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两栖动物的特征

一、形态特征的进化

两栖动物在进化过程中,幼体和成体的生活环境发生改变,其形态特征也发生了变化。这种现象我们称之为变态。但实际上发生变态的主要是无尾目,也就是蛙类。蛙类体分头、颈、躯干、尾4个部分,具有水生与陆生双重特征。

1、受精

两栖动物的受精过程称为抱对,受精方式有两种,体内受精与体外受精。所有无足目两栖动物为体内受精,如蚓螈类;有尾目多数种类为体内受精,如蝾螈科;少数种类为体外受精,如小鲵科、鳗螈科、隐鳃鲵科;无尾目多数种类为体外受精,只有少数种类为体内受精,如尾蟾。因无尾目种类多,所以总的来说,多数两栖类为体外受精。

2、卵

无尾目在水中生殖,卵生,卵没有卵壳,不能保护卵内水分蒸发,因此两栖动物的受精卵均产于水中。卵包在长长的胶质袋里,卵袋很长,包裹着几千个卵粒。一般来说,青蛙的卵颜色浅灰,蟾蜍的卵颜色深,卵的黑色的部分能吸收阳光,有利于孵化。齿蟾的卵产在激流中石块下面,这里见不到阳光,卵没有黑色素,所以孵化期就比较长。大鲵的卵带状,袋胶膜比较厚,有韧性,像一串串白色的珍珠。大鲵雌性个体重达1400克后性成熟,通常可产300-500枚卵;雌东方蝾螈体内受精,受精卵是一粒一粒产在水草的叶片上。

3、孵化

两栖动物受精卵和幼体的发育更是多种多样,也有卵胎生和“胎生”。有的在水中发育,有的在陆地发育,有的由亲体携带,还有的留在输卵管内发育。发育过程中大都有变态,也有没有自由生活的幼体期直接发育出雏蛙的等等。

例如南美产的负子蟾,繁殖期雌蟾每次产卵40~114枚,雌蟾背部皮肤也变得柔软、增厚,成海绵状组织,受精卵被置于雌蟾背部皮肤的“育房”中,“育房”壁有微血管,每个“育房”置一个卵,受精卵在“育房”内发育,部分营养物质及气体交换由母体供给,直至发育成雏蟾,才从“育房”中出来,历时约80天。

大鲵,雌性产卵后即离开,由雄鲵护卵,它的护卵习性十分奇特,雄鲵把身体曲成半圆状,将卵围住,以免被水冲走。或将卵带缠绕在身上,以免被敌害吞食。直至2~3周后孵化出幼鲵,15~40天后,小“娃娃鱼”分散生活,雄鲵才肯离去。

达尔文蛙将卵含在嘴里孵化直至成体。

而且即使同一种两栖动物,当生活条件变化时,生殖方式也可能有变化。如高加索小默螈,在低海拔时产出幼体,在高海拔或干旱时怀孕期延长可产出雏螈。

这与大家熟知的青蛙的繁殖类型比较有了很大的变化,了解这些变化有助于从中体会到两栖动物生活环境的错综复杂,以及种类的丰富多彩。同时,从形形色色的繁殖形式中我们可以猜想,在脊椎动物由水生演化为陆生生活方式时,经历了多种尝试才取得成功。例如石炭纪末期也有多种形式的“陆生卵”,即在潮湿的地方产卵,而不是直接将卵产于水中,在当时的那些“陆生卵”中,有的不能适应气候变化被淘汰,有的在自然选择中逐步完善,在特定条件下得以保存,更有甚者进一步变异或者发生突变,演化为羊膜卵,使之真正成为陆生的羊膜动物、胎生动物。但这仅仅是猜想,通过现生两栖动物繁殖类型的多样性,有助于理解远古时代动物的进化过程。

4、幼体

蚓螈类和有尾类受精卵孵化出的幼体与成体形态相似,而无尾类受精卵孵化出蝌蚪与成体形态截然不同。无尾目刚从卵里出来的幼体形态似鱼,如蝌蚪,在水中发育和生活,用鳃呼吸,有侧线,依靠尾鳍游泳。经过6周左右长出后肢,再经24周左右长出前肢,再经12周左右,尾巴退化成为青蛙。

5、成体

成体水陆两栖,但有些两栖动物(如大鲵)虽然能在陆地上行走,但更喜欢生活在水中。两栖动物成体用肺呼吸,有五趾型附肢,能支撑体重及推动身体爬行,无爪。但有尾类两栖动物的五趾型附肢较原始,四肢不能将躯体抬离地面,运动能力不强;多数蛙类弹跳力发达,据统计,青蛙跳远的距离为自身体长的36倍,相当于一个孩子无助跑的情况下,从足球场一头跳到另一头。青蛙跳跃时通常会闭上眼睛。

二、内部结构的进化

两栖动物的皮肤裸露无鳞,可以分泌黏液以保持身体的湿润。皮肤富有血管,可以用来辅助呼吸。两栖动物的皮肤初步角质化,在一定程度上防止水分蒸发,但因为其皮肤气孔会释放体内水分,所以不能一生离水。同时,两栖动物的皮肤中含有多种色素细胞,有助于其形成保护色,躲避天敌;

心脏两心房一心室,动静脉血不能完全分开,为不完全双循环;大脑半球完全分开;

两栖动物的眼孔靠后,眼球角膜呈凸形,水晶体略呈扁形,这有助于将远处的物体聚焦。大多数蛙类、蟾蜍和蝾螈的眼睛很大,有良好的视力,能及时注意到危险或者发现猎物。陆栖的蛙类有可活动的眼睑及泪腺,水栖种类无,只能看到黑白两色。洞穴蝾螈因长期生活在黑暗的环境中,逐渐丧失了眼睛的功用,但陆地生活的蝾螈都有良好的视力,用以发现行动缓慢的猎物;

两栖动物的嘴部加长了,腭面出现腭空,附着眼肌。

鱼类只有内耳,以司平衡和听觉,没有直接与外界相通的耳道,靠声波传感。而声波在空气中的传播比水里要弱。两栖动物上陆后,许多种类头骨后端出现了一对耳凹,也就是鼓膜所在处,通过鼓膜震动听耳,被扩大后再传至内耳。两栖动物的中耳发展了,有极灵敏的听力,能帮助它们分辨求偶的鸣声和正在靠近的敌害发出的声音;

两栖动物还具有触觉,通过触觉,它们能感知温度和痛楚,能对刺激作出反应。如蝾螈,头上有感觉触须,可以帮助它们嗅出和发现周围道路的情况;

它们可以通过侧线感觉外界水压的变化,了解周围物体的动向;能感知紫外线和红外线,以及地球的磁场;

体温不恒定,随外界温度的变化而变化,属于变温动物,当外界温度低于12℃时即进入泥土中冬眠。

三、两栖动物的捕食行为

两栖动物幼体经几个月乃至1~2年刮食水生植物、苔藓、藻类、浮游生物等为食;大部分成体都能透过弹出口腔内可伸展的舌头去捕捉猎物,其带有黏性的舌尖能很好地黏着猎物并将其带回口中。一些物种会以惯性去协助它们吞咽,它们会反复将头部快速伸前以制造推力,从而利用惯性将猎物吞进食道中。大部分的两栖动物都不会咀嚼猎物,而是整只吞进,因此它们多有一个特别大的胃。两栖动物成体多是食肉动物,一般以蠕虫、蜘蛛和昆虫为食。较大一点的两栖动物还以小的爬行动物、哺乳动物甚至螃蟹为食物。

四、两栖动物的防卫机制

两栖动物拥有柔软的身体和薄的皮肤,既没有爪,也没有防御性的硬甲或刺状物,看似没有防卫机制。但事实上,它们却演化出不同的防卫机制去保护自己。蝾螈及青蛙的第一道防线是它们所制造的黏液分泌,这令它们的皮肤湿润并且难于捕捉,这些分泌物除了黏稠外,也有难吃的味道,甚至带有毒性。例如蛇在吞食非洲爪蟾时被逼张大嘴巴,从而让青蛙逃走;扁尾盲游蚓螈的毒素能杀死猎食它的鱼类;部分蝾螈的皮肤是有毒的。在北美洲生活的粗皮渍螈及其同属物种均能制造出强力的神经毒素——河豚毒素,这种为已知非蛋白质最毒的物质,唯有束带蛇能抵受这种毒性;部分青蛙与蟾蜍也是有毒的,它们的藏毒腺体多在颈的两侧及背部的疣上,这些区域显而易见,以向攻击者表示警告,此外,这些分泌物也会带来特别的气味或引起不同的物理及神经方面的症状;有毒两栖物种多以鲜艳的颜色去警告捕猎者;有些两栖动物则用不同的伪装避免被发现,这些物种多有斑驳的棕色、灰色或橄榄色等混合于背景中;还有一些两栖动物的尾巴有独特的结构,在危难时自割尾巴以便逃脱,一般而言被自割的尾巴都能够再生,但所需的能量不菲;一些青蛙和蟾蜍则通过吸入大量空气令身体膨胀,使它们的外观变得巨大及凶猛;一些锄足蟾甚至会发出叫声并主动跳向攻击者;金剑蛙是最毒的蛙,体黄色,一只金剑蛙身上的毒可以毒死100人;也有一些蛙主要采取躲避方式避敌,如沙漠中的蛙做壳来保持水分,可在里面待7年之久。

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