试个体能了解到规律已经反转。

每组实验动物中有雌雄两只，分下列三组情况：

【熟人组】“师生”两只动物是长期共栖在一起的雌雄搭档。由雄性示范，雌性学习。

【陌生人组】同是一雄一雌，但是俩蜥之前不认识（实验中还定期轮换其中的雄性，保证它俩的陌生状态），同样由雄性示范，雌性学习。

【对照组】仅和另一只石龙子共处，不做具体的事情。

实验发现，无示范组的蜥蜴需要75次左右才能完成反转，而“熟人组”仅需要30次左右，差异有显著性（实验中“关联反转”定义为选择倾向翻转至逆向的7/8）。

这个实验说明蜥蜴不但有高级的社会性学习行为，而且可能还会区分“该跟谁学习”，这是构建复杂社会结构的重要认知能力基础。这并不是爬行动物“熟人倾向”的唯一报道，比如响尾蛇会在群居时会选择与亲戚、闺蜜靠近睡觉、还会选择性的帮亲近之人带孩子（Clark 2004），结合来看非常有趣。

图：怀氏石龙子社会性学习实验结果

对爬行动物饲养有什么意义

这个实验充分说明爬行动物，不仅可以通过社会性行为获取建立要素-奖励关联(4)，还可以实现最高等级的社会性行为获取能力模仿学习(7)（Zentall 2006）。

这说明模仿学习(7)不是人/猿的专利、也不是哺乳动物和鸟类的专利，爬行动物一样可以。这个研究将模仿学习(7)机制的进化位点前推至羊膜动物（含哺乳纲、鸟纲、爬行纲）。

人们曾认为爬行动物的大脑很原始，是“原始的脑”、是“哺乳动物的大脑除去高级功能后的部分”（Rial 1993），只有处理基本的反馈、缺乏高级认知；而鸟类/哺乳类的大脑是让“爬行动物大脑”负责基本的感受、情绪，再在其上增加了“高级认知模块”。

但这篇文章、以及很多近期的神经科学工作都表明：“爬行动物大脑原始”是一种错误的刻板印象，人们过分夸大了爬行动物的脑与哺乳动物、鸟类的差别。模仿学习能力的进化起源比我们想象的要早得多。

动物行为与认知学家 Warwick 在他的著作《圈养爬行动物的健康与福利》一书中写到：

我们曾误以为认为爬行动物“认知简单”、“行为无聊”，这背后的原因其实是我们自己低估了爬行动物感官系统的复杂性，是我们自己的认知问题导致了对爬行动物认知能力的误解，这有些讽刺。

这篇文章说明鬃狮蜥其实非常聪明，如果我们在饲养爬行动物时感觉它们“根本没有这么聪明”，或许要想一想我们有没有给它们提供展现智力水平的机会？有没有让它们有动脑解决问题的动力？有没有在它们“儿时”发展认知能力的关键阶段给予恰当的外界刺激、促进其大脑功能的发育？又会不会是爬行动物已经表现出解决问题的能力，但因为人与爬行动物的生理差距，我们未能读懂它们的行为语言？

如果缺乏表现智力的环境，动物的行为只会反过来强化“爬行动物很傻”的刻板印象；人们便有理由进一步剥夺爬行动物饲养中的环境要素，形成恶性循环。我们只有提供比“必要下限”高一点的“多余”条件，才有可能让动物表现出饲主意料之外的能力，不断推进自己对爬行动物的认识。

有奖习题

欢迎各位在评论区作答以下问题：

· 本文一共例举了几种爬行类的学习行为？

· MacLean模型是什么？

· MacLean模型现在为何过时？

· 什么是“社会性行为获取”？一共有哪几种获取方式？

· 关于鬃狮蜥的学习行为实验采用了什么方法来确保它们是“学到的技能”？

· 什么情况会让人们认为“爬行类很傻”？

· 本篇文章对你有哪些启发？

老规矩，前三位作答者还可以获得月度大会员～

欢迎大家转发分享，让更多人对它们的了解更进一步！

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