家犬（Canis familiaris）在社会认知、抑制控制和空间问题解决能力方面的品种差异

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• 2024-08-14 21:20

摘要

狗品种的非凡遗传和行为多样性为研究认知特征的遗传性提供了一个独特的机会，如解决问题的能力、社会认知、抑制控制和记忆。之前的研究主要调查了品种群体之间的认知差异，关于单个狗品种的信息很少。因此，调查结果往往相互矛盾和不一致。这项研究的目的是更清楚地说明狗认知特征的杂交差异。我们在标准化测试电池中检查了13个狗品种（N = 1002只狗）的性能。在理解人类交际手势、遵循人类的误导性手势、V-绕道任务中的空间问题解决能力、圆柱测试中的抑制控制以及无法解决的任务中的持久性和人为导向行为方面，发现了显著的品种差异。品种在对陌生人的行为、活动水平和对新环境的探索方面也有很大不同。在测量内存或逻辑推理的任务中没有发现显著差异。因此，品种差异主要出现在衡量社会认知、解决问题和抑制控制的任务中。我们的结果表明，这些特征可能在不同品种中受到多样化的人工选择。这些结果为更深入地了解了狗的特定品种特征。

介绍

认知能力（如学习、记忆、抑制性控制、解决问题和社会认知）是动物生活几乎所有方面的重要特征，从寻找食物到与同类合作。尽管如此，非人类动物认知特征的遗传性仍然是一个基本上不为人知的话题1。家犬（Canis familiaris）以其非凡的遗传和表型多样性，为增进我们对这一主题的理解提供了一个独特的机会。狗品种之间的行为差异很大2，有证据表明，许多这些品种差异可归因于遗传因素3（但见Marrill等人4）。

在某种程度上已经调查了品种之间的认知差异，但结果似乎在很大程度上是矛盾和不一致的。例如，研究表明，品种对人类参考线索的理解存在差异，例如指点或凝视5,6,7,8，品种之间的遗传相关性似乎解释了这一特征的很大一部分变化9。然而，其他几项研究未能复制这些结果10,11,12,13。同样，研究未能发现品种之间在逻辑推理能力13、抑制控制13或记忆12、13方面有任何显著差异，尽管Gnanadesikan等人9证明，品种之间的遗传相关性占这些性状变化的很大比例。

解释之前结果的困难部分在于，大多数研究都根据原始功能或遗传相关性将品种分组在一起。使解释更加复杂的是，在研究中，群体通常由不同的品种组成，对品种进行分类的标准差异很大。一些作者质疑基于品种原始目的的品种组分类的使用14,15,16,17，主要是因为选择压力可能已经发生了巨大变化。例如，Svartberg17发现品种的行为特征与其原始目的之间没有关联；相反，品种典型行为与品种的当前使用相关。甚至根据其遗传相关性对品种进行分组也不是没有缺陷的。例如，Svartberg17和Turcsán等人16都使用聚类分析根据行为相似性对品种进行分组，并发现这些聚类与品种的遗传分类不匹配。这些结果表明，当品种被分成组时，可能会错过品种之间的重要差异。

只有少数研究比较了单个品种之间的认知差异，而不是品种组7,8,12,14,18,19,20。不幸的是，其中大多数涉及有限的样本量和数量有限的品种。此外，很少有实证研究针对非社会认知特征，如记忆、抑制控制、空间问题解决和逻辑推理。我们研究的目的是更全面地了解狗品种之间的认知差异。我们不仅探索了狗的社会认知能力，还探讨了几种不涉及社会方面的认知特征的品种差异。此外，我们比较了他们在新颖空间中的探索、问候不熟悉的人和活动水平的品种，因为这些也可能与认知表现有关21,22,23,24。我们的大样本量使我们能够查看单个品种之间的差异，而不必诉诸品种群体分类。我们的目标是更全面地了解品种在认知和行为上的变化，从而提高我们预测个别狗可能的行为能力。我们的结果还可能进一步加深了我们对人类和其他动物认知遗传性和遗传学的理解。

方法

主题

2016年3月至2022年2月期间，共有2352只成年狗参加了smartDOGTM测试电池25。参与的狗被要求对食物工作感兴趣，并且不要对人过于咄咄逼人。我们将分析仅限于1至8岁的狗，因为年轻狗的认知特征可能没有完全发育26,27，而年长的狗可能会经历认知衰退28。我们只包括狗品种，每个品种至少有40个个体进行测试。这导致最终样本量为1002只狗，代表13个品种，包括一个由混合品种组成的类别。除拉布拉多犬外，任何父母属于不同品种的个体都被归类为混合品种。参与者狗的年龄、性别和品种的详细信息见表1。

参与者狗参加了涉及多项测试的测试电池，但并非所有狗都有本研究中包含的每个测试的结果（每个测试部分的参与者狗数量见补充表S1）。每次测试的大部分结果来自相同的狗，缺少一些结果，主要是因为17%的狗参加了测试电池的缩短版本（详情请参阅补充材料S1）。

大多数参与犬都是私人拥有的宠物狗。除了31只警犬外，我们没有关于大多数狗训练历史的信息（见Suppl。表S2）。根据测试人员与参与主人的讨论，很大一部分宠物狗被积极用于各种狗运动（例如敏捷性、气味工作、服从等）。大多数狗（包括警犬）和它们的主人住在房子里。

认知测试电池

研究中的狗是商业认知测试电池（smartDOGTM）25的参与者，该电池由作者之一（KT）根据以前的科学出版物开发。测试由八名训练有素的女性smartDOG许可证测试人员（包括KT）在芬兰各地的测试点进行。我们包括10个测试，其中7个测量了认知特征，3个测量了行为。表2概述了所包含测试的描述。

所有测试都涉及解决食品奖励的各种问题。主人被要求带上狗最喜欢的食物，然后用作奖励。在某些情况下，如果狗更受玩具而不是食物的激励，也会使用玩具。建议主人在测试前不要喂狗，以确保测试期间的食物动机。在整个测试过程中都有新鲜饮用水。测试在室内进行，测试室的最小面积约为30平方米。大多数情况下，测试期间只有测试员、主人和狗在场，但偶尔家庭成员会作为观察员在场。在整个测试电池过程中，这只狗一直没有领先。COGNITION测试电池中包括短暂的休息时间，在此期间，主人被要求在外面遛狗最多两分钟。

所有狗的测试顺序都是一样的，以确保不同主题的一致性。每个测试都包括几个试验。在每次试验开始时，测试员总是在必要时通过向狗展示食物并说出狗的名字来吸引狗的注意。一个（芬兰语）词，如“ok”或类似词，用于向所有者表明每次审判的开始。建议主人在测试电池期间听到这个词后释放狗。每次试验后，主人用项圈将狗叫来或移回起始位置，并将狗固定到位，然后释放狗进行下一次试验。当狗专注于一项任务时，主人被建议保持安静和中立，但当狗吃东西时，他们被允许赞美狗。只有在V-绕道期间，如果狗一直盯着主人，主人才被允许鼓励狗继续。在测试阶段之间，狗可以自由地四处走动大约1-2分钟。

下面提供了每个测试的简短描述，更多详细信息可以在补充信息S1中找到。每个认知测试的示例也可以在补充视频S1中找到。

问候

当主人和狗第一次进入测试室时，狗对测试人员（一个未知的人）的反应被评级。测试人员在用友好的声音说话时面对狗，并允许狗接近自己。如果狗不害怕或咄咄逼人，测试员就会弯下腰试图抚摸狗。然后，只要狗愿意，测试员就会继续抚摸狗。这次测试总共持续了1-2分钟。

测试人员根据1到7的量表对狗的反应进行了评级。为了进行分析，这些分数被压缩为四组：“恐惧”（得分1-3）、“冷漠”（得分4-5）、“友好”（得分6）和“过度兴奋”（得分7）。最大的类别（“友好”）被用作参考类别。

我们发现逻辑推理或记忆没有显著的品种差异，这些结果似乎与之前的研究一致12,13。然而，重要的是要注意，尽管我们没有发现这些特定品种之间的差异，但这并不意味着它们在其他品种之间不存在。例如，我们的分析中没有包括古代品种、猎犬或梗犬。因此，有必要对这些认知特征的个体品种差异进行更多研究。

需要注意的是，本研究中使用的种群并不代表整个狗种群，因为研究结果可能因国家和文化而异。此外，由于我们使用了商业测试电池，只有某些类型的主人和狗不可避免地被自行选择。我们研究中包含的品种大多是用于狗运动的品种，大多数主人都积极参与各种狗运动或比赛。尽管这限制了我们结果的概括，但值得注意的是，尽管参与者狗及其训练历史相似，但还是出现了明显的品种差异。

在我们的研究中看到的差异可能不是基于品种之间的遗传差异，而是由于生活经验或训练的变化，因为这些也被发现会影响认知测试中的行为8,13,49,51,52。不幸的是，我们无法控制训练、环境、生活经历或狗背景的可能影响，因为我们无法获得这些信息。因此，在我们的研究中，它们对品种差异的可能影响程度尚不清楚；然而，这是我们接下来要调查的事情。之前的研究表明，环境影响不太可能是品种差异的唯一解释。事实证明，狗品种之间的遗传相关性解释了理解人类手势和抑制性控制的巨大差异9。此外，当控制参与狗的训练历史时，在无法解决的任务18,27,53、解决问题的任务20,49、抑制控制9和点跟随能力9,54中仍然发现了明显的品种差异。然而，这个话题需要进一步调查，以确定品种之间遗传差异的程度，而不是生活经历的影响。

可以说，在我们的研究中，马利诺犬品种中的很大比例（45%）可能存在有偏见的品种差异。然而，我们的样本还包括其他工作犬以及几只宠物狗，它们广泛参加了训练和比赛，但我们没有关于这些人的信息。因此，排除警犬没有多大意义。尽管如此，我们分析了气缸测试、V-绕道和无法解决的任务（这是警犬参加的唯一测试），警犬被排除在外。因此，在无法解决的任务中，完全独立狗的比例的品种差异变得不显著，完全独立的马利诺犬的比例从14.6下降到7.7%。对于所有其他变量，品种差异仍然很大，马利诺的分数仅略有变化（结果未显示）。因此，纳入警犬似乎只会在无法解决的任务中影响完全独立，但不会在很大程度上影响其他结果。

另一个可能影响品种差异的因素是品种的大脑大小和头骨形状13,54,55,56。然而，我们研究中包含的品种都有相似的头骨形状，而且体型没有极端。设得兰牧羊犬和可卡犬是唯一与其他犬在尺寸上明显不同的品种，但它们的结果似乎与较大品种的品种没有持续差异。

总之，我们发现狗的各种行为和认知特征存在显著的品种差异。这是调查狗个体品种差异的为数不多的研究之一，特别是在非社会认知特征方面，在这种情况下很少研究。我们的结果提供了更完整的狗的品种典型行为。

活动水平

测试人员向狗打招呼后，她在狗的项圈或安全带上安装了FitBark（美国密苏里州堪萨斯城的FitBark Inc.）活动监视器。FitBark生成“BarkPoints”（从这里开始称为“活动点”），代表测试电池期间狗平均活动水平的代理度量。显示器在整个测试过程中一直开着，并在测试电池结束时取下。只分析了参加COGNITION测试电池的狗。

探险

在安装FitBark后，狗被释放，并允许自由探索测试室大约五分钟。测试人员对狗的行为进行了1-5的评分。这些分数被浓缩为四组：“低调查”（得分1-2）、“适度调查”（得分3）、积极调查、步行（得分4）和非常积极的调查，跑步（得分5）。这项测试的目的是衡量狗在多大程度上愿意调查一种新颖的环境，这被认为是好奇心、勇气和活动水平的标志，而留在主人身边被认为是恐惧、焦虑或新恐惧症的可能标志。

气缸测试

圆柱体测试已广泛用于动物认知研究，以研究冲动性和抑制性控制29，更具体地说，是运动抑制性反应。抑制性控制是一种核心执行功能，它涉及抑制先在性但低效的行为，以支持更有益的反应。在这项测试中，狗需要阻止直接获得可见的食物奖励，而是绕过透明的屏障来获得奖励。

主人和狗位于距离气缸2-2.5米的地方。在训练试验期间，圆柱体是不透明的，狗被教导从任何一个开放的侧面获得食物奖励。实验者直接站在圆柱体后面，在狗观看时在里面放了一个食物奖励。然后，狗被释放，并被允许吃食物（补充视频S1）。在狗满足学习标准（5次试验中4次不接触气缸外部）后，测试阶段开始。在测试阶段，钢瓶是透明的，狗被要求禁止直接伸手去拿现在可见的食物，而是绕到钢瓶的一侧获得奖励（补充视频S2）。每次狗触摸气缸外侧的试验都被标记为不正确的试验。如果狗没有先触碰圆柱体的外部就吃了食物，这被标记为正确的试验。正确响应的百分比（在总共10次试验中）被用作响应变量。

人类的手势

狗对指点和其他人类手势的理解经常被用作衡量社会认知的指标30,31。测试电池包括五种不同的手势。在测试阶段之前，狗在四次训练试验中熟悉了测试设置，在此期间，狗只是被教导在两个碗中的任何一个碗中都有食物。（有关培训阶段程序，请参阅补充视频S3。）

在测试阶段，狗参加了每个手势的六次试验（总共30次试验）。（有关五个手势的测试程序，请参阅补充视频S4。）正确回答的百分比（在30次试验中）是根据所有手势测试的总和计算的。奖励碗的顺序对每只狗来说都是一样的，从左边开始。所有其他审判都得到了右翼的奖励，其他的奖励都是左派的。为了确保狗没有学习这种模式，使用双尾配对t测试，将最后6项试验（凝视）的正确反应百分比与前6项试验（动态远端指向）的正确反应百分比进行了比较。

试验总是从狗和主人面对测试仪开始，站在2-2.5米外。测试员向狗展示了一块食物，并把它放在她手里拿着的一个碗里。碗被放置在测试仪前面的地板上，彼此相距95厘米。确保狗在观看，测试人员提供了手势（下文将更详细地描述这些手势）。之后，狗被释放了，并被允许做出选择。

每个手势的程序与上述相同。每只狗都以相同的顺序收到手势（每只试验6次）：（1）动态远端指向：测试人员用伸出的手臂和食指指向正确的碗，然后释放狗，测试人员在狗做出选择时将手臂保持在相同的位置，（2）瞬时远端指向：测试人员用伸出的手臂和食指指向正确的碗，持续2秒，之后测试人员放下她的手臂，狗被释放，而测试者的手臂在两侧齐平，（3）动态近端脚指向：测试者将她的脚尖放在正确的碗后面，当测试者保持这个位置时，狗被释放，（4）动态交叉指向：测试者用她的对侧手臂指向正确的碗，同时将她的肩膀旋转到同一方向，在狗做出选择时保持这个位置，（5）凝视：测试者在狗和碗之间交替凝视三次，当测试者将她的目光放在正确的碗上时，狗被释放。

V-绕道

V-绕道已被用于犬类认知研究，以研究空间问题解决能力29。狗必须绕过透明的V形栅栏，才能获得放在另一边的食物奖励（补充视频S5）。由于狗需要离开可见的治疗才能访问它，因此该任务通常也被认为是测量抑制性控制。

V形围栏由堆肥围栏板制成，其连接角度约为70°。主人和狗在距离V形栅栏的相交角约40厘米的地方等待。测试员向狗展示了几种零食（或玩具），并在站在栅栏外时将它们放在栅栏内。当狗在看食物时，主人放了狗。使用秒表测量解决任务所需的秒数。如果狗无法在3分钟内完成任务，审判就终止了。

无法解决的任务

无法解决的任务已用于犬类认知研究，以评估持久性、解决问题的行为、人为导向的沟通和社会认知32。在我们这个任务的版本中，狗收到了四个可解决的试验，之后任务变得无法解决（补充视频S6）。测试涉及一个带透明盖子的塑料或木箱，里面有小孔，可以让狗闻到里面的食物。在四次训练试验中，狗被教导通过移开塑料盖子来接触放在盒子里的零食。试验的难度逐渐增加。一旦狗成功打开盖子，测试试验就开始了。在狗的注视下，测试人员在盒子里放了几件零食。然后，她把盖子固定到位，使其无法打开，之后主人放开了狗。所有者和实验者都保持沉默和静止，在随后的2分钟内只看盒子。测试者测量了狗在每种行为上花费的时间：（a）独立解决问题：试图独立解决任务，（b）人为导向的行为：与测试者或主人进行社会接触，或（c）放弃任务：不将他们的行为引向任务或人。

三个变量被用来衡量狗在无法解决的任务中的行为。（1）完全独立（将没有花任何时间在人为导向行为上的狗与那些花任何时间在人为行为上的狗相比较），（2）花在人为行为上的时间百分比，以及（3）放弃任务（将放弃任务的狗与从未放弃任务的狗进行比较）。

逻辑推理

这项测试旨在衡量狗根据排除33做出推断的能力。狗可以看到两个碗中的一个是空的，它不得不推断食物藏在另一个碗下面。测试人员坐在椅子上或地板上，离狗大约1米远。两个不透明的碗被倒置在测试仪的前面，一排在手臂的长度，一个在左侧，一个在右侧。在每次试验中，都会在其中一个碗下放一块食物。每只狗的诱饵顺序都是一样的；首先，左手碗被诱饵，之后其他每次尝试都向右饵，其他每次尝试都向左。这只狗首先参加了一个由四个试验组成的训练阶段，其目的是让狗熟悉设置，并了解其中一个碗下总是藏着食物。（有关培训阶段的程序，请参阅补充视频S7。）

当狗正确执行所有四个训练试验时，测试阶段就开始了。这包括六次试验。测试员在左手碗前拿着一个写字板作为视觉屏障，并在碗下面放了一个零食。然后，她把写字板放在右手碗前面，把碗打得饵褥语。然后取下写字板，测试员将空碗抬高出地板约30厘米，在狗观看时将其保持约1-2秒。与此同时，测试员将另一只手放在诱饵碗上。然后把碗放回下面，测试员把手放在腿上，狗被释放了。如果狗走近正确的碗，它们就可以吃零食。然后，审判又重复了五次，其他每一次审判都奖励在右边，其他审判奖励在左边。（有关测试阶段的程序，请参阅补充视频S8。）

两个变量用于衡量狗的逻辑推理：（a）正确回答的百分比和（b）对任务的理解。对于正确回答的百分比，狗被分为三组：（1）0-50%的试验正确，（2）51-82%的试验正确，以及（3）83-100%的试验正确。测试人员还评估了狗是否理解了任务，并成功地根据排除情况做出了推断。如果6项试验中至少有4项是正确的，或者最后的2-3项试验是正确的，那么这只狗被认为已经理解了这项任务。

记忆与手势

以前的研究表明，如果人类指向空碗，狗更有可能从两个选择中选择一个空碗，即使它们看到另一个碗里有食物34,35,36,37。与手势测试类似，该测试旨在衡量社会认知。这个测试的程序也类似于手势测试，但测试员没有向诱饵碗打手势，而是向空碗打手势。测试人员使用了狗最成功的手势——这通常是动态远端点。在整个测试过程中，碗一直放在地板上，当狗在观看时，食物被放在其中一个碗里。测试包括两次试验，第一次试验总是向左引诱，第二次试验向右引诱。（有关程序，请参阅补充视频S9。）狗被分为两组：在两次试验中选择诱饵容器的狗（靠记忆），在1-2次试验中选择空容器的狗（靠人类的手势）。

记忆

这项测试的目的是测量狗的短期记忆持续时间38。三个相同的不透明碗以直线倒置在地板上，彼此相距约1米。在每次试验中，一块食物（或玩具）被放在其中一个碗下面。主人坐在离中间碗3米远的椅子上，狗在她面前。在7次训练试验中，狗学会了从三个碗中的一个下面找到食物奖励。在这个阶段，在隐藏食物和释放狗之间只有很短的延迟。

一旦狗通过了训练阶段，就开始了四次测试试验。当狗观看时，测试员在一个碗下面放了一个零食，之后在狗面前放置了一个视觉屏障。测试人员在主人和狗后面等待的时间越来越长（第一次试验：1分钟，第二次试验：1.5分钟，第三次试验：2分钟，第四次试验：2.5分钟）。等待期过后，测试人员拆除了屏障，狗被释放并允许做出选择。诱饵碗的顺序对每只狗都是一样的：试验1：中间，试验2：左边，试验3：右边，试验4：中间。（有关测试阶段的程序，请参阅补充视频S11。）为每只狗计算了正确的试验次数（共4次）。由于极少数狗的得分为0，这些狗被合并成一组，狗得分为1。

数据分析

所有统计分析都是使用IBM SPSS统计版本28进行的。所有统计测试都使用了0.05的alpha水平。使用输入方法进行多元和逻辑回归分析来分析每个变量的品种之间的差异。对于序数变量，使用了带有比例赔率的累积赔率序数逻辑回归。在每个模型中，我们包括了狗的年龄和性别作为控制变量，因为之前的研究表明，这些变量可能会影响各种认知和行为措施39,40,41,42。因此，每个模型都包括预测因素品种、年龄和性别（除了V-绕道的成功外，其中只包括品种作为预测因素）。拉布拉多猎犬是全球最受欢迎的品种之一，被用作参考品种，因为它在所有包括的谱系品种中测试的个体数量最多。

对于问候变量，数据未能根据完全似然比测试假设比例赔率，因此进行了多项式逻辑回归，而不是序数逻辑回归。为了在V-绕道任务中取得成功，使用蒙特卡洛方法的Fisher精确测试用10,000次模拟运行，因为没有足够的人未能解决二元逻辑回归可靠的任务。为了解决V-detour任务的延迟，对因变量进行了对数转换，以规范其分布。由于圆柱测试变量“正确响应的百分比”呈负偏斜，因此应用了反射和平方根变换（即从最大值加1中减去每个数据点，然后将平方根变换应用于这些分数）。由于转换，该变量被颠倒，因此被命名为“错误响应的百分比”，以帮助可解释性。对于所有转换的变量，原始值包含在图中，而转换后的变量则在表格和文本中报告。

道德声明

我们确认这些程序符合国家和欧盟立法。研究是根据《赫尔辛基宣言》进行的。该研究得到了赫尔辛基大学维基校园研究伦理委员会的批准（声明12/2021，于2021年5月18日接受）。在参加认知测试电池之前，每个狗主人都书面同意将狗的测试结果用于研究。报告结果遵循ARRIVE指南的建议。每个主题都同意在在线访问出版物中发布识别图像/视频。

结果

问候

共有934只狗的问候测试结果。其中，12.8%的人在遇到陌生人时感到害怕，28.2%的人漠不关心，41.1%的人以友好的方式回应，11.1%的狗过度兴奋地打招呼。

多项式回归模型显著预测了仅拦截模型（χ2(42) = 174.1，p < 0.001）之外的问候分数。该模型解释了问候行为方差的18.8%（Nagelkerke R2）。性别对问候的预测没有显著影响（χ2(3) = 2.65，p = 0.45），但年龄确实有（χ2(3) = 20.77，p < 0.001）。与友好问候（用作参考组）相比，年龄的增加与过度兴奋问候的几率降低有关（χ2（1）=9.94，p = 0.002）。品种对问候分数的预测有显著影响（χ2(36) = 152.86，p < 0.001）。有关每个品种的问候分数的比例，请参阅图1a，有关每个问候分数的参数估计，请参阅补充表S3。

活动水平

共有759只狗有活动水平结果。狗的平均活动点为29.4个FitBark活动点，从9.9到93.4个活动点不等。多元回归模型显著预测了狗的活动水平（F（14）=7.91，p < 0.001，adj。R2 = 0.12）。根据Cook's Distance，有10个异常值，但这些都没有影响。年龄和性别没有显著预测1-8岁狗的活动水平（年龄β = − 0.04，p = 0.23，性别β = − 0.03，p = 0.42）。六个品种与拉布拉多猎犬（被用作所有分析的参考品种）有显著差异。见图1b了解每个品种的平均活动点，参数估计见补充表S4。

探险

共有820只狗在新颖的环境中进行了探索。其中，8.3%显示调查率低，15.8%显示调查温和，39.7%显示积极调查（行走），36.3%显示非常积极调查（运行）。

序数回归模型显著预测了仅拦截模型之上的探索得分（χ2(14) = 61.98，p < 0.001)。该模型解释了探索行为中8%（Nagelkerke R2）的方差。年龄和性别对1-8岁狗的探索预测没有显著影响（年龄χ2(1) = 1.9，p = 0.17；性别χ2(1) = 0.05，p = 0.82），但品种确实有（χ2(12) = 57.68，p < 0.001)。有关每个品种的每个勘探分数的百分比，请参阅图1c，参数估计值请参阅补充表S5。

气缸测试

共有992只狗参加了气缸测试。狗的中位成功率为80%（IQR = 30%）。多元回归模型显著预测了气缸测试中错误试验的百分比（F（14，961）= 6.96，p < 0.001，adj。R2 = 0.08）。没有检测到异常值。年龄是气缸测试性能的重要预测因素，β = 0.13，p < 0.001，年龄的增加与错误试验的百分比增加有关（在1-8岁的狗中）。性别也是气缸测试性能的重要预测因素，β = − 0.09，p = 0.004，女性犯的错误比男性少。与拉布拉多猎犬相比，五个品种的错误试验百分比要低得多。有关每个品种的正确试验的平均百分比，请参阅图2，参数估计见补充表S6。

人类的手势

共有831只狗参加了五次手势测试。这些狗的正确试验的平均百分比为79%（SD = 12.9%）。双尾配对样本t测试表明，从前6次对象选择试验到最后6次试验没有显著变化，正确反应平均下降0.84%（95%CI [− 2.65, 0.96]，t(831) = − 0.92，p = 0.36，d = -0.03）。因此，狗不太可能学习诱饵碗的模式。

多元回归模型显著预测了手势测试的正确试验百分比（F（14，804）=3.41，p < 0.001，adj。R2 = 0.04）。有两个异常值，但根据库克的距离，这些没有影响。年龄和性别没有显著预测1-8岁狗的表现（年龄β = 0.03，p = 0.45；性别β = − 0.06，p = 0.12）。三个品种的得分明显低于拉布拉多猎犬。见图3了解每个品种正确试验的平均百分比，参数估计见补充表S7。

V-绕道

共有993只狗参加了V-绕道测试。其中，88.5%的人在3分钟内成功解决了V-绕道。与失败的狗相比，每个品种中成功犬的比例没有显著差异（p = 0.13，99% CI [0.12，0.14]）。参见图4a，了解每个品种中成功犬的比例。

解决V-绕道任务（当不成功的狗从分析中移除时）的中位时间为12秒（IQR = 29秒）。多元回归模型显著预测了解决任务所需的时间（n = 863，F（14，848）= 2.52，p = 0.002，adj。R2 = 0.02）。没有检测到异常值。年龄和性别没有显著预测1-8岁狗的V-绕道表现（年龄β = 0.05，p = 0.14；性别β = − 0.05，p = 0.12）。与拉布拉多猎犬相比，边境牧羊犬的预测平均对数得分要低得多（β = − 0.14，p = 0.01）。请参阅图4b，了解解决每个品种任务所需的平均时间，参数估计见补充表S8。

无法解决的任务

共有969只狗参加了这项无法解决的任务。其中只有57人（5.7%）在无法解决的任务中完全独立（即，他们把0%的时间花在人为导向的行为上）。当将这些狗与那些将超过0%的时间花在人类引导行为上的狗进行比较时，二项逻辑回归模型具有统计学意义（χ2（14）=34.28，p = 0.002）。该模型解释了9.7%（Nagelkerke R2）的方差。年龄不是1-8岁狗独立性的重要预测指标（χ2(1) = 0.59，p = 0.44），但与雄性相比，雌性完全独立的几率较低（χ2(1) = 5.22，p = 0.02）。品种也是独立性的重要预测指标（χ2(12) = 23.13，p = 0.03），但没有品种与拉布拉多猎犬有显著差异。有关每个品种中完全独立狗的百分比，请参阅图5a，参数估计见补充表S9。

当完全独立的狗从分析中删除时，花在人类引导行为上的时间中位数为54.2%（总共120秒中的65秒）（IQR=40%）。多元回归模型显著预测了花在人为行为上的时间百分比（n = 912，F（14，885）= 5.7，p < 0.001，adj。R2 = 0.07）。没有检测到异常值。年龄显著预测了花在人为行为上的时间（β = 0.09，p = 0.009），年长的狗将更大比例的时间花在人为行为上。性别没有显著预测在人为行为上花费的时间（β = 0.002，p = 0.95）。金毛猎犬和澳大利亚人Kelpie的得分明显高于拉布拉多猎犬。有关每个品种在人为导向行为上花费的时间百分比，请参阅图5b，参数估计为补充表S10。

共有37.2%的狗花了超过0%的时间放弃这项任务。当将这些狗与那些坚持执行任务的狗（0%的时间用于放弃任务）进行比较时，二项逻辑回归模型具有统计学意义（χ2（14）= 40.89，p < 0.001）。该模型解释了5.7%（Nagelkerke R2）的方差。年龄是一个重要的预测因素（χ2(1) = 16.34，p < 0.001），年长的狗不太可能放弃这项任务。繁殖是放弃任务的重要预测因素，χ2(12) = 24.16，p = 0.02，但性别不是（χ2(1) = 0.32，p = 0.57）。没有一个品种与拉布拉多猎犬有显著区别。有关每个品种中放弃任务的狗的百分比，请参阅图5c，参数估计见补充表S11。

逻辑推理

共有826只狗参加了逻辑推理任务。其中，33.4%的人被评为理解逻辑推理任务。当将理解任务的狗与未能理解任务的狗进行比较时，二项逻辑回归模型没有统计学意义（χ2（14）= 20.95，p = 0.1）。见补充图。S5a表示每个品种中理解任务的狗的百分比。

对于正确试验的百分比，60.9%的狗在0-50%的试验中是正确的，22.6%的狗在51-82%的试验中是正确的，16.5%的狗在83-100%的试验中是正确的。序数回归模型没有显著预测仅截距模型上方的逻辑推理任务的成功，χ2(14) = 20.03，p = 0.13。见补充图。S5b表示每个品种中不同成功率的狗的百分比。

手势与记忆

共有823只狗参加了手势与记忆测试。其中，40.5%的人在至少一次试验中跟随人类手势进入诱饵容器。信任人类手势的二项逻辑回归模型具有统计学意义（χ2(14) = 29.23，p = 0.01）。该模型解释了手势与记忆测试中4.8%（Nagelkerke R2）的方差。在1-8岁的狗中，年龄和性别不是重要的预测因素，但品种是信任手势的重要预测因素，χ2(12) = 25.42，p = 0.01。见图6，了解每个品种中信任人类手势与自己记忆的狗的百分比，以及补充表S12的参数估计。

记忆

共有822只狗参加了记忆测试。其中，14.1%在0-1试验中正确，30.4%在四项试验中两项正确，35.3%在三项试验中正确，20.2%在所有四项试验中正确。序数逻辑回归模型没有显著预测仅拦截模型上方空间记忆任务中的正确试验次数（χ2（14）=19.26，p=0.16）。见补充图。S6表示每个品种中不同成功率的狗的百分比。

讨论

我们发现，在测试电池中包含的七项认知测试中，有五项在单个狗品种之间存在显著差异。在衡量社会认知、持久性、抑制控制和空间解决问题的能力方面发现了品种差异。活动水平、陌生人的问候和探索新颖环境方面的差异也很明显。相比之下，在短期记忆或逻辑推理方面没有发现品种差异。

在历史上和今天，抑制性控制和社会认知都可能是狗品种的人工选择中特别重要的特征。例如，抑制性控制可能是放牧犬的宝贵特征，这需要抑制它们的捕食性反应。边境牧羊犬和澳大利亚牧羊犬是气缸测试中得分最高的品种之一，这表明其抑制力控制力很高。相比之下，马利诺犬和德国牧羊犬是得分最低的品种之一。这些品种通常用于需要高响应性的工作角色，这通常与低抑制性控制和高冲动性有关43,44。人类引导的行为和社会认知能力在宠物狗和需要与人密切合作的品种中可能受到高度重视，如放牧狗和猎犬45,46。与此相一致，在无法解决的任务中，Kelpie、Golden Retriever、Australianandh Shepherd和Border Collie将大部分时间花在人类指导的行为上。相比之下，独立工作的能力对各种工作犬来说可能很重要，例如检测犬47,48。在我们的研究中，在无法解决的任务中（将0%的时间花在人类引导的行为上）最有可能完全独立的两个品种是德国牧羊犬和马利诺犬。

总之，我们的许多结果似乎反映了品种的原始或当前功能，但几个品种差异不能仅通过品种功能来轻松解释。例如，我们研究中的许多品种都属于放牧组，但在几项认知测试中，它们的结果往往有很大差异。芬兰的Lapphund在手势测试中得分最低，而Kelpie和Malinois在这次测试中得分最高，尽管这三个都是放牧品种。同样，在无法解决的任务中，澳大利亚牧羊犬是最不可能放弃这项任务的品种，而Kelpie是最有可能放弃这项任务的品种之一。似乎很明显，即使在其品种组内，品种在行为上也会有所不同，因为不同的特征可能（有意无意地）在不同品种中被选中，尽管它们属于品种组。

我们的结果复制了各种研究的结果，这些研究调查了V-绕道任务19、对人类手势的理解7,8和无法解决的任务8,18中个体品种之间的差异。相比之下，大多数未能发现品种差异的研究都比较了品种组10,11,13,19,49,50。在这些研究中，品种之间的潜在差异可能被遗漏了，因为（正如我们目前的研究所示）品种群体内的行为差异可能是巨大的。例如，金毛猎犬在无法解决的任务和手势测试方面与拉布拉多猎犬有显著差异，尽管两者都属于寻回犬组。因此，我们的发现强调了调查单个品种之间行为差异的重要性，而不仅仅是依赖品种群体分类。

我们发现逻辑推理或记忆没有显著的品种差异，这些结果似乎与之前的研究一致12,13。然而，重要的是要注意，尽管我们没有发现这些特定品种之间的差异，但这并不意味着它们在其他品种之间不存在。例如，我们的分析中没有包括古代品种、猎犬或梗犬。因此，有必要对这些认知特征的个体品种差异进行更多研究。

需要注意的是，本研究中使用的种群并不代表整个狗种群，因为研究结果可能因国家和文化而异。此外，由于我们使用了商业测试电池，只有某些类型的主人和狗不可避免地被自行选择。我们研究中包含的品种大多是用于狗运动的品种，大多数主人都积极参与各种狗运动或比赛。尽管这限制了我们结果的概括，但值得注意的是，尽管参与者狗及其训练历史相似，但还是出现了明显的品种差异。

在我们的研究中看到的差异可能不是基于品种之间的遗传差异，而是由于生活经验或训练的变化，因为这些也被发现会影响认知测试中的行为8,13,49,51,52。不幸的是，我们无法控制训练、环境、生活经历或狗背景的可能影响，因为我们无法获得这些信息。因此，在我们的研究中，它们对品种差异的可能影响程度尚不清楚；然而，这是我们接下来要调查的事情。之前的研究表明，环境影响不太可能是品种差异的唯一解释。事实证明，狗品种之间的遗传相关性解释了理解人类手势和抑制性控制的巨大差异9。此外，当控制参与狗的训练历史时，在无法解决的任务18,27,53、解决问题的任务20,49、抑制控制9和点跟随能力9,54中仍然发现了明显的品种差异。然而，这个话题需要进一步调查，以确定品种之间遗传差异的程度，而不是生活经历的影响。

可以说，在我们的研究中，马利诺犬品种中的很大比例（45%）可能存在有偏见的品种差异。然而，我们的样本还包括其他工作犬以及几只宠物狗，它们广泛参加了训练和比赛，但我们没有关于这些人的信息。因此，排除警犬没有多大意义。尽管如此，我们分析了气缸测试、V-绕道和无法解决的任务（这是警犬参加的唯一测试），警犬被排除在外。因此，在无法解决的任务中，完全独立狗的比例的品种差异变得不显著，完全独立的马利诺犬的比例从14.6下降到7.7%。对于所有其他变量，品种差异仍然很大，马利诺的分数仅略有变化（结果未显示）。因此，纳入警犬似乎只会在无法解决的任务中影响完全独立，但不会在很大程度上影响其他结果。

另一个可能影响品种差异的因素是品种的大脑大小和头骨形状13,54,55,56。然而，我们研究中包含的品种都有相似的头骨形状，而且体型没有极端。设得兰牧羊犬和可卡犬是唯一与其他犬在尺寸上明显不同的品种，但它们的结果似乎与较大品种的品种没有持续差异。

总之，我们发现狗的各种行为和认知特征存在显著的品种差异。这是调查狗个体品种差异的为数不多的研究之一，特别是在非社会认知特征方面，在这种情况下很少研究。我们的结果提供了更完整的狗的品种典型行为。

ps:这个论文后面还有一些视频，如果想看的话这是地址：https://www.nature.com/articles/s41598-022-26991-5

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