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爬行动物福利评估方法的回顾

萌宠菠菠乐园
2024-08-17 17:01

译者：瓦泥小守宫

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序言：

在上一篇文章中，我们了解到豹纹守宫对多种丰容情况有正面反馈。那么该如何衡量不同爬行类对环境的反馈？蜥蜴和鳄鱼的福利标准一样吗？有科学具体的生化指标可以代替饲主“主观感觉”吗？这些测量手段又受到了哪些因素的阻碍？本文可以非常好的解答你的问题。

本篇文章由有饲养多种爬行类、且翻译经验丰富的的瓦泥小守宫译作。点击她的名字，你会发现大量陆族学专业知识，如果你也是名爬行类饲养者，那么她的主页你一定要去转转！

如果本文对你有所启发，在未来引用时不要忘记鸣谢译者哦！

——冬青

一群翠蜥的家长图源：瓦泥小守宫

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爬行动物福利评估方法的回顾

及 Welfare Quality® 协议对侏儒蓝舌石龙子

（Tiliqua adelaidensis）的初步应用

Amelia L. Benn , David J. McLelland and Alexandra L. Whittaker

简单总结

爬行动物通常被饲养在野生动物园和动物园里。（译者注：在美国，动物园zoo的主要意义是科普教育，野生动物园wildlife park通常指郊外占地更大，能救助动物的设施）并且有越来越多的爬行动物被作为宠物饲养。爬行动物的饲养是复杂的；疼痛或疾病的迹象可能很难被识别，而且爬行动物的行为并不总能被充分理解。因此，评估爬行动物的福利具有一定难度。与哺乳动物相比，学界缺乏对爬行动物福利评估方法的研究。在本文中，我们回顾了爬行动物福利评估方法与技术的文献。我们确定，在爬行动物中，负面情感状态的指标具有更好的特征，并且可能更容易被应用成为福利评估工具。积极情感状态的指标，如游戏行为和判断偏差实验技术（译者注：用对模棱两可刺激的反应来推断动物的情绪状态），还应该在爬行动物中进一步研究。我们还探索了Welfare Quality®协议对澳洲濒危物种—侏儒蓝舌石龙子的应用。该应用程序提供了主要基于动物的福利指标的示例，这些指标可以被进一步研究，以便日后成为评估其他爬行动物福利的工具。

摘要：爬行动物被饲养在野生动物园和动物园，用于展示和保育繁殖计划，并越来越多地被作为宠物饲养。因此，需要确定针对爬行动物的可靠福利指标。目前关于爬行动物圈养管理的指导方针，使用的是基于资源的指标，而不是基于动物的指标；而后者更直接地反映了情感状态（译者注：情感状态Affective state是持续时间更长的情绪状态（如焦虑或抑郁），不是由单一的刺激引起的，而是经验积累的结果）。在本文中，我们回顾了关于爬行动物福利评估方法的文献，重点是基于动物的措施。我们的结论是，虽然一些福利的生理和行为指标已经应用于爬行动物，但有必要在爬行纲动物中选取多物种来进一步验证这些方法。针对积极福利状态评估的方法相对研究不足，需要阐明。最后，我们研究了一些在哺乳动物中广泛使用的福利评估工具，并探索了Welfare Quality®协议对濒危侏儒蓝舌石龙子（Tiliqua adelaidensis）的应用。我们建议，考虑不同物种的生物学特征，这个协议框架可以成为开发针对特定物种福利评估工具的基础。

关键词：爬行动物；福利；游戏行为；侏儒石龙子；评估工具

1.介绍

在行业内外，人们对动物园圈养下动物的福利产生兴趣，并且越来越关注动物福利。动物园更倾向于定义自己为保护和教育机构。这些活动必然以动物园饲养的动物为基础，这些动物通常包括爬行动物。动物园行业自身和公众，越来越关注圈养动物的福利。因此，监测动物福利需要成为机构的优先事项[1]。

爬行动物约占英国宠物数量的1.4%[2]，美国的2.4%[3]。根据Warwick等人（2017年）的数据，英国75%的宠物爬行动物在到家的第一年内死亡[4]。这种死亡率表明，除了这些物种对人工环境的适应性低下外，饲养者通常还缺乏对爬行动物的一般饲养知识和医疗健康知识[5]；改善爬行动物情感状态的重要性也可能被低估。

动物精神状态的关键驱动因素包括：足够的营养、合适的环境条件和表现正常行为的机会[6]。我们作为饲主，是动物的监护者，完全控制圈养动物的饲养护理和环境，所以我们有道德义务保护这些动物，并且提高动物的福利。通过客观评估爬行动物情感状态从而评估其福利的可靠工具，能够帮助爬行动物饲主识别福祉缺陷，并可以用来评估并改善动物健康和福利的管理策略。

在本文中，我们回顾了一些基于动物的评估圈养爬行动物情感状态方法，重点放在了实际的评估方法，如自发行为，而不是实验应用。此外，我们强调福利评估工具需要有效、可行和可靠。最后，我们探索了Welfare Quality®协议对濒危爬行动物物种—侏儒蓝舌石龙子（Tiliqua adelaidensis）的应用。这种陆生蜥蜴是澳大利亚特有物种[7]，曾被认为灭绝，直到1992年被重新发现[8]。南澳大利亚一些动物园已经建立了圈养繁育计划，以支持正在进行的野生种群保护工作。

2.爬行动物多样性

爬行纲的动物主要是变温脊椎动物，其特征是覆盖鳞片或鳞甲，其中包括超过10,000个不同的物种[9]。爬行纲在现存的动物中多样性很高，包括四个目：有鳞目、喙头蜥目、龟鳖目和鳄目。有鳞目是指由8000多种蛇和蜥蜴组成的有鳞类爬行动物，是目前最常见被作为宠物饲养的爬行动物[2]。喙头蜥目由两个夜间活动的喙头蜥物种组成，它们只栖息在新西兰的岛屿上，寿命为60-70年。龟鳖目包括所有种类的水龟、陆龟和半水龟。这些栖息在海洋、淡水和陆地上的动物，特点是长寿和肋骨特化成的龟甲。鳄目是现存最古老的爬行动物，指的是25种半水生的鳄、鼍、凯门鳄和长吻鳄。鳄鱼是少数几种对后代表现出高级育儿行为的爬行动物之一[9]。

爬行动物通常被认为是“行为简单”的，这使得使用行为表达进行福利评估变得困难。这可能是因为爬行动物是变温动物，代谢率较低，它们会将能量优先用于捕食或晒太阳等必要行为[10]。对爬行动物野外行为观察的缺乏，是使用行为作为福利指标的另一个主要限制。目前的研究倾向于关注其他动物类群，主要是哺乳动物，导致爬行动物社会行为的多样性和复杂性可能被低估[11]。因此，目前只有不到1%的蜥蜴物种被认为有社会系统。这包括父母育儿、一夫一妻制和亲属识别等行为[12]。与其他脊椎动物相比，爬行动物福利的生理测量也似乎研究不足，缺乏各种分析指标的基线参考数据，物种之间和物种内部的分析指标数值都存在显著差异。

会在白天花费大量时间晒灯的伞蜥达姆施塔特生态馆

爬行动物在在解剖学、饮食、进食策略、生态位、社会结构、生殖策略等方面存在巨大差异，这种异质性给确定不同物种福利的可靠指标带来很大挑战。此外，关于爬行动物福利的文献匮乏，因此很难就这个问题得出坚实的结论。对哺乳动物福利的研究远远超过对非哺乳动物的；例如，在1985年至2004年期间，在关于丰容的论文中，哺乳动物的研究占92.2%，而爬行动物只占0.57%[13]。然而，数据库搜索确实表明，对爬行动物福利的研究工作近年来已经有所增加，希望这种趋势能继续下去。

3.动物福利科学的趋势

福利的概念是根据动物的情感状态及其随时间的平衡来定义的[14]。情感状态被描述为感觉(feeling)、情感(emotion)或情绪(mood)，其中可能包括快乐、恐惧、抑郁和痛苦[14]。情感状态包括行为、生理和认知，它们有两个维度，即“唤起”程度和情感愉悦程度“评价值”。“唤起”代表身体活力或力量的水平，例如“兴奋”与“放松”相比。愉悦程度“评价值”是指刺激的方向，使得刺激可能引发积极或消极状态[14]。尽管人们几乎普遍接受动物是有知觉的[15]，但使用认知来评估和反思动物过往经历，来确定动物实际“感受”情绪的程度，仍然存在争议[16]。情感状态的测量可用于推断福利状态。主要经历积极情感状态（如快乐）的动物被描述为有良好的福利，而相反，当动物主要经历恐惧等消极情感状态时，则被描述为没有良好福利[17]。因此，动物福利通常被认为是一种持续的状态。

动物福利评估方法有几个趋势。包括从基于资源到基于动物的指标的过渡，以及从群体评估到个体评估。基于资源的测量指标在动物的环境中被记录。这些指标是定量的，在不同观察者之间高度可重复，并且易于记录。然而，这些测量指标可能与动物的实际情感状态或状况无关。例如，饲养箱内可能有最佳的照明和充足的空间，但蜥蜴可能患有使之衰弱的疾病。相反，基于动物的指标直接在动物身上测量，使用生理、行为和健康变量的组合，并可能考虑个体的过往经历[18]。使用基于动物的福利指标，需要观察动物及其与环境的互动，并通常被认为是更准确的福利测量方法。然而，测量基于动物的福利指标很耗时，且难以记录。此外，实验人员需要熟悉实验物种，并且由于实验人员的主观性，不同观察者之间可能缺乏可重复性[19]。因此，目前对爬行动物的福利评估策略倾向于使用基于资源的测量指标。在本文中，我们将重点回顾基于动物的情感状态测量。基于动物的福利测量指标也是评估侏儒蓝舌石龙子福利的主要指标。

也许这个科学领域最重要的转变，是促进动物积极的福利状态，而不是简单地试图减少消极状态。Mellor & Beausoleil（2015）利用最初为评估福利损害而创建的五域模型，可以用来考虑可能提高福利的积极经验。与负面福利的各个方面相反，评估积极情感状态的方法缺乏研究，特别是在爬行动物中[6]。当前的动物福利研究思维中，考虑积极的情感状态这一点已经根深蒂固，这确实令人担忧[20]。

4.积极情感状态的评估

对动物福利的消极方面的研究远远超过了积极方面，然而二者相辅相成，缺少任何一方面都不能提供对动物个体福利的全面理解。因此，将整体福利评估视为一个连续体，而不是仅仅是一个“好”或“坏”二进制。目前的证据表明，通过能产生积极结果并且被动物“认可”的情况来评估动物福利是最佳的方法[21]。关于爬行动物，积极福利状态的文献主要侧重于对丰容的评估。

4.1.丰容

Mellor & Beausoleil（2015）指出，有两种方法可以提高动物的积极福利状态。第一，当与生存相关的负面影响最小化时[6]，也就是说，在实施丰容之前，必须解决动物的基本需求[22]。第二，用积极影响取代与情景相关的负面影响，即提供一个充满刺激的环境[6]。

对人类圈养下的爬行动物进行丰容偏好测试很有用。然而，这些实验耗时长，很难应用于动物园里饲养的各个物种，更不用说众多现存的爬行动物了[23]。Bashaw等人（2016年）使用偏好测试来检验豹纹守宫（Eublepharis mascularius）对五种丰容的反应。实验结果表明，豹纹守宫主要对温度和喂食丰容做出反应，也许是因为这些丰容措施满足了该物种的行为需求[24]。这与有效的丰容策略应该基于动机，而不是像随机新奇物品的那样，旨在“吸引注意力”或“娱乐”动物的观点相符合[25]。这一结果还支持了爬行动物会像食肉哺乳动物一样对丰容做出反应的想法：行为机会的增加会使动物受益。Case等人（2005年）发现，与在充满丰容的饲养环境相比，在空旷的饲养箱中，东部箱龟（Terrapene carolina carolina）会花更多的时间试图逃走，而休息的时间更少[26]。然而，有一些研究没有证明丰容会给爬行动物带来好处，例如Rosier & Langkilde（2011年）对树栖的东方强棱蜥（Sceloporus undulates）的研究[27]。在这项研究中，实验组被分为有或没有架高晒台的饲养箱。结果表明，有无架高晒台对生存率、基线血浆皮质酮、活动、晒太阳/灯行为、躲藏时间或身体状况评分没有影响。作者认为，这并不意味着丰容不会改善爬行动物的福利，而是需要评估特定物种的丰容策略的有效性。为不同分类群的爬行动物提供丰容，但是结果不同，这凸显了在不同物种中推广福利评估工具的挑战性。此类福利评估工具中指标，必须要考虑根据物种量身定制，以满足特定物种的需求。

有人认为，允许肉食爬行动物狩猎和捕捉活体猎物，是一种丰容[28,29]。然而，这会产生围绕猎物物种的法律和伦理问题，猎物物种可能会伤害爬行动物或成为寄生虫的中间宿主[22]。另一种选择是让预先被杀死的猎物活动起来，例如使用机械球或将食物碗漂浮在水中。

有人认为，给动物提供一个模仿原生自然环境的饲养环境本身就是丰容。在一项刺激偏好研究中，与聚氯乙烯管和沙盒相比，东部靛蓝蛇（Drymarchon couperi）表现出对河流岩石（在该物种原生环境中普遍存在）的明显偏好，并且对新奇物品（凝胶贴纸）不感兴趣[30]。在实践中，几乎不可能在人工环境中完全复制动物的原生自然栖息地[22]。此外，在某些情况下，移除圈养物种在自然栖息地的某个元素将改善福利，例如，通过将动物安置在安全的单独饲养箱中来清除捕食者，并提供兽医护理以尽量减少外伤和疾病的影响。通过不断提高对爬行动物物种及其自然栖息地的了解，并减少动物在野外可能遭受的威胁，我们可以改善饲养箱设计和饲养方法，从而优化动物福利。

活食和死食都有各自的优势兰道爬行动物园

4.2.自主行为的测量

为了有效地使用行为指标判断动物福利，必须考虑特定物种的个体行为表达方式。行为本身并不直接表明情感状态，而是可以用来洞察动物的感受[25]。探索行为、亲和行为、发声、面部表情、预期行为和游戏玩耍都已用于评估和监测动物积极情绪，并在爬行动物身上进行了不同程度的研究[14,18]。

探索被认为是一种具有潜在动机的行为，并可以受到积极或消极的恐惧情感状态的影响[14]。许多有鳞目蜥蜴会对物体表现出好奇心，并展现出高度发达的探索行为。一个例子是安乐蜥，它们并没有其他明显目的，只是单纯地喜欢研究橙色或黄色物体[12]。但这并不适用于所有爬行动物分类群，甚至同一物种的的不同个体也会产生不同反应，有时候新物体反而会引起压力反应。有人认为，移动热源位置或提供新的躲避可以增强探索行为[31]。Hernandez-Divers（2001）指出，即使对饲养箱布置进行部分改变，也可能增加爬行动物的探索行为，这可以作为行为丰容的方法[32]。Rose等人（2014年）的一项研究跟踪记录了两种爬行动物，即普通叩壁蜥（Sauromalus ater）和玉米蛇（Pantherophis guttatus）在对饲养箱布置进行小幅更改后的行为。这些变化导致两种爬行动物的活动水平增加，它们频繁地使用“家具”的时间多于躲藏的时间。结论是，与其他物种一样，空间复杂的饲养环境将增加爬行动物的各种行为[33]。探索行为也许是在圈养爬行动物身上最容易观察到的行为。

对游客感到好奇的玉米蛇萨尔布吕肯动物园

社会互动也可能是福祉的良好指标[34]。社会物种个体之间的亲和行为很容易被观察到，这对业余爱好者和经验丰富的福利评估人员来说是一个有用的指标[18]。研究人员通常选择将脊椎动物的社会行为划分为“社会”或“非社会”类别，而不在一个频谱中评估。因此，爬行动物被归入“非社会”群体，大概是因为它们缺乏表达和公开的感情，以及大多数物种缺乏育幼行为。然而，目前的证据支持爬行动物具有从“独居的”到“高度社会”的物种内部和物种之间的一系列社会行为[11]。鉴于缺乏对爬行动物社会结构的研究，“社会”或“非社会”等标签最好用于描述个体在特定背景下的行为，而不是应用于整个动物分类群[35]。

发声也是情感状态的常用指标，可以通过非侵入性的手段测量。发声通常与面部表情一起被评估[18,36]。直到最近，爬行动物的声音可塑性才被调查研究，因此，只有有限的文献可以确定发声在福利评估中的效用[37]。面部表情也被用来评估动物心理和情感体验。然而，这只被应用在面部肌肉组织均匀的哺乳动物身上[38]，例如马[36]。爬行动物的面部肌肉不太发达，因此使用面部表情作为福利评估工具具有挑战性[39]。

预期行为（译者注，Anticipatory behavior，指在可预测事件之前，目标导向的活动的增加，可用于评估圈养动物的福利。）可以展示与奖励相关的积极情感状态。它与多巴胺能活性相关，并可能受到需求或环境的影响[14]。多巴胺系统对“喜欢”过的奖励起作用，在有预期将改善积极情感状态的奖励时，刺激目标导向的行为[18]。这种行为可以通过爬行动物的正向强化训练来刺激，奖励可以是食物或躲避，这些训练本身也可能被认为是一种丰容形式[31,40]。作为积极影响的衡量标准，预期行为本身似乎没有在爬行动物身上进行过研究。

玩耍/游戏已被证明与脑中愉悦感受化学物质增加相关[41]，也可能与负面状态相关，例如，缓解社会紧张[18]。“玩耍”或“游戏”是一个很少与变温动物物种相关的概念，因为玩耍/游戏所花费的能量可能是非必要的，并且对低代谢物种来说是很昂贵的[12]。Burghardt等人（1990年）指出，爬行动物有“玩耍”/“游戏”的能力，并能从解决问题的挑战中受益。他们举了一个例子，将沾有猎物气味物品放入饲养箱，用来丰富感官[42]。1996年进行的一项研究记录，向动物园里的非洲鳖（Trionyx triunguis）提供各种物品，这只鳖有自残的历史，在向它提供球、棍棒和软管后，这种自残行为急剧减少，在观察到的时间里，这只鳖与球、棍棒和软管互动的时间有20.7%。其活动水平也上升到超出预期（67.7%）。这项研究表明，“玩具”游戏对没有野外谢需求的圈养爬行动物是有益的[43]。

在爬行纲动物中，游戏/玩耍行为在体型更大、代谢更活跃的巨蜥中尤为普遍。据观察，这些爬行动物在新颖的物体周围推来推去，甚至没有任何攻击倾向地与它们的饲养员玩起了“拔河”[12]。龟类中有许多有被记录的游戏/玩耍行为（摘要见[12]）。有人认为，龟类超长的寿命给它们提供了更多的时间来积累游戏/玩耍行为，并体验游戏/玩耍带来的长期好处[12]。这些发现表明，游戏行为可能是一个有用的福利指标，至少在较大的巨蜥物种中是这样。然而，鉴于爬行动物物种的多样性，对于一些较小、不太活跃的物种，玩耍可能不会成为一个基于动物的福利估工具。

积极探索环境的莫腾斯水巨蜥波鸿自然史动物园

4.3.判断偏见测试和对新颖物品的回应

判断偏见测试（译者注：例如对狗的判断偏见测试大多数情况下使用空间测试，狗曾被训练积极位置（P）有装着食物的碗，消极位置(N)则是空碗，实验时碗被放置在两者之间模棱两可的位置。狗在接近碗时的延迟时间，是其对积极/消极结果的期望指标）曾被认为是测量爬行动物等物种积极影响的最可靠标准，而游戏/玩耍行为不是特别有用[44]。然而，这些研究属于福利评估工具的实验类型领域。判断偏见测试的前提是，在判断范式中接受训练后，经历积极情感状态的动物将以更乐观的判断来回应模棱两可的线索。它是广义情感状态的衡量标准，而不是直接的福利衡量标准。因此，判断偏见测试可以与其他工具结合使用，也可以独立地测量情绪。判断偏见测试的优点是，它可以识别积极的情感状态，并且作为一种对特定物种更实用的测量方法，可用于其他福利评估工具。到目前为止，该技术尚未在爬行动物身上进行测试，仅对动物园环境中的动物进行了三项研究，其中两项尚无定论[40]。

评估动物对新环境的反应，是动物福利评估的另一种方法。动物的反应可以显示特定物种的类似焦虑的行为，因此可以作为指标纳入福利评估工具。Moszuti等人（2017年）研究了两种爬行动物：红腿陆龟（Chelonoidis carbonaria）和鬃狮蜥（Pogona vitticeps）对新奇物品的反应。当被放在一个新颖的环境中时，陆龟表现出整体的焦虑反应，颈部延伸似乎是该物种焦虑的合理迹象。相反，虽然鬃狮蜥没有表现出类似焦虑的反应，但它们似乎确实区分了熟悉的环境和新颖的环境[45]。这项研究表明，新颖物的测试可能对评估负面福利非常有用，并且可以应用在爬行动物身上。然而，由于物种之间的巨大多样性，需要进行更多的研究，在不同的动物分类群中推广这种方法，以确保采取针对物种的适当的福利评估措施。

能察觉到环境变化的鬃狮蜥斯图加特威廉玛动物园

5.负面情感状态评估

5.1 压力的生物标志物

在基线条件下，荷尔蒙、能量和免疫系统在动物身体内部协调，以保持生理状态和功能的稳定[46]。压力源的影响使这个系统离解，并会造成许多生理变化，导致各种分析物浓度波动，而这些波动可以被测量。

5.1.1.交感神经肾上腺髓（SAM）反应

（译者注：请参考 http://www.nucalm.com.cn/col.jsp?id=224）

压力是一种发生在所有脊椎动物中的普遍现象，其影响被广泛用于情感状态评估。自主神经系统作为对压力的短期反应被激活，会对身体大多数组织产生即时、直接和短效的影响。儿茶酚胺在几秒钟内从肾上腺中释放出来，并很快被分解代谢[47]。肾上腺素（epinephrine和adrenalin都是肾上腺素）启动动物的“战斗或逃跑”反应，让动物紧急避险维持生存，还有去甲肾上腺素，是交感神经系统的主要神经递质，负责心血管张力的变化。SAM反应的幅度反映在血清儿茶酚胺浓度、血糖水平、心率和血压上[47]。

爬行动物在面对各种压力因素时，产生的儿茶酚胺水平特征不佳。在一项研究中，实验人员将幼年鳄鱼长期放在无水环境中，作者评论说，在最初约束鳄鱼和鳄鱼出血时，肾上腺素和去甲肾上腺素水平都升高，去甲肾上腺素持续24小时。出乎意料的是，尽管鳄鱼被持续约束，肾上腺素水平却下降了[48]。本研究中鳄鱼报告的初始肾上腺素水平，大约是淹没在缺氧水中的锦龟（Chrysemys picta）和锻炼到精疲力竭的沙漠鬣蜥（Dipsosaurus dorsalis）的两倍[50]。相反，纹饰树蜥（Urosaurus ornatus）在约束和初始采样时的肾上腺素值是幼年短吻鳄的两倍[51]。这些巨大的数值差异可能反映了血液采样压力的影响[48]，这可能因条件和物种之间而异，并凸显了使用儿茶酚胺水平评估动物对压力源反应的困难。

葡萄糖也可用于评估爬行动物的压力[46]。由于皮质酮刺激葡萄糖生成和糖原分解[46]。当鳄类和蛇类暴露在压力源时，这些动物被检测到高血糖[47]。实验人员捕获绿海龟（Chelonia mydas）后进行血液采样，发现血液中葡萄糖含量迅速增加（一小时内），压力下血液中葡萄糖水平迅速升高现象（暗示高血糖），与患有疾病的动物相比，存在于健康动物中[52]。而压力下的葡萄糖水平逐渐升高，在4小时达到峰值，然后在24小时内下降，对于健康和患病的动物都是相似的。这意味着，在将葡萄糖升高解释为应激反应的指标时，应考虑动物的健康，因为血糖升高也许是疾病对营养摄入的影响。

很多爬行动物物种的心率和血压已经被记录，但鉴于在野外条件下记录这些参数的困难，以及捕获和测量过程本身对动物造成的压力，可能会导致心率和血压变化[47]，因此这两者不太可能成为实用的评估工具。通过提供压力源或临时环境改变，导致交感神经平衡变化，心率变化作为结果，已经被认为是许多哺乳动物物种福利状态的潜在衡量标准[53]。这种方法似乎没有在爬行动物身上，以动物福利评估为目的进行过研究，但可能是一种可靠且非侵入性的策略。然而，爬行动物的心率和血压可能会受到外部温度或动物自身代谢活动等影响，因此需要考虑到这些因素，进行详细调查[54]。

总之，虽然传统上在动物福利科学中，用交感神经肾上腺髓（SAM）反应来测量动物对压力源的反应，但这在爬行动物中研究不足，对这些参数的进一步评估可能不是爬行动物福利研究的优先事项。SAM反应受到多种混杂因素影响，由于采样方法的影响，实际上只能测量动物对压力的即时生理反应，而不是持续的福利状态。此外，这些测量指标很难解释，因为：1）它们只反映了情绪反应的唤醒，这种唤醒可能由积极和消极的刺激引起；2）在根据动物个体经历的“总和”来评估整体福利状态时，这些生理反应通常没有长期的不利影响。

外表刚毅实则对压力敏感的鳄类柏林水族馆

5.1.2.下丘脑-垂体-肾上腺（HPA）轴

作为对压力的稍长期反应，下丘脑-垂体-肾上腺（HPA）轴启动荷尔蒙级联，导致肾上腺皮质释放皮质醇[47]。基线皮质醇水平能保持动物体内能量平衡，并与季节变化和日常生活有关。压力诱导的皮质醇可以促进动物短期生存，但也可能对身体产生负面影响，稍后将讨论这个问题[54]。人们普遍认为，测量HPA轴产物浓度可以作为动物压力值的指示物。这项研究大多基于哺乳动物物种。在爬行动物中，压力下主要分泌的糖皮质激素是皮质酮[47]。

在生理上，糖皮质激素对身体有多种影响，但主要影响是类肪分解、脂肪再分配、蛋白质分解增加、免疫功能抑制和糖原异生。糖皮质激素的这些影响短期情况下会促进动物生存，但从长远来看会对动物身体产生巨大影响[47]。

皮质酮受到很多过程的影响，包括生理（爬行动物最活跃时的峰值）和环境条件[47]。例如，糖皮质激素已被证明与动物过往经历、地理位置、当前能量状态、生殖状态、年龄和身体状况在个体之间有所不同[46]。

在圈养爬行动物中，有证据表明群体混养对血浆皮质酮有影响，与生长较快的优势同种个体相比，处于从属地位的鳄鱼的血浆皮质酮浓度更高[55]。此外，与圈养个体相比，同物种的野生个体之间皮质酮浓度差距很大[22,56]。Dickens和Romero（2013）表示，关于野生爬行动物如何对压力源做出内分泌反应的文献有限[57]。

Gangloff等人（2017年）调查了普通束带蛇（Thamnophis sirtalis）的两个野外种群，发现不同地理区域的蛇，血浆皮质酮和葡萄糖浓度存在差异。有人提出，同一物种在不同环境之下，保持生理功能和能量平衡的策略或能力可能会有所不同[46]。温度也会影响绝对皮质酮浓度。Dupoué等人（2013年）报告说，圈养童蟒（Antaresia childreni）暴露在低温下，皮质酮水平升高。作者认为，当温度低于物种理想温度时，皮质酮的增加可能有助于动物保持对眼下生存至关重要的警觉状态。这项研究的结论是，体温的短期变化将影响绝对皮质酮浓度，在测量爬行动物的这一指标时，应考虑温度影响[58]。

在生殖周期中，雄性和雌性动物皮质酮的基线水平可能有所不同。雄性的血浆皮质酮浓度往往更高，特别是在活动和新陈代谢增加的时候，如精子生成时期。这已经在爬行动物身上得到了证明，包括沙漠地鼠龟（Gopherus agassizii）[59]和六线鞭尾蜥（Cnemidophorus sexlineatus）[60]。

皮质酮的测量通常是侵入性的，需要采取血液样本。然而，有侵入性较小的采样方法，如采集粪便、尿液、唾液、泪液、蜕皮、和毛发样本[22,61]。由于爬行动物这些样本的皮质酮水平缺乏基线参考范围，因此用这些样本解释体内皮质酮浓度是有问题的[5]。爬行动物的非侵入性皮质酮取样方法研究不足。然而，最近的一项研究验证了在科莫多龙皮肤中检测皮质酮的酶免疫分析方法。在这项研究中，正如其他研究人员所证明的那样，皮质酮的生物变异是存在的。例如，雄性、青少年和春季蜕皮后的科莫多龙的皮质酮水平更高[61]。非侵入性测量方法的在未来对爬行动物的研究中大有前景，因为这些替代方法正在哺乳动物物种中广泛地使用。

还有一些其他生理指标的测量，可能是有用的，下文会简单讨论，；然而，这些测量对于常规福利评估可能不太实际。由于非侵入性采样技术尚不成熟，测量许多生理指标需要采集血样，而采血过程本身就会给动物造成压力。

5.1.3.血液学和生化标记

当糖皮质激素增加时，白细胞在组织和循环之间迁移，导致循环淋巴细胞减少[62]。在一些爬行动物物种中，皮质酮的增加与白细胞嗜异性（与来自其他物种的材料进行免疫反应的能力）和淋巴细胞减少有关[47]。在应对压力时，动物血液中嗜异性白细胞对淋巴细胞的比例常增加[46]。然而，在Case等人（2005年）对东部箱龟的研究中，虽然丰容组的嗜异性白细胞对淋巴细胞的比例明显较低，但两组之间的皮质酮浓度没有变化[26]。半水龟在高渗透压力下，也往往出现红细胞比容（hematocrit，指红细胞在血中所占体积的百分比）、嗜异性白细胞计数、钠、氯化物和钾升高[47]。虽然嗜异性白细胞与淋巴细胞的比例在哺乳动物和鸟类中得到了广泛研究，但在爬行动物物种中很少有使用这种测量的例子。

血液的生化分析可能显示，肌酐磷酸激酶的增加是压力反应的一部分[47]，正如在捕获的树巨蜥（Varanus varius）[63]中观察到的那样。胆固醇和甘油三酯也可能发生变化，这些参数趋于减少，这可能也与压力有关[47]。例如，经历冷休克的短吻鳄表现出甘油三酯的显著增加和胆固醇的下降，而经历约束压力的同一物种没有表现出两种固醇的变化[48]。因此，不仅爬行动物物种之间对压力的反应有差异，而且压力类型不同，也会导致反应不同，从而降低了这些分析物对福利评估的有效性。

5.1.4.免疫学

对于动物园中的动物，业内已经建议测量抗体免疫球蛋白A（IgA）作为压力的指标[18]。这种蛋白质可以通过非侵入性的粪便和唾液样本进行测量。动物暴露在压力源下，急性压力反应会立即导致免疫球蛋白A增加，而延迟应力效应往往会降低免疫球蛋白A[64,65]。这种变化的机制只是推测性的，并涉及社会心理学因素对该抗体在体内输送系统的可能影响[64]。相反，在多项研究中，免疫球蛋白A已经被证明，在积极情感状态的情况下会增加；这背后的机制尚未被探索[66]。通过使用棉花吸收唾液，研究人员在猪和狗唾液中成功测量了免疫球蛋白A[65,67]。发现免疫球蛋白A能比皮质醇更直接地衡量压力，因为当急性压力源被移除时，它会立即恢复到压力前水平[65]。免疫球蛋白A还有助于测量大鼠的压力，使用滤纸盘收集唾液[68]，或通过粪便分析[69]。

免疫电泳也可以用于测量免疫球蛋白A浓度，但是这种方法极其昂贵，并且动物园等设施中很难获得相关设备。根据现有的文献，似乎并没有免疫球蛋白A应用于爬行动物的研究。

5.1.5.取样问题

正如前文提及的，在制定实用且可靠的测量动物福利的方法时，需要满足以下要求：简单、易于执行、可重复，并且不能导致过度的福利损害。前文列出的大多数生物标志物都需要采取血样来分析。爬行动物血液采样的选择包括尾静脉、颈静脉、甲状下窦和枕骨或心穿刺术。所需的约束通常会给爬行动物带来压力，如果执行不当，可能会导致其他不利影响，包括身体伤害。处理爬行动物时，人员面临的风险可能包括咬伤、抓伤、毒液注入和接触人畜共患病病原体。

与血液采样相关的接触和操作通常是爬行动物的压力源，因此血液采样的时间对于测量许多生物标志物至关重要。例如，抓取圈养下爬行动物（未说明的物种），会在3分钟至6小时内导致皮质酮的明显增加[47]。Dupoué等人（2013年）通过立即对蟒蛇采取血样分析，并在30和60分钟后采集额外的样本来解释皮质酮变化，证实了这一点[58]。Gangloff等人（2017年）在十分钟内收集了基线血液样本，以确保皮质酮测量数据不会因采血和约束压力而混淆[46]。虽然这些取样问题并非爬行动物所独有，但在将这些生物标志物应用于福利评估时，需要了解这些混杂因素及其影响的延迟。

上手或多或少会增加压力因此手法非常重要兰道爬行动物园

5.2.通过行为测量压力

在野生或圈养爬行动物中，负面福利的行为指标尚未得到充分调查研究。Warwick等人（2013年）提到了爬行动物的30种基于行为的压力迹象，以及静止或舒适[5]。然而，Warwick评论道，这些物种缺乏基于野外的观测，以及人类干预会导致行为差异。

Silvestre（2014）认为，对压力源的行为适应，是减少暴露于压力下的长期后果的最有效反应[47]。在可能因环境而无法摆脱压力的圈养爬行动物中，观察它们的行为适应性，有望成为判断福利受损的有用指标。能表明慢性压力的行为包括：攻击性、厌食、重定向活动（redirected activity, 活动远离主要目标，转向另一个不太合适的目标。当动物处于情绪唤醒状态，无法达到适当的目标时，如果动物被打断，该行为可以重定向到另一个目标。）、刻板行为和转移行为（ displacement behavior, 参见：https://www.sohu.com/a/305905181_296172 ）。当刻板行为占清醒时行为的10%或更多时，被认为是有害的[34]。据推测，刻板行为可能是一种应对机制，因为与内啡肽的释放有关[22]。因此，动物展现出刻板行为时，其福利是否很差是有争议的。然而，刻板行为的存在，可以用来推断在某个时间点的福利条件存在缺陷，这导致动物采取这种行为[18]。哺乳动物的重复踱步等适应性刻板行为，通常归因于圈养的压力，这尚未在爬行动物中记录。然而，爬行动物可能会进行重复的行为，例如与透明边界的互动或探索行为[70]。蜥蜴在压力之下，也可能表现出皮肤颜色的变化，例如鬃狮蜥（Pogona vitticeps）[71]。变色龙（Chamaeleonidae）以其颜色变化而闻名。例如，侏儒变色龙（Bradypodion transvaalense）在面对捕食者时会表现出行为变化，包括颜色变化[72]。

睡眠模式也可以用来作为福利指标，在动物园等设施中，动物睡眠可能会受日常维护、对公众展出和环境的影响。然而，许多异域动物的自然和健康睡眠模式缺乏研究[18]。睡眠涉及个体的时间分配“预算”，睡眠干扰通常被用作负面情感状态的指标[34]。

在爬行动物中，在评估行为时间分配时，晒太阳/灯的时间是一个重要的考虑因素，因为动物在合适温度阶梯的高温端上所花的时间，对其生理很重要[21]。适当的晒太阳/灯是变温动物福利的有效指标，因为这与物种适当的温度阶梯密切相关，受到动物进化史的影响[21]。热量和光线同时起作用，过度，缺乏其中之一，或两者都缺乏可能导致动物病理改变[21]，如活跃度降低[5]。晒太阳/灯也可能是负面福利状态的指标，因为爬行动物利用行为来调节它们对内部（生理）和外部条件的反应。例如，为了应对因暴露于上手等压力事件而引起的“真实”激动不安或情绪紧张，爬行动物优先寻找更温暖的温度。环境缺陷，如环境温度低，由于竞争或过度拥挤而无法进入晒太阳/灯的场所，或者其他“饲养箱设施”供应不足导致“过度晒太阳/灯”（例如缺乏躲避），都会增加晒太阳/灯的时间[5]。上述行为标志代表了基于动物的福利测量，反映了环境的适当性，应包含在爬行动物的福利测量工具中。

获得翠蜥信任的饲主图源：瓦泥小守宫

6.健康作为福利的指标

身体健康是常用的福利指标，因为减少疾病和外伤可以提升动物的舒适和身体功能，同时减少疼痛、无力和虚弱等负面体验[73]。据推测，积极的情感状态可以增强动物免疫力并改善身体健康[13]，所以在福利评估工具中应该使用健康指标。

Warwick等人（2013年）描述了爬行动物中常见的不健康症状，包括嘴部擦伤、烧/烫伤、腹侧皮肤病和异食癖。例如，嘴部擦伤大多与异常的重复行为有关[5]，这可能是负面福利对动物造成的不适应或功能失调的迹象[74]。圈养蛇鼻子上的细小伤口也是异常重复行为的特征[21]。因此，体表改变或伤口是福利不足的有效指标，已被纳入哺乳动物和鸟类的几种福利评估工具中。研究还发现压力会导致爬行动物产卵困难（egg binding，俗称“卡蛋”），是怀卵蜥蜴的常见问题[21]。

由于环境过差吻部有严重擦伤的缅甸蟒厦门某动物园

然而，一些正在经历慢性压力的爬行动物会表现出肥胖症[47]。肥胖还源于过度喂食以及能量消耗的减少，这可能与圈养环境和/或制定喂食计划时未能考虑爬行动物低代谢率和高转化效率有关[75]。肥胖有很多不利影响，包括难产和寿命缩短。在爬行动物中，过多的脂肪可以储存在皮下组织或内脏器官中，导致脂肪肝等紊乱，在龟类中尤为常见[9,76]。以上事实支持在福利评估工具中使用身体状况评分。然而，重要的是，要考虑到身体状况评分系统必须在不同物种中标准化，以优化有效性并最大限度地减少主观性。

恶劣环境下的眼镜蛇可能出现肥胖武夷山某蛇园

与哺乳动物相比，爬行动物的体液免疫反应较弱、较慢。体液免疫反应可能直接受到季节、繁殖周期和环境的影响，免疫功能会在物种的最适宜温度范围内达到最佳[9]。如果爬行动物的免疫反应受到损害，感染的风险会更高[9]。Pees等人（2010年）发现，不良的饲养条件与圈养蚺科蛇类气管清洗中发现的微生物之间，存在显著的相关性[77]。

虽然对动物整个生命周期的福利评估至关重要，但应特别考虑对老年动物的福利评估，老年动物遭受疼痛等负面体验的风险会增加。爬行动物的寿命通常很长[78]。与年龄有关的疾病可能是潜在的，发病难以察觉，只反映在身体机能和活力的微微下降上[10]。对物种的了解尤为重要，因为不同物种在与年龄相关的健康影方面，存在相当大的差异；例如，龟类和鳄类的衰老几乎可以忽略不计，而许多有鳞目物种的衰老与其他脊椎动物一样[79]。

7.福利评估工具

Draper & Harris 2012报告说，在英国，被检查的192家动物园中，只有24%的动物园符合所有法定福利标准[80]。预计在世界其他地区，也有类似的情况。许多司法部门正在加强努力，以确保福利标准得到维护；澳大利亚动物园和水族馆协会现在将动物福利作为其认证计划的核心重点。此外，在过去十年中，已经开发了几种福利评估工具，这些工具已被证明对监测福利很有用。本文中提到的两种福利工具之所以被选中，是因为人们认为它们最有可能成功应用于爬行动物。这两种福利工具分别是五域模型和Welfare Quality®协议。

7.1.五域模型

五域模型基于四个身体/功能域和一个累积精神域。身体/功能领域包括营养、环境、健康和行为。精神状态代表精神域，该领域会被领域1-4中固有的因素影响。五域模型的优点是易于适应模式物种[6]，并且比需要广泛分级和计算的Welfare Quality®协议更简单。

在Sherwen等人（2018年）在动物园环境中对五域模型进行了广泛评估，该研究监测了五域模型在包括爬行动物在内的339个物种中的使用情况。每个饲养环境的平均评估时间为35-50分钟[1]。动物园所花的评估时间更长，例如，评估畜牧业饲养的母羊，每只个体只需要2.5分钟[81]。然而，动物园饲养环境必须考虑到群体，以及动物与饲养环境各个方面的互动。

五域模型在动物园环境中的应用，代表了监测不同物种福利状态随时间变化的巨大尝试。然而，有人建议，在调整该工具时，应将其与其他工具结合使用，以提供更全面的福利评估，因为五域模型在某些方面还不够完善[1]。关于这些要素的讨论超出了本文的范围。

7.2.Welfare Quality® 协议

Welfare Quality® 协议旨在使用12项标准来评估密集饲养的牲畜的福利，这12项标准由四项福利原则衍生而来，反映了对动物有意义的条件，与五域模型非常相似[82]。四项福利原则是良好的喂养、良好的饲养环境、良好的健康和适当的行为。由咨询专家确定的可衡量福利的指标，经过逐步整合，被分配到各项标准中，形成最终福利评估标准[82]。

为猪、家禽和奶牛制定的这些福利评估措施是基于资源的，并且十分耗时。例如，产卵用家禽的福利评估可能需要长达7小时才能完成[82]，长耗时性阻碍了Welfare Quality® 协议的实际实施。五域模型在耗时方面更胜一筹。

Welfare Quality® 协议的主要局限是冗余性。通过在生产动物（指生产肉、蛋、奶等的动物）中测试该工具，发现总体福利分类可以只用两种基于资源的测量方法来解释。这两种基于资源的测量系统可以将评估时间缩短到几分钟，尽管可能会失去对福利的整体评估[83,84]。

Mononen等人（2012年）对Welfare Quality®框架进行了调整，以适用于人工养殖的狐狸和貂，并形成了欧洲毛皮养殖场的福利基准[85]。Clegg等人（2015年）还调整了这一框架，以系统地评估动物园中常见的宽吻海豚（Tursiops truncatus）的福利[34]。同样，Salas等人（2018）将这个框架调整，用来评估动物园中的小鹿瞪羚（Gazella dorcas）的福利[86]。这些调整措施成功地评估了动物们的福利，从而最终改善了上述动物的福利。并且Welfare Quality® 协议的框架随着试验不断地得到改善。

由于在使用Welfare Quality®框架方面存在大量研究，因此可以收集这些作者使用该工具的实际经验，并认识到其相关优缺点。因此，在本研究里，为侏儒蓝舌石龙子选择了这个Welfare Quality®协议。

进行互动训练的宽吻海豚杜伊斯堡动物园

7.3.动物园饲养员的角色

福利评估工具对饲养员非常有用，动物园饲养员已成为他们所照顾的动物的代理人[18]。然而，关于动物园里的许多物种，仍有很多东西需要学习；这些知识差距限制了动物福利工具在这些物种上的应用。Mehrkam & Dorey（2015）发现，动物园饲养员觉得对所照顾动物来说最佳的丰容措施，在不同的动物分类组中，对爬行动物来说是最不准确的（5.8%）[30]。尽管如此，由于饲养员的知识、经验和与被评估的动物相处的时间，饲养员应该最适合识别异常行为，制定丰容策略，并评估他们所照顾的动物的福利[25]。因此，必须配备福利评估工具，饲养员们才能正式成功开展这些活动。因此，在研究针对侏儒蓝舌石龙子的福利评估工具的应用时，在设计和试点阶段都积极采纳了饲养员的反馈。

8.侏儒蓝舌石龙子的福利评估工具

8.1.开发

福利评估工具的每个标准，在应用时都有相应的指标。这些指标的选择，一是根据关于爬行动物福利的有限文献，二是通过咨询专业爬行动物兽医和动物园兽医，以及来自阿德莱德和墨尔本动物园的熟悉侏儒蓝舌石龙子的饲养员的意见。带有解释性说明和参考资料的最终应用详情见表1。实验人员在阿德莱德动物园，通过观察饲养环境中的蜥蜴，进行了一项简短的试点研究。与Welfare Quality®协议不同，试点研究中没有使用广泛的分级，因为该工具的开发采用了探索性方法。每个指标的评分方法改编自Sherwen等人（2018年）[1]中给出的方法，如表2所示。

这项调查评估是从动物园游客的视角进行的，以减少与近距离观察和/或上手相关的压力的潜在影响，并在动物展出时准确评估福利[86]。评估仅在冬季进行，并与饲养员协商，相应地对季节变化对动物的影响做出了假设。然而只在冬季进行评估，得到福利标准只是一个概况，可能无法充分反映季节性气候和繁殖季节对动物福利的影响[87]。爬行动物作为变温动物，有独特的生理学特征，特别是侏儒蓝舌石龙子这个物种隐秘的生活习性，在冬季，当蜥蜴在洞穴中休眠时，许多福利指标几乎无法被评估。这是制定该物种福利评估标准的主要限制，也可能是评估许多其他爬行动物福利时都会遭遇的一个问题—季节性的活跃度降低。同样，许多爬行动物在夜间或晨昏时活动，因此，如果在白天进行福利评估，结果可能会受到影响。

心率和血压的测量不包含在此应用程序中，同样建议从开发的工具中排除。听诊爬行动物的心脏存在难题：听诊器和鳞片之间有摩擦，通常只能听到低振幅的心脏声音。多普勒监测仪（Doppler monitor是通过红细胞反弹高频声波（超声波）来估计血管的血流的仪器）是评估爬行动物心率和节律以及主观评估血压的有用替代品。仍然需要与爬行动物进行身体接触，可用性可能是一个限制因素。可以通过将爬行动物麻醉，手术放置动脉内装置来测量外周血压。目前，针对爬行动物，还没有有效的间接测量血压方法[9]。

在本协议的整个应用过程中，最初提出的一项基于动物的测量方法被省略了。断尾是爬行动物感到恐惧的一个迹象[5]。然而，尽管石龙子科物种尾部裂面（autotomy plane）发育良好，但刺尾岩蜥属Egernia和巨柔蜥属Tiliqua的尾部裂面缩小了，因此不太可能主动断尾。因此，这项测量指标被排除在外[88]。

侏儒蓝舌蜥图源：网络

8.2.实验

试点研究在阿德莱德动物园进行，过程需要两个小时。被观察对象是侏儒蓝舌石龙子的一对繁殖组。在与饲养员进行观察和讨论后，增加了三个基于资源的指标作为标准。分别是饲养箱清洁度、饲养环境维护和种群规模。每个指标的打分方法改编自Sherwen等人（2018年）[1]，如表2所示。选择这种方法是因为简单，并且可能有助于降低评分的主观性。总体福利分数，是去掉可能的最高分后的平均分，可能的最高分数是每个指标的两个最高分。建议在开发爬行动物福利评估工具时，要调查更广泛的评分系统，以提高该工具的灵敏度，从而随着时间的推移更准确地监测福利。

由于机会差距，一些标准无法评估。其中一只实验动物没有被观察到喝水，可能是出于警惕。厌食和捕食行为无法评估，因为没有提供食物。这凸显了保持详细饲养记录的必要性，因为动物园在实验前两天的喂食日给动物提供了食物，两只动物都吃掉了食物，动物园做了记录。从这些发现中，我们建议至少在两天内完成评估，其中一天是动物园饲养员的预定喂食日。或者，保存饲养员记录，可以作为随着时间的推移正式记录与特定标准相关的行为的一种手段，让饲养员的记录也成为福利评估的信息来源。

由译者翻译并整理的 Welfare Quality®评估框架

表2。评分系统复制自Sherwen等人。（2018）[1]。总体福利分数由总和确定可能的最高分数中的百分比来确定。正如Sherwen等人所建议的那样，目标福利门槛为60%。（2018）

在试点研究中，七项基于动物的测量指标和三项基于资源测量指标，得分低于2分。针对打分指标“晒灯”、“伤口”、“呼吸系统”、“对混养动物的攻击性”和“探索行为”，单独饲养的个体和作为繁殖组成对饲养的个体得分不同。这凸显了由于个体过往经历和生理差别，需要对基于动物的措施进行独立评分的必要性。还强调了记录同一空间中个体之间互动的重要性。饲养箱的温度范围被认定为次优，实验后进行了校正。通过记录这对侏儒蓝舌石龙子与饲养箱“家具”的互动，可以衡量这些丰容物品的价值，以便为该物种制定丰容策略。通过频繁地改变“家具”并记录其使用情况，以监测丰容物的价值，可以改善丰容。然而，实验人员观察到，这个饲养环境足够复杂，侏儒蓝舌石龙子在受到威胁时有逃生机会。“捕获和约束”手法和“泄殖腔排空”的得分较低，这可能表明蜥蜴可能会从习惯被上手中受益。然而，对于这些蜥蜴来说，上手并不常见，对于一个作为野外保护工作的后备种群，过多人类化可能不利于动物未来野放后的生存。

这对繁殖组可能的最高得分（满分）为138（这组的每只个体每个指标都得最高分，但基于资源的指标除外，这个指标给一对动物的最高分是2）。当将未知分数计算为0时，在这个试点实验中获得的分数是109.5分（满分138分）或79%。Sherwen等人（2018年）中使用的福利阈值为60%，我们的评分系统也采用了这个数值[1]。建议动物园或机构，根据每只动物各自的目标和过往经历，确定福利阈值的数值（百分比），并应通过与动物园饲养员、兽医和该领域的其他专家讨论来最终决定。利用本次福利工具探索性应用得到的60%的阈值，这对繁殖组侏儒蓝舌石龙子被评估为具有良好的福利。

9.结论

总之，我们提议，对欧盟 Welfare Quality®框架进行一定修改，对爬行动物物种主要使用基于动物的测量指标（72.5%）。由于侏儒蓝舌石龙子相对安静的天性，需要采取多种测量指标来全面了解福利。包括行为、健康和饲养指标。该应用程序需要制定进一步的标准，考虑特定物种的行为和需求，并进行验证。然而，我们提出的测量指标，为未来开发爬行动物福利评估工具奠定了基础。应该指出的是，使用粗略测量的单一物种试点研究，并不能准确表明福利分数，应该用更广泛的评分方法，进一步验证该工具。最后，开发一个工具将有助于测定，从而改善侏儒蓝舌石龙子和其他爬行动物物种的福利。未来可能的研究包括：将五域模型应用于爬行动物物种，以及针对一些普遍被认为行为表现更少的物种，如一些蛇类，定制福利评估工具。还应研究福利评估的实验应用，例如认知偏见测试，以确定其在爬行动物福利评估中的功效。还应考虑利用免疫蛋白球A作为非侵入性的压力测量，以及对爬行动物进行广泛的丰容偏好测试。作为动物的饲养者，我们有义务努力改善动物福利，促进良好的福利是也动物园的优先事项。

生存在良好空间下的古巴鬣蜥杜伊斯堡动物园

作者贡献：概念化，A.L.B.，D.J.M.，Alexandra Whittaker；方法论，A.L.B.，D.J.M.和A.L.W.；写作-原始草稿准备，A.L.B.和A.L.W.；写作-复审和编辑，D.J.M.和A.L.W.；监督，D.J.M.和A.L.W.

资金：这项研究没有获得外部资金。

鸣谢：作者要感谢Lucy Catt安排进入阿德莱德动物园，并对其中的侏儒蓝舌石龙子展开实验，以及其他爬行动物饲养员让我们深入了解该物种的饲养知识。我们还要感谢Sally Sherwen的洞察力，并且安排我们在墨尔本动物园接触动物，同时感谢墨尔本动物园的饲养员。感谢小动物医师Joshua Llinas和阿德莱德动物园生命科学主任Phil Ainsley，与我们讨论这种安静的蜥蜴物种，并提供详实信息。

作者声明没有利益冲突。

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课后习题

1. 驱动动物精神状态的关键因素包括哪些？

2. 为什么评估爬行类福利的难度较大？这导致了什么问题？

3. “情感”只包括积极的感觉吗？还有哪些感受可用于评估动物福利？

4. 丰容的目的是什么？应该如何采取丰容措施？

5. 哪些方法可以有效增加爬行类的探索行为？

6. 目前已知，那类爬行类容易产生游戏/玩耍行为？

7. 什么是判断偏见测试？它有哪些优点？

8. 请列出哪些生化指标可以用于爬行类的压力测试

9. 想测量各项生化指标，面临的问题都有哪些？

10. 哪些健康因素可以体现爬行类对环境不适？

截止本月底10月31日，获赞最高的答题者将获得B站年度大会员；第二、三位将获得B站月度大会员。欢迎大家积极参与答题！

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