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蓝图-好社会的八大特征（4）

萌宠菠菠乐园
2024-08-18 17:38

基因的影响

在过去的50多年中，从事行为遗传学研究的科学家们已经积累了越来越多的证据，证明基因可以塑造人类行为。基因和遗传学的研究始于对基因型（基因及其变体）如何塑造表现型（生物体的生理外表和功能）的探究。但是到后来，科学家们最终将表现型定义为基因的任何表现形式，即超越了生物体的生理外表，将大脑的工作方式、人的个性和行为也囊括了进来。借助各种各样的技术，例如双胞胎研究和分析DNA中的微小变异，行为遗传学家已经在努力探索作为整体的基因组以及某些特定的基因，是否有助于解释复杂的表现型，如神经质的性格、决策过程的理性程度和是否能够友善待人。基因对人类行为的影响是如此广泛且有力，以至于在2000年，著名心理学家埃里克·特克海默（Eric Turkheimer）提出了这样一个行为遗传学“第一定律”：所有的人类行为特征都是可遗传的。在一项非同凡响的研究中，学者们分析研究了来自2748种出版物的数据，涉及超过1400对双胞胎和17 804个人类特征。这项研究的结论是，确实可以说每个行为特征都有遗传上的决定因素。粗略地说，这项研究的结论是，就决定人们会在何种程度上表现出从狂热地信奉宗教到风险规避等各种各样的特征而言，基因和环境同样重要。

然而，要找出哪些基因对于某个给定的复杂行为特征（或者说是任何一个表现型）非常重要仍然非常困难。这就好比你以前从未见过汽车，那么要了解一辆汽车怎么开动并不容易。你可能会发现，没有点火钥匙的汽车没法开动，同时那些有点火钥匙的汽车确实可以开动，但是这并不意味着点火钥匙可以决定汽车能否开动，也不意味着点火钥匙就是汽车能够开动的“原因”。汽车中有非常多的部件，它们必须协同工作才能使汽车开动。

也有一些表现型确实很简单。你可能还记得，在高中生物学课程中我们学到过这样的知识：血红蛋白基因的不同变体编码了不同种类的血红蛋白的形成，而某种变异会导致镰刀状细胞病变。这正是基因的“工作方式”的一个典型例子——单个基因编码单一表现型，在这个例子中，表现型就是血红蛋白是正常的还是镰刀状的。然而，绝大多数人类的表现型都要复杂得多。例如，一个人的身高就取决于几十个基因的协同作用。这就好比老虎机的情形。一台老虎机上有100个不断旋转的滚轮，所有这些滚轮都必须恰好排成一线，才会吐出以前累积的所有奖金，而其他组合方式则不能。这些滚轮的不同组合都会产生不同的结果，因此很难预测老虎机运转的结果。

同样的道理，基因的影响也难以辨别，因为基因可以通过很多种方式影响表现型，特别是行为表现型。更加复杂的是，就像许多基因可以影响单一表现型一样（这使该表现型被称为“多基因的”），单个基因也可以影响多个表现型。例如，影响肥胖的基因也可能影响胆固醇的处理能力，这种效应被称为“基因多效性”（pleiotropy）。

考虑到所有这些复杂性，我们讨论与基因相关的问题，很重要的一点是要理解科学家所用的话术。当科学家说影响某个特征的一个或多个基因，只是意味着这个基因型的变异对应于这个表现型的变异，并不一定意味着这个特定基因就是这个特定表现型的唯一决定因素。例如，名为“DRD4”的基因包含了形成（一种神经递质）多巴胺受体的指令。一些研究表明（尚有争议），拥有这个基因的不同突变的人（一个基因的各种变体互称为等位基因）可能更喜欢或更不喜欢追求新奇的经历、迁移到新的地方，或者患上注意力缺陷多动障碍。根据这个研究结果，我们可以说这个基因是这些行为产生的一个原因（虽然不是唯一的原因）。这种说法与声称有一个特定的注意力缺陷多动障碍基因有非常大的不同。这种变异有助于我们理解功能，例如多巴胺具有什么功能，但是不要忘记，所有人都有多巴胺系统。另一个理解基因如何发挥作用的方法是在不同物种之间进行比较，而不是在物种内部进行比较。当在某个物种中发现了一个编码某个性状的基因时，科学家最常用的方法是将其与另一个物种进行对比，如果前者既没有这个基因，也没有这个性状，那么就意味着遗传因素在解释我们感兴趣的这个性状时可以起到关键作用。

自然选择对我们理解所有人类事物都至关重要。对于行为特征，进化也是通过“适者生存”法则起作用的。每一代发生的偶然突变都意味着生物体的后代具有一些很小的遗传变化，它们可能会提升、也可能会降低个体生存下去并繁殖成功的可能性。此外，遗传变化也可以是中性的。这就是自然选择发挥作用的地方：生物体所处的环境天然有利于某些个体，不利于其他个体，而那些受到“青睐”的个体将拥有更多的后代。在这个意义上，环境就像一个动物育种专家。一个动物育种专家可以通过一代接一代地选择让“谁”有机会繁殖后代，来修改他想改变的某个特征。但是进化自身并没有确切的发展方向。进化没有总体目标，也没有终点。基因、个体和物种都无法“预测”哪些特征在未来会有用，也不知道哪些特征可以为后续的修饰奠定基础。基因只是生物系统存储和传递信息的一种方式。

要分辨出特定基因的影响也非常困难，因为基因都是概率性地发挥作用的。换句话说，遗传密码并不像简单的计算机程序。计算机程序在每台计算机上的运行都是完全相同的。基因型与表现型之间很少表现出一一对应的关系。我们只能说，某些基因产生某种特定行为的概率平均来说要比其他基因大。这就好比说，从平均上看，吸烟会大大增加一个人患肺癌的机会，但是并不能确定地说吸烟的人必定会患肺癌。

当然，特定的基因也不一定会永远处于同样的环境中。尽管遗传信息在人类个体的一生中基本上是不变的，但是人类所处的自然环境和社会文化环境的变化则很大。因此，具体情境不同，同样的基因可能会对不同个体产生不同的影响。回到我们前面给出的汽车类比，如果一辆汽车陷在泥潭中，那么转动点火钥匙并踩下油门踏板，也不一定可以开动一辆汽车。

基因在许多不同的层面上都可能受到它们所处环境的影响。细胞核中的生化环境可以影响基因如何翻译转录为蛋白质，细胞核外的细胞环境则可以影响这些蛋白质的转运方式或它们发挥功能的方式。身体内部的环境会影响与这些分子相互作用的物质的可得性。甚至身体外部的环境——无论是自然环境（如，雨水或阳光），还是社会环境（如，被朋友还是敌人围住），都可以改变基因表达或激活的方式。尽管一个基因可能在一个环境中导致某一种表现型，同时在另一种环境中导致另一种表现型，但是科学家们通常还是要先确定基因与表现型之间是否存在关联。如果有关联，就再继续探索这种关系是否以及如何取决于可测量的环境因素。

现在，我们已经越来越清楚，基因和环境的相互作用不仅塑造了人类作为一个物种的进化，而且塑造了我们作为个人的生活。有许多人都问过这样一个问题，人类的命运是更多地由基因塑造的，还是由人类生活的世界决定的？这其中其实隐含了一个假设，即假设我们生活的世界是独立于基因的。但我们可以从很多方面证明这种假设是不成立的。首先，基因可以引导人们找到特定的环境。如果你因为遗传来的基因而很容易感到寒冷，你可能会选择生活在气候温暖的地方。其次，基因还可以引导人们创造和塑造环境。在你进入社交领域时，基因会帮助你决定是选择交很多个朋友还是交几个朋友就够了。正如我们在本书第10章将会看到的，个体的基因是其他人所处的环境的一个基本组成部分，这就意味着，一个人的基因可以影响其他人的结果。

忠诚的草原田鼠

我们对人类之外的其他动物在它们的进化历史上何种情况下会出现配对结合的研究表明，自然选择与人类的交配行为及群体生活有关。但是这还不够。同样重要的是，我们还要厘清这个事实的解剖学、生理学和遗传学基础。为了深入研究这个问题，神经科学家拉里·杨（Larry Young）等研究者转而“求助”看似不起眼的田鼠。草原田鼠是天生的一夫一妻制动物（或者说大部分草原田鼠都是）。但是，草原田鼠的“亲密表亲”草甸田鼠和山地田鼠却是会胡乱交配的动物。

现在我们知道，草原田鼠的大脑中有许多神经递质，包括催产素和后叶加压素等激素，都在调节它们的配对结合行为。遵循一夫一妻制的草原田鼠的前脑下面的加压素受体数量，比遵循一夫多妻制的草甸田鼠多得多。对遵循一夫一妻制的小鼠与它们实行一夫多妻制的表亲进行比较时，也可以发现两者的后叶加压素受体的数量有类似的区别。此外，即便是在相同的田鼠物种中，某些田鼠个体也因为拥有了更多的受体（或因为受体位于更好的位置），而表现出更明显的配对结合行为。

在哺乳动物中，催产素和后叶加压素具有相当多的功能。众所周知，催产素会在分娩时刺激子宫收缩，并且促使母亲在婴儿出生后立即分泌乳汁，同时还有助于调节母亲与后代之间进行情感互动的反馈环路。释放的催产素越多，母亲对后代和伴侣的感情就越深。催产素水平还会部分地受到其他个体行为的调节，这种调节甚至可能发生在不同物种之间，例如，当狗和它们的主人深情对视时，两者体内的催产素水平都会上升。后叶加压素则在若干“传统的”男性行为和功能中发挥着重要作用，包括勃起和射精，以及攻击他人、捍卫领地和用气味进行标记。催产素和后叶加压素在雌雄两种性别的个体中都存在并且都会发挥作用。

在田鼠形成一夫一妻式的配对结合时，与伴侣识别（例如气味识别）和奖赏（例如与性相关的奖赏）相关的神经通道是和催产素及后叶加压素通道同时激活的。这就在这两种刺激之间生成了关联，从而驱动了伴侣偏好的发展。这就是田鼠如何认出以及为什么能够认出它们的配偶的关键所在。非一夫一妻制物种动物的前脑中缺乏后叶加压素通路和受体，这意味着它们不会形成性奖赏与伴侣气味之间的选择性关联，所以这些动物无法形成一夫一妻式的配对结合。当然，我们还要记住，许多其他激素和神经递质（例如多巴胺和阿片类活性肽，它们与奖赏系统相关），以及其他的神经回路（例如与记忆相关的神经通路），也发挥着作用。事实上，一些针对人类大脑的研究表明，不同的“激素鸡尾酒”可能会在人类中催生不同的关系。

有的人可能会认为，这种“激素生理学”是不可改变的。但是，在一个非同寻常的实验中，拉里·杨的研究小组证明，可以通过操纵单个基因的表达使胡乱交配的田鼠表现出一夫一妻的配对行为（这个基因是Avpr1a，它是用来编码后叶加压素受体的）。这个基因是从遵循一夫一妻制的草原田鼠移植到胡乱交配的草甸田鼠身上的，目的是使草甸田鼠前脑中的后叶加压素受体的数量增多。研究人员对改变基因的雄性草甸田鼠进行了伴侣偏好测试（Partner Preference Test），以确定它是更偏好自己的伴侣，还是更偏好“刺激程度相当的新雌性”。具体方法是测量这只“转基因”田鼠与两只雌性田鼠待在一起的时间。结果表明，“转基因”田鼠更偏好与自己的伴侣待在一起，而控制组中胡乱交配的田鼠则不然。

这个方向上的大量研究表明，一个或若干个基因就可以控制一个物种的一夫一妻式的配对结合行为。在实验中令这些特定基因的表达方式发生变化，就可能会深刻地改变田鼠的社会行为。

同时，我们也不应该忘记基因和基因组都不是孤立地起作用的。在这个实验中进行遗传修饰的效应，是与许多其他基因以及许多先前存在的神经回路、一系列生物和社会生态因素一起产生的。一个基因的变体对其他基因变体的作用产生的影响通常称为上位性（epistasis）。如果你通过遗传继承了头发很早就会变白的基因（就像我一样），同时也有早年脱发的基因（我没有），那么“少白头”就可能不会表达出来。在前面提到的田鼠的例子中，虽然后叶加压素受体基因的变化对于一夫一妻制效应至关重要，但是它并不是产生这种效应的唯一原因，或者说，只有它甚至不足以使这种结果发生。这就是说，Avpr1a基因仅凭自身并不起作用，尽管它是关键的。如果认为有了Avpr1a基因就会有一夫一妻制，那就有点类似于认为转动点火钥匙就是推动汽车前进的全部因素。更确切的说法应该是，点火钥匙的转动，是与汽车的所有结构一起发挥作用，使汽车开动起来的。

一夫一妻制也与得到增强的父母照顾幼儿的行为有关，尤其是父亲的照顾。进化生物学家霍皮·霍克斯特拉（Hopi Hoekstra）在她的实验室中完成了一项开创性的研究，利用两个彼此之间有密切关系的小鼠物种探索了父母照顾幼儿行为的遗传基础及其与一夫一妻制的关系。这两种小鼠分别是自足鼠（Peromyscus maniculatus）和鹿鼠（Peromyscus polionotus），它们分别是胡乱交配的和一夫一妻的。通过对这两种小鼠进行杂交培育和基因测序，霍克斯特拉识别出了与父母照顾幼儿行为相关的12个基因组区段（当然，后叶加压素基因也同样重要），其中有些基因组区段是雄性小鼠特有的，有些基因组区段是雌性小鼠特有的，还有一些则是两性都有的。这些结果表明，雄性动物和雌性动物身上的“父母照顾幼儿基因”是独立地通过不同的遗传途径进化的，尽管雄性动物和雌性动物都会表现出类似的照顾幼儿的行为（例如偎依和筑巢）。简而言之，大量实验研究的结果表明，父母照顾幼儿的行为是有遗传基础的，但是雄性与雌性之间存在着差异；而且，基因和行为的“伴随变化”在遵循一夫一妻制的物种的父亲身上要比在胡乱交配的物种中更加常见。

关于人类当中的配对结合和育儿行为的基因遗传学研究现在仍然处于起步阶段。人类的配对结合关系显然要比田鼠或老鼠复杂得多。在这里，我要强调一点：从对田鼠的研究中得到的结论，并不意味着在人类身上也适用——尽管它们应该是类似的。

尽管这些警告很重要，但是这个方向的研究依然很关键。现在，有不少研究者一直在寻找与人类的配对结合相关的基因，而且他们所用的衡量配对结合程度的量表也是以对灵长类动物的研究为基础构建的。例如，在一项共有2186个人参与的关于双胞胎及其配偶的研究中，研究者发现，人类的后叶加压素受体基因有一个特殊变异体（等位基因334）对应于雄性田鼠中发现的变异体，与男性的配对结合行为的减少有关。在接受调查时，没有这种特殊变异体的男性对他们的配偶有更强烈的正面情绪，并且倾向于认定自己的婚姻没有问题。在没有携带这个等位基因拷贝的男性中，只有大约15%经历过婚姻危机，而携带两个拷贝的男性则有34%报告了婚姻危机。而携带这个基因变异体的男性的配偶所报告的婚姻质量也较低，好像一个人的基因会影响另一个人的思想和感受，这也是关于个体间基因效应的一个关键猜想，在下文中我们将进行更深入的探讨。

后叶加压素受体表达与人类的其他表现型之间也可能存在关联，例如，发生第一次性行为的年龄、自闭症，甚至是利他行为。这就进一步支持了如下观点，即配对结合的进化是与其他社会行为的进化连接在一起的——或同时发生，或相继发生。

配对结合的生理解释

正如我们在前面指出的，催产素与繁殖的“大脑部分”有关（例如与后代的情感连接），也与繁殖的“身体部分”有关。例如大鼠不能辨别自己的后代与其他老鼠的后代。它们其实不需要拥有这个能力，因为大鼠幼崽是不会移动的，“母亲”可以通过位置来识别幼崽。与大鼠不同，羔羊是下地后就立即能够到处跑动的，因此它们的“母亲”必须通过嗅觉来在一群羊中识别出自己的孩子。催产素与这种识别能力密切相关。如果给一只羊注射催产素，我们可以将诱导它与任何一只羔羊建立“母子”连接。

进化女神似乎还将催产素的这些神经功能用在了除照顾和识别后代之外的其他目的上。与母亲和婴儿之间的感情相关的这些机制，是所有哺乳动物物种共有的；而且很显然，它们在某些物种中（包括人类）完成了某些修饰，从而使女性（雌性动物）能够像对待婴儿一样关注自己的伴侣，并利用性关系的某些方面来建立或维持感情。一个证据是，一个女性在看着自己的宝宝与看着自己的伴侣时，大脑中激活的神经回路是相似的。

女性分娩的时候会释放催产素以加速分娩，催产素能够增强子宫壁平滑肌的收缩。事实上，大自然最神奇的“诡计”之一是，婴儿出生后第一次吮吸乳房会刺激母体释放催产素，这可以帮助母亲快速娩出胎盘，并防止子宫血管被压住而出现大出血（大出血可能会杀死母体，从而大大降低婴儿的生存机会）。催产素还能缓解焦虑。值得注意的是，对人类乳房的刺激在面对面的性行为中更容易发生，因而也会导致催产素的释放。从进化的角度来看，这会激活女性的母亲与幼儿情感连接通道，这种可能性可以解释为什么人类的乳房与其他灵长类动物相比是如此巨大，以及为什么它们在非哺乳期仍然会很大，而这在哺乳动物中也是极不寻常的。

科学家们推测，阴茎对阴道的刺激也可能会激活类似的通道。反过来，这可能有助于解释进化生物学中的另一个谜团：为什么人类的阴茎与灵长类“表亲”相比要大得多（大猩猩的阴茎只有约4厘米长）。拉里·杨认为，人类阴茎可能已经变大到远远超过必要的程度了，因为它们现在几乎是在以一种模拟婴儿出生的方式在刺激阴道。人类的性交通常是面对面进行的（这在哺乳动物中是不同寻常的），因此女性可能会牢牢记住这些使她们大量释放催产素的经历，并将自己的性体验与一系列最初为了促进母子情感而进化出来的生理体验连接起来。当女性对某个男性铭刻在心时，这种催产素反射型反应就会发生，从而巩固他们之间的配对结合。

关于男性的配对结合的基因遗传学根源，相关的解释更像是一种推测。拉里·杨认为，男性对伴侣的感情和爱最初可能是为了保护领地而进化出来的神经通路的一种扩展适应。雄性动物经常需要识别、标记和保卫自己的领地，这种行为需要一系列的相关适应，包括记住领地的能力和感觉到与领地之间的连接的能力。根据拉里·杨的说法，在男性（雄性动物）的大脑中，女性（雌性动物）可能已成为领地概念的一种延伸。需要澄清的是，拉里·杨并不是说（甚至完全没有暗示）这是人类的一个有意识的连接，也没有说女性是男性的一种财产，当然也不意味着这就是男性的爱和配对结合进化中唯一起作用的因素。然而，男性对女性的情感连接确实在一定程度上与男性的领地意识相关，这一点从人类身上存在的某些暴力行为可以看出：在小规模社会中，战争往往是为了争夺女性而暴发的；而在现代社会中，战时的宣传海报也充斥着保卫妇女的各种明喻或暗喻。这些都可以视为男性领地观念与性行为之间的关系的一种怪诞变异。

对人类行为的进化论解释很多时候难以落到实处，因而也很容易成为有些科学家所嘲讽的“原来如此”式的故事。现在，我们还不知道上述哪个理论（如果它们可以称为理论的话）可以对人类的配对结合给出最好的生理学解释。但有一点是很明确的：许多错综复杂的基因遗传上的、激素上的和解剖上的变化，都在人类进化的过程中汇集在一起，塑造了我们的思维和感觉方式，以及性和爱等方面的行为模式，并且为我们的文化和道德实践奠定了基础。

基因与伴侣选择

基因不仅在我们对伴侣产生一般意义上的依恋感时发挥着作用，而且在我们选择特定伴侣时也发挥着作用。不过，从自然选择的角度来看，我们对于这一点不应该觉得惊讶，因为伴侣的选择会影响生殖成功率和每一代传承给下一代的遗传物质的类型。基因在伴侣选择中起作用是一个已经得到科学证明的事实，它进一步证实了进化塑造了“社会套件”的这个关键组成部分的观点。

人类配偶在许多方面通常都彼此相似，包括吸引力、健康状况、宗教信仰、政治倾向，等等。这种相似性部分源于一种广泛观察到的倾向，即配偶中的一方经常会信奉另一方的宗教，或习惯另一方对食物的喜好。这种相似性大部分都可以归因于“同类婚”，或者说和“像自己的人”结婚的倾向。在生物学中，科学家称这种现象为“选型交配”（assortative mating），即“门当户对”的婚姻。选型交配既可以针对那些可以改变的特征（例如宗教信仰），也可以针对某些不可改变的特征（例如一个人的身高或种族）。不过，令人困惑的是，人类有时在某些特征上也会表现出“受对立面吸引”的倾向。

一个世纪以前，进化生物学家和统计学家罗纳德·费舍尔（Ronald Fisher）和休厄尔·赖特（Sewall Wright）分别独立提出了如下观点：如果配偶表面上（即在表现型上）相似，那么它们在遗传上也会彼此相似。由于大多数表现型都源于许多基因的协同作用，因此选型交配（或非选型交配）可能导致配偶之间的基因组在数千个位置上呈现遗传相关性。

进化可能已经在实际上塑造了人们偏爱与自己相似的人。有两个基本途径可以实现这一点。第一个基本途径是，根据良好基因假说，进化使动物“懂得”选择那些拥有能够提高自身适合度的基因（或等位基因）的伴侣。这就是说，每一个人都在寻找具有“最优”基因的潜在伴侣。在遵循一夫一妻制且两性都会进行选择的物种中，那些具有“更好”的基因的等位基因变体的人会选择相互交配，从而使那些具有“更差”的等位基因的人只能与相同类型的人交配。举例来说，肌肉力量大的人具有进化优势，因而会被优先选择为伴侣。这样一来，强壮的人会喜欢与另一个强壮的人交配，因为这样能够最大限度地提高后代的适合度。这样一来，体弱的人只能与其他体弱的人交配。强壮的人和体弱的人都更喜欢强壮的伴侣，但由于选择是相互的，因此会出现建立在肌肉力量基础上的选型交配。作为这种选型交配过程的结果，我们观察到了伴侣之间的基因相似性。

伴侣选择的第二个基本途径如遗传相似性理论所述。遗传相似性理论假定人们更喜欢遗传上相似的个体作为最佳配偶。根据这个假设，一对配偶的任何给定基因上的相似性，可能会带来一个孤立的个体无法获得的优势。这就好比与强壮的人交配不会带来任何好处，但是与一个具有相同肌肉力量的人一起繁殖后代可以使双方生活更有效率，获得适合度优势。如果你的某些基因决定了你会喜欢某些食物或在某些温度下感受到寒冷，那么你与一个有类似特征的人配对结合，你们就有可能会更有效率地面对许多挑战。你们两个人可以一起寻找喜欢的食物，还可以避免因争夺卧室空调遥控器而带来的烦恼。

基因在伴侣选择中所起的作用，还可以通过另一个途径表现出来，这就是所谓的亲和基因假说，这将导致异征择偶的出现。个体可能会选择具有某些基因变体的人作为自己的配偶：当与这些基因的不同变体配对时，他们的适应能力会提高。这个理论与所谓的“杂合子优势”（heterozygote advantage）概念相关。例如，高身材基因与矮身材基因的“杂合状态”可能是最优的。因为身材高大容易吸引捕食者的注意力，而身材矮小则不利于狩猎，因此由混合基因组合决定的中等身材是最优的。

毫无疑问，说伴侣选择完全或主要是由遗传或我们的进化历史所决定的，那当然是荒谬的。我们绝对不能低估一个人的有意识的欲望、兴趣，甚至偏见的重要性，这些欲望、兴趣和偏见都是通过文化和生活经验塑造的。但是，确实我们有一系列继承来的过程和机制，它们会影响这些选择。对于我们在上述描述的三个途径，科学家们在多种不同的物种（包括人类）中都找到了大量证据。在许多动物中，选型交配的事实已经得到了很好的描述，例如根据体型、“个性”等明显的特征进行的选型交配。此外，根据一些非表观性特征，如免疫力进行的非选型交配，也已经得到了很好的验证。

接下来，我们来看一个可能导致人类在伴侣选择时进行非选型交配的案例。人类白细胞抗原（HLA）蛋白质只存在于免疫细胞的表面，在对抗感染时发挥着重要作用。此外，它们在气味辨别、亲属探测和妊娠期也发挥着一定作用。对于免疫系统来说，拥有多种这样的蛋白质可以对抗大量不同的病原体。因此，对于任何给定的人类白细胞抗原基因，杂合是最优的。这样一来，蛋白质的两种不同变体就由基因的两个拷贝加以编码。

如果是近亲交配，那么后代的各种人类白细胞抗原基因的两个拷贝就有很大的可能是相同的，或者说是纯合的，而这是次优的。对个人来说，与非亲属一起繁殖后代是有利的——那样的话，后代更有可能携带所有人类白细胞抗原基因的不同变体。而且，人类确实可能拥有以某种方式选择具有不同人类白细胞抗原基因的伴侣的能力。

那么问题来了，如果没有一个关于某个人的人类白细胞抗原基因的明显指标，又怎么进行伴侣选择呢？其中一种方法是通过气味来辨别。许多动物都会利用嗅觉信号来选择具有不同人类白细胞抗原基因的伴侣。在非人类动物中，这种基因被称为MHC基因。有证据表明，人类也拥有这种能力。1995年，这个结论首次通过实验得到了验证。研究者要求49名女性通过闻气味来对男性的体味进行打分（在不知道气味来源的情况下，闻44个男性连续两晚穿着睡觉的T恤衫的气味）。结果表明，平均而言，女性认为具有不同人类白细胞抗原基因的男性的气味更令她们感到愉快。具有不同人类白细胞抗原基因的男性的T恤的气味，也更有可能令她们想起最近的伴侣的气味。后来的一些研究也得到了类似的结果。当然我在这里还要强调一下，根据人类白细胞抗原基因导致的气味来选择的方法，在实际的伴侣选择中起到的作用是非常小的。无论如何，这些结果都表明，生物因素在伴侣选择中发挥了重要作用。

由于这样的过程是在“幕后”进行的，我们可能会想到不同夫妻的人类白细胞抗原基因型应该会有所不同。但是，由于各种方法论上的原因，这一点很难确定。例如人们倾向于选择具有相似种族背景的人作自己的伴侣，因此他们也就倾向于只具有基于这种“共同遗产”的相似的人类白细胞抗原基因变体。为了控制这种可能性，我们需要关注同种族配对结合的夫妻，看他们在除背景相似性之外，是否还存在其他相似性或非相似性。在一项针对一个哈特教派信徒（Hutterite）社群的研究中，研究者们发现了可以证明五个人类白细胞抗原基因存在非选型交配的证据。但是另一项关于一个与世隔绝的亚马孙群体的研究却发现，夫妻的人类白细胞抗原基因相似程度与随机交配的两个人的相似程度没有什么差异。

对伴侣的特定体味的偏好，也可能不仅仅与人类白细胞抗原基因变体相关。这就是说，气味还可以传达基于别的原因的关于伴侣健康状况和适合性的信息。气味偏好的另一个通道可能是“铭记效应”（imprinting），即人们会更喜欢自己在幼年时从父母那里经常闻到的气味，特别是来自异性父母的气味。这可能给出了一种机制；通过这种机制，进化塑造了繁殖，支持了对相似的伴侣的选择，而不仅仅是对相异的伴侣的选择。由于基因对人类的态度（如攻击性和风险规避）和行为（如酗酒、利他主义和“旅行癖”）都会产生影响，并且具有相似价值观的夫妻往往生活更快乐，因此或许可以认为那些具有基因相似性的配偶有可能在繁殖上取得更大的成功。如果人们可以通过嗅觉或其他线索以某种方式识别出其他人的基因型，那么这就可能是一种机制——通过这种机制，选型配对性在人类物种中保留了下来。众所周知，女性经常将气味视为男性的一个非常重要的身体特征，有时甚至认为它比外表还要重要。

政治学家罗斯·麦克德莫特（Rose McDermott）、达斯廷·廷利（Dustin Tingley）和彼得·哈特米（Peter Hatemi）证明，基于政治意识形态的“选型交配”至少有一部分是可以通过嗅觉线索来进行的。他们发现，在一定程度上（虽然很小但是仍然清晰可辨），人们更喜欢具有相似政治倾向的配偶的气味！在他们进行的一个实验中，125位女性要在不知道气味来源的情况下对21个人的气味进行打分。这21个人都有着不同政治倾向，他们提供的身体气味样本是一块在腋窝中压了24小时的纱布。被试要根据气味对她们的吸引力进行打分评价。实验结果表明，被试拥有对异性气味的显著偏好，更令人惊讶的是，她们也更喜欢与自己有类似的政治意识形态的人的气味。

这个实验的一些定性描述是这样的：

（一个）被试问研究人员是否可以将装气味样本的小瓶子带回家，因为她认为那是她“闻到过的最好的香水”。这个小瓶对应的气味来自一个男性，他的意识形态立场与这个被试者相似。在此之前，另一位被试的意识形态与提供这个样本的人完全相反。而（前一个）被试报告说，这个小瓶里的东西“已经腐臭”了，建议实验者换掉它。

这里需要明确的是，任何一个政党都不可能拥有任何基因或气味。而科学家认为一些可能影响生存的更基本的、在生物学上相关的特征，是有其“基因偏好”的。例如一个人倾向于服从父母或尊重权威的“保守”立场。在现代世界中，这些基因可能通过影响某人对新奇事物、传统和隐私的兴趣和立场，而对其党派归属和政治信仰产生作用。被具有相似政治信仰的人的气味优先吸引，这种现象可以视为旨在最大化繁殖成功率的某个古老过程的“残迹”。

我自己也在这个领域进行过研究。在一项由我的实验室完成的实验中，我们收集了来自两个种群的1683对互不相关的异性配偶的数据，并检验了超过100万个遗传基因座，试图找到下面这个问题的答案：基因型的选型交配或非选型交配是在整个基因组中发生的，还是仅仅与人类白细胞抗原基因相关。我们还用数据构造了一个标准比对集，它由人工配对的个体组成（即由一对对异性陌生人组成）。有了它，我们就能够衡量同一个种群内的选型交配与随机交配的差异性。我们在整个基因组中发现了数百个遗传基因座，它们都具有比预期更强的选型交配性或非选型交配性。

然后，我们在此基础上进行了进一步的分析，以探析选型交配性在人类进化中的可能作用。我们想要知道人类基因组中显示出配偶间有趋于相似的趋势的那些区段在过去的三万年间是否进化得更快了，如果选型交配能够带来适合度优势的话，结果理当如此。结果表明，那些配偶对之间只表现出了中等选型交配性的基因座的进化速度比没有表现出选型交配性的基因座以及表现出了非选型交配性的基因座快得多。换句话说，选型交配中确实存在某种可以提升适合度的东西，从而提高了相关的基因变异体的流行程度。

我们的分析表明，总体而言，样本中的人在大型种群中选择的伴侣，从基因上等价于他们的第四代堂兄弟姐妹（尽管伴侣实际上与他们没有任何亲缘关系）。另一项针对一个大型的冰岛种群进行的研究也发现，后代中结成夫妻最多的是第三代或第四代堂兄弟姐妹。亲缘关系更近的夫妻（例如第一代堂兄弟姐妹）的后代很少能够存活下来，这与相似性太低的夫妻的后代也很少类似。

这些研究结果都支持基因会影响个体对特定伴侣的吸引力和特定伴侣的选择的观点。当然，这种观点并不意味着每个人都必定会这样做。许多基因可能在合谋要将适当的人聚集到一起来，因为你所选择的伴侣会影响你自己的生存机会、你的后代的生存机会，以及你的基因代代相传的可能性。

为更复杂的社会铺平道路

一夫一妻制可以被视为一种基本的平等主义：每个人都拥有相同数量的伴侣。重要的是，一旦人类进化出了一夫一妻式的配对以及我们上面描述过的相关过程，也就为我们这个物种的社会生活随后的许多发展创造了便利条件。

一夫一妻式的配对结合很可能是一种基于共同努力来养育后代的育儿方式的预适应，也可能是男女配偶之间进行劳动分工的预适应。这里所说的“预适应”（preadaptation），是指某一性状最终促成了与它本身之所以进化出来的目的不同的其他目的。例如某些鱼类的四肢状鱼鳍就是其成为陆生动物的一个预适应。共同抚养儿女在人类中是非常重要、非常有效的，因为抚养孩子的成本相对较高（与其他灵长类动物相比，人类婴儿出生时大脑较大且成熟期大为延后，需要较长时间生长成熟）。父母之间的配对结合也使后代能够可靠地识别出他们的父亲。同样，这也使父亲能够可靠地识别出他们的后代。这是一个相当激进的进化步骤，在其他动物中极不常见。

相互识别和持续的依恋，为包括了男女两性和多代人的新型家庭结构的出现铺平了道路。在较大的群体中识别出亲人的能力，又便利了群体内部合作的进一步发展，包括异亲抚育幼儿的行为（成人合力照顾并为非亲生孩子投资）。所有这些，都为群体内部更加平等的关系和更广泛的合作创造了有利条件，因为原始人类群体的许多成员都可能是在基因或繁殖中相互关联的，而且也是生活在同一地方的。

不过，到了最后，如果合作已经成为人类常规行为的一部分，那么一个群体中成员在遗传上相关的必要性就可能会下降。狩猎-采集者群体中呈现出来的绝大多数社会关系根本不是亲属性的。而且，遗传学研究表明，人类群体中的这类制度安排已经存在了至少3万年。

与其他灵长类动物相比，人类物种的社会组织的一个显著特征就是，人类是与许多没有亲缘关系的个体共同生活在一起的。从技术上讲，人类生活在多男性、多女性的群体中。由于人类与自己的伴侣配对结合，因此严格来说，人类群体都是多家庭群体。与其他灵长类动物不同，家庭也不意味着要一直与母方或父方的亲属待在一起，而是可以从一个群体迁移到另一个群体，这就是所谓的多地居住模式。人类生活模式的这些特征的起源非常复杂，但有一个途径是确定无疑的：夫妻的配对结合，再加上父母双方共同抚养孩子（对孩子共同进行投资），促使两性之间变得更加平等了，特别是在家庭居住决策方面。母亲和父亲都可以选择——也许是在不同的时间点上，与自己的亲人住在一起。随着时间的推移，当每个群体都有许多成员做出这样的选择时，结果就会出现一系列完全混合的群体，每个群体的大部分成员都没有亲缘关系。简而言之，我们在狩猎-采集者群体中观察到的极低的内部亲缘性，恰恰源于男性和女性与他们自己的亲人共度更多时间的努力。这是一个自然涌现的结果。因此，配对结合和合作育儿为没有亲缘关系的个人之间的合作与友谊奠定了基础。

在绝大多数成员之间都没有亲缘关系的群体中，人们结交到许多没有亲缘关系的朋友，对此，我们将在本书第8章和第9章详细讨论。情感和依恋的圈子是可以渐次扩展的。例如，食物分享是人类群体中的一种非常重要的合作方式。为了与他人共享食物（而不仅仅是在获得食物的地方与他人一起分享），人们就必须有能力将食物从一个地方运到另一个地方，因此，为了分享而收集食物的行为，可能是与双脚直立行走共同进化的，而双脚直立行走又解放了双手，使我们能够将食物带回来，给自己的伴侣和后代食用。当这种行为出现在结成一夫一妻式配对关系的灵长类动物中时，更广泛地与其他成员分享食物的情况就会随之而来。吃不完的食物会分享给附近的其他人（或被他们取走），而那些人通常是没有亲缘关系的。此外，灵长类动物中原先就存在共同喂养实践则构成了另一种预适应—居住在附近的个体很乐意相互“就食”。

从根本上说，配对结合和原始家庭的出现构成了一个核心，使与群体生活相关的更广泛的特征和社会套件的其他组成部分得以发展起来。接下来，我们将从对伴侣、后代和亲属的依恋和感情的“圈层”向外扩展，继续讨论人类对朋友和群体的依恋和感情。

人类所拥有的爱他人的能力，在其他物种中也有先例和相似之处，我们原始的、不可动摇的交友能力也是如此。灵长类动物学家珍妮·古道尔为我们提供了一个最不寻常的故事。古道尔与许多动物结下了友情。一只名为“灰胡子大卫”（David Greybeard）的黑猩猩是她交下的第一个黑猩猩朋友。古道尔是这样描述她和大卫之间难以忘怀的相遇的：

有时候，我就是相信，他在等着我……因为当我喘着粗气，撕开多刺的灌木丛，艰难地站起身来时，经常发现他就坐在那里，朝着我来的方向回望。当我走过去的时候，他会站起身，慢吞吞地往前走。

有一天，我和他离得相当近，都坐在一条水晶般清澈的小河岸边。我看到地上有一个成熟的红色棕榈坚果。我捡起了坚果，摊开手掌递给了他。他转过头去。当我的手进一步靠近他时，他看了看那个坚果，又看了看我，然后拿起了坚果，同时紧紧地握住了我的手。我一动不动地坐着。他松开了手，低头看了看坚果，把它扔到了地上。

在那一刻，不需要任何科学知识就可以理解他要表达的是要我安心的意思。他的手指上传过来的轻柔压力在向我说话，不过不是通过我的智力理解，而是通过一个更原始的情感通道。在那几秒钟内，人类与黑猩猩在漫长的单独进化过程中形成的屏障被打破了。这是一个莫大的奖励，远远超出我的希望。

对建立社会连接的渴望是如此强烈，以至于结交朋友的倾向甚至可以超越物种之间的界限。

再来看看科学家尼古拉·特斯拉（Nikola Tesla）与鸽子之间的“友情”吧。为了吸引鸽子，特斯拉对他住的地方进行了精心设计。他的桌子上散落地放着一张张小小的“鸟床”，窗台上放着鸟食，同时窗户总是半开着。特斯拉吸引了非常多的鸽子。当时他住在纽约市的瑞吉酒店（Hotel St. Regis），进出他公寓的鸽子简直“遮天蔽日”，令其他住客不胜其烦，酒店经理警告他，马上停止喂鸽子，不然就走人。特斯拉选择了后者。

虽然特斯拉一直过着独身和近乎隐士的生活，但是他与鸽子之间的互动却填补了这个情感上的空白，也满足了他对建立连接的渴望，正如他在1929年接受采访时所解释的那样：

有的时候，我也会觉得自己为了工作而选择了独身，这种牺牲会不会太大了。因此我决定，将我身为一个不再年轻的男性的所有感情都倾注到这些有羽毛的生灵身上。如果我所做的工作，能够给后人留下一点什么，我当然会觉得很满意。但是此刻，照顾那些无家可归的、饥肠辘辘的或奄奄一息的鸟儿，就是我生命的乐趣所在。这也是我唯一做得好的事情。

当他最喜欢的鸟儿不幸“离世”时，特斯拉非常悲伤。他对痛苦的描述读起来令人心酸不已：“我的生命被抽空了。我知道，我一生努力的终点就要到了。”仅仅几个月之后，特斯拉与世长辞了，时年86岁。特斯拉的深切悲痛，以及他宠爱的鸟儿“离世”后他自己离世风险剧增的事实，都与人类（以及某些动物物种）社会中经常发生的夫妇一方去世后，另一方“心碎而死”的现象一致。人类的依恋之情，哪怕是对宠物的依恋之情是一种非常根本的有益情感，可以改善人们的健康；如果失去了这种依恋，有时甚至会带来死亡。

人类与动物的情感连接

大约2/3的美国家庭都养了宠物。美国人每年花在宠物身上的钱超过了600亿美元。当然，这种付出是有回报的。事实上，宠物对自己主人的影响，在许多方面与他们的人类朋友相似。在一项研究人类应激反应的实验中，研究者测量了被试的耐受时间：将一只手浸没在冰水中，直到忍不住疼痛而将手抽出，测试可以坚持多长时间。在实验过程中，如果让宠物来陪伴，能够显著地减少被试的生理压力，效果与让被试的配偶或密友来陪伴相比毫不逊色。一般来说，一个人所拥有的社交连接越多，对痛苦的容忍程度就越高，哪怕这种连接是与动物之间的连接。

宠物也可以加强共享宠物的人类之间的连接。家里养了狗的人都知道，狗狗往往是家人的共同兴趣所在，也是许多趣事和感人故事的来源，而且，与狗狗有关的话题，不会给他们强加许多其他话题不可避免的压力或期望。宠物的存在，能够鼓励人类之间的互动，甚至会增进他们的同理心。自闭症儿童受益于豚鼠游戏疗法，受伤的退伍军人也认为马术疗法减轻了他们的心理症状。在洛杉矶的鸟类保护区塞雷妮蒂公园（Serenity Park），许多饱受药物成瘾、精神疾患和创伤后遗症之苦的美国退伍军人，在照顾被遗弃的鹦鹉、金刚鹦鹉和凤头鹦鹉的过程中，也完成了自我治疗。

对人类与宠物之间关系的描述有着悠久的历史传统。从奥德赛（Odysseus）和他的狗阿尔戈斯（Argos），到《夏洛的网》（ Charlotte’s web）中朱克曼和她著名的小猪威尔伯，几千年来，这样的故事广泛流传。年轻的亚历山大大帝在他的成长过程中所经历的一个关键事件中，违背了他的父王的指示，试图去驯化桀骜不驯的烈火良驹比塞弗勒斯（Bucephalus）。亚历山大注意到，这匹骏马害怕它自己的影子，于是将它带离阳光并安慰它。正是通过这样的安慰和支持，而不是通过暴力或其他支配性的驯化行为，亚历山大与他的战马之间“至死不渝”的亲密关系开始了。在美国，许多总统所养的“第一宠物”都成了家喻户晓的角色。例如，美国前总统罗斯福的苏格兰小猎犬法拉经常与总统一起出席国际会议。在后来被历史学家和政治评论家称为“法拉演讲”的一次讲话中，罗斯福还直言不讳地谴责共和党人制造了“关于我的狗的流言蜚语”。法拉去世后，被安葬在罗斯福的旁边，人们还特地为它在华盛顿特区的罗斯福纪念馆塑了一尊雕像。

我们对动物的情感以及善意，恰恰说明了人类所拥有的收获爱情、发展友谊和以利他主义精神待人的能力。我认为，这种与其他生物建立感情连接的能力，正是人性的一个标志。在下文中，我还会回过头来讨论人与动物之间的感情连接；但是在这里，我先把焦点放在动物一方。我们的宠物，无论是鸟儿、狗、猫，还是马，都是社会化程度很高的动物，它们似乎都能够对人类旨在与它们建立连接的努力做出回应。但是，在这些与人类生活在一起的宠物之外，野生动物（例如，黑猩猩、大象，甚至鲸）的社会生活也能为我们理解社会自我提供许多重要的线索。众所周知，人类能够结交朋友，形成比家族更大的社会网络，但是这种行为在其他动物物种中都是有先例的，而且也都是自然选择形塑而成的。

事实上，大象和鲸都在独立的趋同进化过程中，获得了与人类相似的结交朋友的勇气。正如我们在前面已经指出过的，趋同进化这个术语指的是，完全没有亲缘关系的物种通过完全独立的进化路径分别得到了相同的特征。例如，鸟类和蝙蝠，都进化出飞行的能力；或者，章鱼和人类都进化出类似的眼睛结构。这种相似性表明，这些特征（飞行、视觉，以及交友能力等）都是非常有用的。它们是如此适合环境，因此它们的出现似乎是不可避免的。此外，动物社会的存在也支持人类社会中某些方面的中心地位。通过观察人类与动物的共同点，我们可以更好地认识人类不同成员之间的共同点。

人类与动物之间的情感连接，可以帮助科学家更好地理解人类社会的各种基本构件。一般来说，要想观察生活在自然栖息地中的动物行为，需要进入动物群体内部“体验”它们的生活方式，研究者不仅需要非常有创造性，而且要承担昂贵的研究费用。事实上，对于动物爱好者们早就了解的一些动物习性，科学家之所以需要花这么长的时间来验证，其中一个原因就是，人类在野外环境中与动物自然地“进行交往”是非常困难的，他们需要既能保证自身安全，又不会对动物的正常生活造成干扰。

如果动物是会飞的或者会游泳的，那么科学家面临的挑战就更加大了。一些科学家潜入深海，探索了水生哺乳动物之间的社会交往。其他一些科学家则试图与鸟类一起飞行。例如，动物保护活动家和气象学家克里斯蒂安·穆莱克（Christian Moullec），在一架速度很慢的开放式小型飞机中，陪伴着一群野鹅从瑞典飞到了德国。他飞了将近2000千米，只为了更好地了解野鹅的行为。

不过，在理解动物社会生活方面，最早的进展还是在地面上取得的，尤其是从黑猩猩那里。珍妮·古道尔于1960年7月与她的母亲来到坦噶尼喀湖东岸，当时她只有26岁。古道尔的宿营地坐落在坦桑尼亚贡贝河（Gombe Stream）国家公园的茂密森林中，只能乘船抵达。虽然她后来成了全世界最受尊敬的灵长类动物学家之一，但古道尔当时还没有获得学位，随身携带的物资也非常少，并且完全没有在偏远森林中生活的经验。但是，古道尔内心有非常强大的动力，而且也极有耐心。直到1986年，古道尔一直生活在黑猩猩群体中。在这26年间，她与大约50只黑猩猩建立了密切的关系；她甚至将她出版的第一本著作命名为《我的朋友野生黑猩猩》（ My Friends the Wild Chimpanzees）。

在她刚到贡贝河的几个星期里，古道尔只是瞥见过黑猩猩几眼，它们在她有机会细细观察之前，就消失在密密的丛林中。正如她回忆的那样：“我已经来了好几个星期了，黑猩猩们总是远远地就逃走了。我常常陷入绝望。”不过，自从她偶然遇到了“灰胡子大卫”之后，所有这一切就都改变了。就像她自己所说的那样，“灰胡子大卫”是她结识的第一只大型雄性黑猩猩，更重要的是，“灰胡子大卫”把她当朋友。古道尔在她的营地附近，花了差不多一个小时，观察到“灰胡子大卫”以草叶为工具，从蚁穴中“钓”白蚁吃。正如她观察到的，灵长类动物这种使用工具的能力本身也是非常了不起的。“灰胡子大卫”开始几乎每天都会到古道尔的营地周边转悠。

几年之后，古道尔描述了“灰胡子大卫”一些与众不同的地方：

首先，他是第一只让我接近的黑猩猩。他不害怕我，他帮我了解了森林这个神奇世界。而且，当其他的黑猩猩看到大卫坐在我身边（而不是逃走）时，渐渐地就会想：“好吧，她应该也不是那么可怕吧。”大卫的性格非常温柔。而且他真的很受其他黑猩猩的欢迎，等级较低的黑猩猩会去请求他保护自己。虽然大卫自己的等级不算特别高，但是他有一个等级非常高的朋友“歌利亚”（Goliath）。而且，大卫身上有许多东西是他独有的。他有一张非常英俊的脸，双眼分得很开。当然，他还有一把漂亮的灰胡子。

自那之后，“灰胡子大卫”仍然经常来“看望”古道尔。虽然“灰胡子大卫”似乎很喜欢在她的营地附近逗留，但是“灰胡子大卫”从未试图直接接触她。直到有一天，这一切终于变得不同了。那一天，古道尔走到“灰胡子大卫”身边，为它至少梳理了1分钟毛发。随后，古道尔和大卫之间的关系不断加深。古道尔和“灰胡子大卫”不仅有了互动，而且能够通过行为相互交流。

然而，“灰胡子大卫”不可避免地走到了生命的尽头。古道尔在哀悼它时这样写道：“我的第一个黑猩猩朋友‘灰胡子大卫’去世的那一天，是一个悲伤的日子。对我来说，他不仅仅是一只黑猩猩，他真的是我的好朋友。我与他的密切交往促成了人与猿之间连接的建立，这是一种基于相互信任和尊重的连接，在某种意义上说，这就是一种友谊。”“灰胡子大卫”在1968年死于肺炎，后来古道尔回忆道：“我哀悼他。我对他的怀念之情是没有任何其他黑猩猩比得上的。”

古道尔对动物行为学领域的最大贡献之一是，她首创了非常前卫的观察动物、与动物互动的方法。早期的其他灵长类动物学家都用枯燥的数字来给他们的研究对象编号，而古道尔则给它们取了非常有人情味的名字。其他灵长类动物学家用简单的行为主义定律解释动物的行为，而古道尔则为动物的复杂性和个性化提供了足够的空间。总而言之，其他灵长类动物学家在观察他们的研究对象时，往往刻意避免与之互动，而古道尔则欢迎，甚至寻求这种互动，她将自己嵌入了黑猩猩的行列当中。

在贡贝河的第一年，古道尔心里充满了失败感和受挫感。但是到了后来，她就已经能够安全、自在地与黑猩猩一起在丛林中四处游荡了。她还会模仿它们的声音和行为。当然，古道尔对可能触发黑猩猩攻击性行为的潜在因素有清晰的意识，这使她能够确保自身安全并维持更友好的物种间关系。除了加深对各个黑猩猩个体的行为及“个性”的了解之外，古道尔还着手全面解读黑猩猩社群的社会动态关系与演变。任何人，只要看到古道尔为黑猩猩梳理毛发的著名照片（图7-1），就可以领会她在与黑猩猩的交往中取得了多大的成功，进而理解黑猩猩社会互动的核心特征。

图7-1　珍妮·古道尔为黑猩猩梳理毛发

动物行为学家在评估动物与友谊相关的行为时，面临的一个关键挑战是确定什么样的行为才能算作友情。一个简单的方法是计算两只动物之间的关联指数（association index），这个指数是根据它们在一起度过的时间计算出来的。举例来说，如果，在经过一个星期的不完全观察之后，我注意到你和你的配偶在一起的时间是4个小时，你独自一个人度过的时间是6个小时，而你的配偶独自一个人度过的时间是10个小时，那么你们两人之间的关联指数就等于4/（4 + 6 +10）＝0.20。换句话说，你们俩在一起度过了20%的时间。我们还可以对不同动物的关联指数进行比较。这个策略与我们确定人类社会友情最常用的一个方法类似。这个方法要确定人们与谁一起度过空闲时间，就像我们对南极科考站的社会关系进行研究时那样。

在动物当中，许多“朋友”也是“亲戚”，通常是兄弟姐妹、姨妈舅母、表兄弟，甚至还可能是外祖母。事实上，在非人类动物中，尤其是寿命较长的动物，持久的友谊关系的一个很好的预测器就是母系亲缘关系，也就是母亲一方的亲属。在黑猩猩和海豚中就是如此，尽管雌性黑猩猩和海豚往往会在出生后就离开原来的群体，因而更难保持这种连接。然而尽管如此，观察性田野研究证明，当没有母系亲属可以作为朋友时，像黑猩猩和狒狒这样的动物至少会与另一个没有亲缘关系的个体结下持久的友情。另外，没有亲缘关系的雄性海豚之间的友情，有时甚至可以持续数十年之久。

现在，已经有越来越多的证据表明，自然选择可能有利于一般性社会连接的创造，而不仅仅是亲属之间的社会连接。尽管在人类社会中，非亲属个体之间的友情可以达到非常深厚的程度，但是在这一点上，人类其实并不孤单。接下来，让我们看一下灵长类动物、大象和鲸是怎样结交朋友的，以便更加深入地探讨人类是怎样对待友谊的，以及为什么这样做。

灵长类动物的友谊

灵长类动物的身体，最初是为了在树上生活而进化出来的。它们具有向前突出的眼睛，能够提供良好的深度感知，还拥有非常灵活的臂、腿和指趾。现存的200多种灵长类动物可以分为两个亚群：原猴类亚目（例如，狐猴），以及更加聪明的类人猿亚目。类人猿又可以进一步分为猴类和猿类，原始人类也是类人猿的一种。

在通向人类的进化路线上，旧世界的猴类动物在猿类出现之前大约2000万年就已经“分家单过”去了。因此，猴子更像其他非灵长类哺乳动物，例如，绝大多数猴子都有尾巴，但是猿类（或原始人类）却没有。非人类猿类（大猩猩、黑猩猩、倭黑猩猩、猩猩和长臂猿）更接近人类。它们具有与人类相似的基本身体结构，拥有相当高的智慧，而且行为也与人类类似（如，工具的使用）。它们还可能具有独特的和可重复的习得行为模式（当然，因不同群体而异），这也就是说，它们可能拥有文化。大猩猩、黑猩猩和红毛猩猩都拥有使用某种形式的语言的能力。很多研究证明，我们可以教会它们手语，而且它们还能创造自己的语言。当然，人类（以及原始人类祖先）是双脚直立行走的，因此他们的两只手可以自由地使用工具和携带食物，并拥有容量更大的大脑和更高级的智力、语言与文化。

对其他灵长类动物的研究之所以特别令人兴奋，其中一个原因是我们可以通过它们更好地认识自己：情感、认知、道德以及社会生活，正如我们在讨论配对结合时已经看到的。当然，这几个物种仍然是各不相同的。黑猩猩相对平等一些，而大猩猩则更专制；雄性狒狒喜欢分散居住，而雌性黑猩猩则热衷四处漫游；长臂猿会形成一夫一妻式的配对结合，而倭黑猩猩则不能。而且，与所有动物一样，这些差异中有许多都是与各物种在进化过程中所面临的生态环境有关的。

由于灵长类动物各物种的解剖学和行为学特征有很多不同之处，因此我们能观察到社会组织上的差异也就不足为奇了。甚至连通常的群体规模也因不同物种而异，其变动范围从4个动物个体到55个动物个体不等（中位数为9）。在这些不同规模的群体中，我们还可以通过动物个体之间相互梳理毛发或共同嬉戏等活动来量化社会交往的程度。例如，在一个由4个动物个体组成的群体中，将一对对个体连接起来，有6种可能的连接方式（4×3/2 ＝ 6）。如果所有这些连接都能观察到，那么就说该群体的连接密度已经达到了100%，而且网络已经完全饱和了。在一项对30种灵长类动物（它们有不同的群体规模）进行的研究中，平均密度为75%，但是不同物种的密度变化幅度很大，从49%至93%不等。

从每个个体的角度来看，如此高的连接密度，再加上群体的规模又比较小，也就意味着群体中的所有其他个体都已经处于他结成的网络中了：要么是他的朋友（单跳即可达），要么是他的朋友的朋友（双跳即可达）。然而，随着群体规模的增大，有些人拥有的连接比其他人更多的情况将越来越不可避免。这种特别受欢迎的中心节点的存在，是灵长类社会组织的一个关键特征。最后，社会连接的力量（而不仅仅是连接的数量），也是因“人”而异的，没有一个物种存在所有个体都会平等地关注其所属群体的所有成员。

黑猩猩所属的种群规模多达160只。但是，它们通常会把大部分时间花在大约有10个成员的小而灵活的“团体”活动中。这些小“团体”随时都会分裂和重组，呈现出裂变-融合的动力过程。雄性黑猩猩留在它们出生的群体中，雌性黑猩猩则分散加入其他群体（通常在11岁左右）。灵长类动物学家约翰·米塔尼（John Mitani）的研究记录证明，在乌干达恩戈戈（Ngogo）的一个有150个成员的黑猩猩种群中，没有亲缘关系的黑猩猩之间，存在着长期的连接。米塔尼是通过检验黑猩猩与谁分享肉食、给谁梳理毛发、和谁一起去巡逻领地边界来度量它们之间的社会连接的（图7-2）。正如人类社会所发生的一样，连接更可能在“亲戚”之间形成。但是，没有亲缘关系的雄性黑猩猩之间的连接数量实际上更多一些。3/4的雄性黑猩猩所建立的最亲密、最持久的友谊都发生在非亲属之间，其中一些友情持续了10年甚至更长时间。

图7-2　乌干达恩戈戈雄性黑猩猩的社会行为

雄性黑猩猩的三种行为，从左到右分别为：梳理毛发、分享肉食和巡逻领地边界。

雌性黑猩猩一生中的大部分时间（50年寿命中的40年左右）都生活在非亲属之间。对科特迪瓦的一个由19只成年雌性黑猩猩组成的群体进行的一项为期10年的跟踪研究表明，虽然它们不像雄性黑猩猩那样很容易就交到朋友，但是一旦交上了朋友，那么友情就更持久、更强大。大多数雌性黑猩猩（84%）至少拥有一份能够持续数年的优先友情。所谓优先友情，指的是只有当朋友去世或失踪时才会消失的友情（图7-3）。例如，一只名叫Fos的黑猩猩有3个亲密的朋友Cas、Gom和Her。Fos直到这3只黑猩猩去世后，才放弃与它们的友情。这些友谊所产生的社会网络如图7-4所示。在狒狒中，交友模式与黑猩猩的交友模式很类似，而倭黑猩猩之间的友情甚至比黑猩猩更加强烈。

图7-3　成年雌性黑猩猩之间的友谊

图中显示了19只雌性黑猩猩（图中各行）主要友谊关系的开始和结束。每只成年雌性黑猩猩都有自己的名字（用三个字母表示），图中的黑色部分表示的是相对应年份的友谊关系。每只黑猩猩在一个时间段内可以拥有一个或多个朋友。例如，Gom是Dil、Fos和Nar的朋友，但是Goy和Sir则没有（观察到的）朋友。图中深灰色的部分表示在那个时间段内，那些朋友并不一定会花很多时间待在一起。星号表示朋友“去世”了或“移民”了，三角形则表示黑猩猩死亡或“移民”。

在选择自己的朋友的时候，黑猩猩个体也就将自己嵌入到社会网络中。但是，正如我们上文中讨论网络中心时已经指出过的，个体会在它们共同制造的网络中占据不同的位置。不难理解，如果一只黑猩猩拥有许多社会连接并处于网络中间，那么就会拥有一定的领导地位，将图7-4中的Fos和Ric与Ven和Lou比较一下，就可以看出这一点。

图7-4　雌性黑猩猩的友谊网络

图中所示的是16只雌性黑猩猩之间的社会网络。这个网络是根据对黑猩猩之间持续的友情生成的。Ric位于这个社会网络的中心，同时拥有许多“入”和“出”的友谊（即为它梳理毛发的黑猩猩和它为其梳理毛发的黑猩猩，如图中的箭头的方向所示）。Lou则处于这个网络的外围，只有一个朋友Fan。

当然，并不是所有人都能够交到朋友，任何一个在操场上观察过孩子们活动的人都知道这个道理。有些人比其他人更渴望友情，或者更能够根据这种渴望采取积极的行动。而且，有些人比其他人更能吸引朋友。群居哺乳动物也会追求社会地位，换句话说，它们与自己感兴趣的强大的、有魅力的或受欢迎的个体成为朋友。那些理想的交友对象本身也倾向于与其他理想的合作伙伴建立连接，因为他们也会选择与谁成为朋友。由此而导致的一个结果是，不那么受欢迎的个体最终会成为其他不那么受欢迎的个体的朋友。这种形式的分类结果将是出现一个基于地位的社会。在这样的社会中，个体与具有相似社会地位和特征的人建立连接。

在社会网络分析中，这种情况称为度同配性（degree assortativity）。这里的“度”指的是社会连接的数量，而“同配性”指的是一种优先选型配对，即将彼此相似的个体先连接起来。拥有类似数量连接的个体之间倾向于相互连接起来，是灵长类社会网络的一般特征（也包括人类在内）。一项关于多个灵长类物种（黑猩猩、狒狒、帽猴、楔形帽卷尾猴等）的综合性研究发现，在78个群体中有60个都表现出了度同配性。

对于上面这个趋势，特别值得注意的一点是，它是网络的一个非典型数学性质。例如，在神经元网络、基因网络或计算机网络中，我们都会发现情况与这个趋势恰恰相反：最受欢迎的节点往往与大量不受欢迎的节点相连。这就是网络分析中所称的度非同配性（degree disassortativity）。像芝加哥和丹佛这样的机场枢纽是与所有大型机场相连的，但是它们的大部分连接都是众多小型机场。小型机场会优先连接到枢纽机场，而不是其他小型机场。这就意味着，你不能直接从美国康涅狄格州的纽黑文飞往新罕布什尔州的莱巴嫩。

我们可能会认为，身处“领袖”地位的受欢迎的个人是出于纯粹自私的原因而有意造成了这种度同配性的等级结构，但事实上，这些“领袖”也可以发挥作为一个社会警察的作用。适当的等级结构可以维持竞争环境的平衡，为群体的所有成员创造更多的合作机会，并协调推进有益的活动，促进群体的生存。

进化生物学家杰西卡·弗莱克（Jessica Flack）和她的同事们在耶基斯国家灵长类动物研究中心对一个以84只豚尾猴为节点的社会网络进行了研究，并操纵了这个网络的结构。这个研究中心位于美国佐治亚州劳伦斯维尔市附近。他们首先根据这些豚尾猴之间谁梳理谁的毛发、谁与谁一起玩耍，测量出了豚尾猴之间的连接。识别群体“领袖”的方法是计算它们在“和平时期”被其他豚尾猴默默地露出牙齿“笑脸以对”的次数，在这个物种中，这种表情表示尊重的意思，类似于人类的微笑（图7-5）。然后，这些科学家策略性地将排位最高的那部分个体移除出群体（用这些科学家自己的话来说，它们“被淘汰出局”了），并将由此产生的社会网络与未受干扰控制条件下的社会网络进行了对比。

图7-5　猴子的“微笑”

当高等级的个体“被淘汰出局”时，群体就会出现混乱，冲突和侵略事件飙升。这项研究揭示了“领袖”对整个群体内部互动的影响。首先，在将“领袖”们“淘汰出局”之后，群体中梳理毛发行为和游戏互动都减少了很多。这也就是说，剩下的豚尾猴彼此之间的连接变得更少了。这个结果表明，稳定的领导关系，不仅促进了领导者和追随者之间的和平互动，而且促进了追随者和其他追随者之间的和平互动。“民众领袖”的存在，似乎促进了社会或整个群体秩序的形成。而且，由于这些互动为豚尾猴创造了获得有益的相互支持的机会，因此也就不难理解为什么自然选择可能有利于那些关注并尊重等级结构的个体了。

当群体中的“领袖”消失后，那些处于网络边缘和网络中心的个体就会展开对权力的争夺，从而导致大量的冲突。相反，当群体中的“领袖”在位时，高等级的猴子与其他高等级的猴子之间就会存在更多连接，而冲突则会少得多。而且，度同配性程度也会更低，因为“领袖”肯定会对追求地位者之间的冲突进行干预，并调整群体内部的社会连接。同样重要的是，其他个体也会适应“领袖”存在的事实，并且知道如果发生冲突，“领袖”可能会进行干预。因此，“领袖”的存在使社交上较孤立的那些个体更容易接触到更受欢迎的群体成员，而不会受到其他追求地位者的报复威胁。这项研究还表明，“领袖”是反对这种类型的地位追求的。如果不存在“领袖”这样的社交中心，猴子们不仅朋友会更少，而且朋友的朋友也会更少。因此，将“领袖”剔除出群体，会使信息和行为模式难以通过这些间接连接有效地传播。间接连接有利于行为传播这个结论既适用于好的行为，也适用于坏的行为。但重要的是，“领袖”的另一个特点恰恰是，它们一般倾向于明确地制止暴力等恶劣行为的传播。

自然选择也许在近乎普遍的度同配性的出现方面发挥了作用，这是很可能的。但是，除了减少冲突外，这种安排还有什么益处吗？一种可能性是，度同配性减缓了传染病的传播。从数学的角度来看，让人们只根据各自的“人气”来建立相互之间的连接能够降低流行病的风险。要理解这个结果，我们最好先把网络想象为度非同配性的，就像上面举过的机场网络的例子一样。在这种情况下，我们将得到一个中心辐射型系统，其中一个或两个非常受欢迎的个体可以连接到群体中的所有其他个体。在这种网络结构中，如果网络中的任何个体被感染了，那么疾病只需通过“双跳”就可以“到达”（传染给）群体中的所有其他个体，也就是说，最初被感染的个体直接感染给中心个体，然后通过那个中心个体传染给所有其他个体。这个原则反过来也适用。相反，如果让这些个体以度同配性的形式组织成一个网络，那么一般来说有助于抑制传染病的爆发，例如，将传染病阻隔在整个社会网络的外围。这是一种集体免疫力，它完全不同于个体层面的免疫力（后者只意味着每个个体免疫系统的力量）。

一个群体内部友谊的组织方式，对整个群体和群体中的每个个体都是非常重要的。对此，可以用钻石和石墨来类比同样的人，以不同的方式“排列”起来，会产生完全不同的性质。如果一个社会组织能够最大限度地减少疾病的流行和冲突的发生，那么绝大多数动物，包括人类，都可以从中获益。我们的社会网络提供了这样的好处，而且上面讨论的这些性质在世界各地的人群中也普遍存在，而不仅仅限于灵长类动物中。

大象的友谊

鉴于人类与其他灵长类动物之间的关系相当密切，因此在其他灵长类动物中能够发现人类的社会行为和友情等也许并不太令人惊讶。但是令人惊讶的是大象，大象也能够交到朋友，而且，它们能够维持动物世界中最稳固、最持久的友谊。此外，就像“灰胡子大卫”一样，大象也能够把友谊扩展到人类身上。

动物行为学家乔伊斯·普尔（Joyce Poole）曾经花了很多年时间近距离观察非洲大象的生活情况。有一次，在离开了相当长的一段时间之后，她心急火燎地赶回观察点，与她同行的还有她的家人和刚出生不久的女儿。等回到观察点后，奇迹发生了：

Vee率领的象群一直奔到了距离我们不到两米远的地方，才急匆匆地收住了脚步。Vee张大着嘴巴，发出了非常响亮但嘶哑的叫声。其他成员也聚集到了Vee的身边，一直挤在我们的窗户前，伸出它们的鼻子。每一头大象都在叫着，有的声音低沉，有的声音尖利，汇合成隆隆般的声浪，震撼着我们，直到我们所有人的身体都随着声音震动起来。他们互相挤在一起，撒尿、排便。它们脸上流淌着因激动而从颞部腺体刚刚分泌出来的黑色液体。

没有谁能知道这些大象的内心世界，但是大象本身似乎明白。我们一家人刚刚经历了一场无比激烈的欢迎仪式，大象通常只对自己久别归来的家人使用这种仪式……因此我只能猜想，我已经被这些大象当成一个家人记在心里了。现在，经过一段时间的离开之后，我又回来了。我身上仍然带着它们熟悉的气味，但是又带来了一些新的气味——我兄弟的气味、我母亲的气味，还有我小女儿的气味。我的小女儿，躺在我的怀里，向这些大象伸出了手臂。

我们现在掌握的关于大象社会组织的知识，大部分源于近几十年以来对两个野生大象物种——非洲草原象（Loxodonta africana）和亚洲象（Elephas maximus）的研究。在肯尼亚的安博塞利国家公园（Amboseli National Park），生活着一个非洲大象种群，那里大概有1200头非洲大象。自1972年以来，这些大象一直受到科学家的密切关注。另外，在肯尼亚的桑布鲁国家保护区（Samburu National Reserve），科学家们正在研究另一个非洲大象种群。在亚洲大象中，有一个著名的种群是生活在斯里兰卡乌达瓦拉维国家公园（Udawalawe National Park）的大约1000头大象。

像许多灵长类动物一样，大象也会表达情感，并表现出同理心、做出利他主义行为。它们经常为受伤倒地或受到了威胁的其他大象提供帮助。大象不仅会帮助它们自己群体的成员，有时还会帮助受了伤的人类，就像人类会照顾受伤的动物一样。对此，普尔是这样解释的：

大象似乎有一个分类表，它们似乎会对其他动物进行分类。他们特别不喜欢捕食者和食腐者，即便那些捕食者物种不会对大象自身构成威胁、那些食腐者物种不以大象尸体为食，也是如此。例如，当豺狼和秃鹫在抢食斑马腐尸的时候，如果刚好有一头大象经过，这头大象就会把它们赶开，或者至少会（我认为是）讨厌地摇摇头。

普尔和其他很多研究者都观察到了大象表现出同情和友谊的无数个场景：

有很多次，我看到，几头大象站在另一头无法走动的大象两侧，尽全力支撑着它……弗拉基米尔（一头大象的名字）患上了一种让它几乎完全瘫痪的疾病……（我发现）有好几头年轻的雄性大象似乎一直在照顾弗拉基米尔。我注意到，阿尔伯特（另一头大象的名字）总是会出现在旁边。它按着弗拉基米尔缓慢的步伐走着，陪着弗拉基米尔来到了沼泽地，然后另一头年轻的雄性大象接过了这份工作。它们似乎明白，弗拉基米尔病了，并且需要帮助。

普尔认为，这种友善的利他主义行为也许可以从进化的角度进行解释：大象之所以天生就会帮助它们的家族成员，是因为这样做能够增大它们自己的基因的生存机会。但是，“如果情况确实是这样，”她接着写道，“那么为什么大象只愿意帮助受了伤的大象和受了伤的人类，而不愿意帮助其他物种呢（据我们所知，大象不会帮助其他物种）？”毫无疑问，这个事实说明，大象身上还有许多超越了简单的亲缘选择的进化导向能力。大象似乎有能力形成关于利他主义的意见并做出判断。它们似乎能够认识到受了伤的人类真的需要帮助。

当然，我们或许可以认为，大象这种利他主义和同情并不是来自任何有意识的同理心推断或理解，而只是来自一种本能；然后，它们把本能推而广之，扩展到了其他物种身上。在人类物种中，我们也可以观察到类似的情感性延伸，它可以促使孩子温柔地将他捕获的瓢虫拟人化，细心地装饰和布置关瓢虫的小盒子，以保证它不会“觉得厌烦”，也不会“受冻”。我们在其他社会动物身上也可以看到类似的情景，例如海豚，这种动物以经常帮助落水者脱险而闻名。无论如何，在我看来，对一种进化赋予的良好行为倾向的过度应用，都不应该解释为证明社会不完美的证据。

大象社会是性别隔离的、母系和多层嵌套的（意味着较小的群体嵌套在较大的群体中）。雄性大象会离开他们出生的群体，并且大部分时间都独居或者与其他成年男性一起生活在小群体中（弗拉基米尔和阿尔伯特就是这样），然后在性活跃期间加入雌性大象的群体。若干雄性大象会形成小的“派系”，这些小派系在自己的团体内的互动很密切，但是在不同群体之间的互动则很少。这种类型的组织，独立的、四处漫游的雄性与稳定的雌性群体，与灵长类物种的社会存在着显著的不同，但有意思的是，这种组织结构是大象与鲸共有的。

雌性组成核心群体，雄性平时独居并定期来到雌性的群体中，大象这种社会结构有非常悠久的历史。在阿拉伯联合酋长国的沙漠中发现的一条700万年前留下的化石“象路”表明，大象这种独特的社会组织结构在中新世时期就已经形成了。大象们当年留下的足印清楚地呈现了14头大象的运动轨迹。那是一个由13头雌象和1头幼象组成的群体，它们一个接一个地走着，走出了一条小路。此外，还有一头独居的成年雄性大象，它孤独地四处漫游，足迹定期与象群的足迹交叉。这是很典型的，甚至连这个古老的象群规模，也与现代的大象群体一样。这种社会组织模式还导致了另一个后果：在过去6万年以来保存下来的猛犸象化石中，大部分都是雄性的。这是因为，雄性猛犸象要独自行动，而且往往缺乏拥有大量实用知识的“雌性家长”的指导，所以这些雄性猛犸象更容易进入危险的地方，比如很深的裂缝、会下降的沼泽和洞穴；另外，由于孤身一人，它们在陷入困境时也无法得到同伴的救助。

大象的每个母系家族群体（也称为核心群体）通常有10个左右的成员：若干头彼此之间有密切亲缘关系的雌性大象，以及它们年幼的后代。几乎所有的事情，例如迁移、进食、饮水、休憩，都是所有家族群体成员一起协调完成的。例如，普尔经常会给她最喜爱的一头大象弗吉尼亚播放《奇异恩典》（ Amazing Grace）这首歌。而弗吉尼亚则会与它的所有家族成员一起，停下脚步听10分钟左右。在欣赏歌曲时，弗吉尼亚会“慢慢睁开又闭上她那琥珀色的眼睛，然后轻轻摇动她的长鼻子”。这些大象群体的成员之间还经常会互相触摸和闻嗅，以此来表示安慰和问候。在迁徙时，如果年幼力弱的小象需要休息，家族所有成员都会停下来等候；如果小象发出了求救信号，那么群体的其他成员就会嗷嗷大叫着冲过去提供救助。事实上，成年大象有时甚至还会教训不是它们自己亲生的小象，而且小象也可以从不是自己母亲的雌象那里吮吸乳汁。也就是说，大象也会做出合作性的助亲育儿行为（alloparental care），就像我们在人类社会的姨妈、长姐和祖母身上能够看到的一样。

为了描述两个动物个体之间的遗传相似度或基因相关性，科学家们定义了一个亲缘系数（coefficient of relatedness） r，它的值大致等于它们共有的基因变体所占的比例（这通常是因为它们有一个共同的祖先）。例如，同卵双胞胎的r值为1.0，而完全没有亲缘关系的两个个体的 r值则接近于0。部分因为大多数雌性大象会一直留在自己出生的群体内，所以大象核心群体的成员之间的平均亲缘系数大约为0.2，这与姨妈与外甥女之间的水平大体相当。自然进化的类似规模的人类群体，例如生活在巴拉圭境内以狩猎-采集为生的阿切人，成员之间的亲缘系数大约为0.05（大致相当于第二代堂兄弟之间的水平）。雌性大象更喜欢与那些和自己有基因相关性的大象建立连接，并且观察数据和基因数据都表明，大多数更强大的关系都存在于母系亲属之间。但是除此之外，大象也与黑猩猩和人类一样，能够与完全没有亲缘关系的个体结下友情，从而证明社会互动和相互帮助不会只发生在亲属之间。

最近几十年来，偷猎大象的活动极其猖獗，几乎达到了人神共愤的程度，这导致大象的社会秩序出现了混乱，尤其是在担任了“族长”的雌性大象被屠杀（因而没有大象可以领导整个群体）的情况下。偷猎导致的一个后果是，在肯尼亚桑布鲁保护区（Samburu Reserve），大约有1/5的核心大象群体都是由彼此之间没有显著亲缘关系的大象组成的。这无疑是一个令人沮丧的“自然”实验，但是它的结果恰恰表明，虽然大象可能更喜欢与自己的亲属待在一起，但是它们的社会组织并不一定需要这个条件。

由于大象群体非常频繁地分裂和重组——这主要是为了应对食物供给的变化，所以重新“团聚”对大象的意义比灵长类动物更加重要。而且很显然，大象这个物种已经进化出了一整套“精心设计”的“欢迎礼仪”，它的具体形式充分反映了个体之间社会连接的力量，就像你在见到一个一般的熟人时，可能只是握下手，但是，当你在相隔一段时间后再遇到一个亲密朋友，你们也许会忘情拥抱，甚至会热泪盈眶。在重逢时，大象可能会简单地用鼻子碰一碰对方的嘴巴来表示互相问候，这大体上相当于人类小别重逢时相互吻一下脸颊。在长期分离之后再重聚时，家庭和群体成员就会以令人难以置信的高度戏剧化的形式互相问候，就像我们在前面引述的欢迎乔伊斯·普尔一家归来的仪式那样。因此很显然，这种仪式化的强度可以反映分离时间的长短以及友情的亲密程度。这个事实表明，大象已经拥有了对时间的感觉。即使是在人类的眼中，这些欢迎和问候也是很容易引起共鸣的。就我自己而言，我想起了在国际机场航站楼抵达区经常可以见到的快乐团聚。

在安博塞利国家公园，大象生活在55个核心群体中。每个核心群体都由若干头雌性大象以及它们的后代组成，其中最大的核心群体有17个成员。在这个非洲草原象种群中，不仅雌性大象会形成核心群体，而且不同群体还会定期联合形成更高级别的群体，这称为层级制。在最低的层级，即第一级，只有一头成年雌象和若干头依赖于它的幼象。若干头有亲缘关系的成年雌象及幼象又可以组成家族群体，即第二级，那也就是我们上面一直在讨论的核心群体。多个第二级群体又可以组成第三级，即族群（bond group），它通常由很多头有亲缘关系的成年雌象及其后代组成。一个族群要在数个星期内协调在几平方千米范围内的所有觅食活动。一头大象可能在几十年间一直属于同一个核心群体和族群，部分原因在于这些群体代表了潜在的亲缘关系。族群还可能进一步组合成部落一级的群体，即第四级，它似乎也有重要的功能。

那么从进化论的角度来看，到底是什么优势导致大象进化出适应这种层级性组织的认知能力的？特别是在部落一级以上的组织？正如我们在上文中已经看到的，较低的社会层级可以带来的好处包括：对捕食者的共同防御、觅食效率的提高，以及会有“人”来帮助自己抚育幼儿。所有这些行为，在核心群体和族群中都是非常常见的，但是在部落层级上则非常罕见。有些科学家认为，大象之所以要在如此大的规模上组织起来，是为了创造机会，让大家分享信息并促进社会学习。这就是说，大象可以通过部落群体进行交易并保存它们的文化。另一种解释是，它可以帮助大象识别出合适的配偶。这两种解释都认为，形成这种社会组织的能力以及对这种社会组织的尊重，可以带来一些好处。

但是，部族级别的社会组织也可能没有任何明确目的，而只是代表了社会行为的一种“失控”倾向（例如，有不少成年人在高中同学聚会即将到来时会显得过度兴奋）。进化女神的计算通常是粗略的，也许她认为过度社会化要比社会化不足更好。因此，大规模的部落聚会可能不会有任何进化上的不利之处。

在人类社会中，高层级社会秩序的目的则要更加明确得多。例如，人类在村庄之间、部落之间和国家之间都会出现军事联盟和贸易联盟，尽管人类显然不是为直接面对国家一级的社会复杂性而进化为现在这个样子的。例如，成千上万的人都为维基百科这个在线百科全书的维护做出了贡献，他们之所以做出这样的合作行为，并不是因为如此大规模的合作是人类这个物种在进化过程中所需要的，而是因为它是一种“失控”的合作形式。最初，合作是为了在更小的群体中分享信息和食物所需要的。

环境也会影响大象的社会组织。生活在斯里兰卡的亚洲大象是在距今600万年前与非洲大象分离开来的一个物种。它们生活在森林覆盖率更高的地区，食物供应也更加稳定，而且没有自然（非人类的）捕食者。亚洲象形成的群体比非洲草原象更小，它们也更喜欢与母系亲属待在一起。此外，亚洲大象也较少形成非洲大象那样的分层化的社会群体。我们给出这两个物种的社会网络映射说明了这些事实（图7-6）。与亚洲大象相比，非洲大象拥有更多直接的和相互连接起来的社会连接，任何一头大象“距离”任何其他大象都不超过两步，这种组织结构显然有利于文化知识的维系。相比之下，一些亚洲大象距离同一群体（由大约100头大象组成）中的其他大象高达四步之遥。

尽管如此，如果你将的左上小图与图7-6的图比较一下，你就肯定能注意到大象的社会网络与灵长类动物的社会网络之间的相似性。正如我们将在第8章中看到的那样，人类社会网络其实也是与这些网络非常相似的。一旦友谊的观念已经深深地植根于一个物种，那么从这个角度上实现最优社会组织的途径就很可能只有一个了。

图7-6　大象社会网络的局部映射

图中显示的是大象的社会网络。在图中，每个点表示一头大象（一个节点），不同的线表示不同强度的连接。相比之下，亚洲大象社会网络的连接程度比非洲大象要低。亚洲大象的社会网络所包含的强关系相对来说也比较少，因此当连接通过增加关联指数阈值被依次移除时，整个社会网络更快地分裂成了若干片段。这在各个小图可以看得很清楚：从左至右，关联指数依次增大（即形成一个社会连接所要求的时间更多）。

鲸类动物的友谊

收集人类社会网络的相关数据是非常困难的；每当我觉得有些不知所措时，我就会想起研究鲸的著名专家哈尔·怀特海德（Hal Whitehead）和戴维·卢瑟奥（David Lusseau）及其同事们的工作。与他们的研究面临的困难相比，我的困难实在不算什么。他们也要收集类似的数据（关于鲸的社会网络数据），而且他们必须在水下、在寒冷和非常危险的条件下进行。此外，我还会想起演员金格尔·罗杰斯（Ginger Rogers）的一句话：她做了弗雷德·阿斯泰尔（Fred Astaire）所做的一切，除了穿着高跟鞋向后走。

大象是体型巨大的陆生食草动物，抹香鲸是巨大的水生食肉动物，但是两者之间的相似之处却比比皆是。雌性抹香鲸能够形成由大约12个成员组成的稳定群体，它们都是有遗传相关性的。同一个群体的抹香鲸经常会在下午停止潜水，并在一起花上几个小时进行互动：它们相互爱抚（研究鲸类的科学家称之为“caresses”），并吟唱它们特有的歌曲（研究鲸类的科学家称之为“codas”）。同样，像大象一样，两个或更多个抹香鲸群体可能会一起“旅行”一段时间，并在“狩猎”过程中协调行动，它们使用复杂的超声波信号，在数千米范围内都能协调行动。此外，同一个抹香鲸家族的成员会将它们深潜的时间有意错开，以最大限度地减少小抹香鲸在海洋表层无“人”照看的时间，这显然是一种公共育儿的形式。成年的抹香鲸也会试图救助那些受了伤的家族成员。事实上，人类猎鲸者一直都在利用它们的这种倾向：故意杀伤某只抹香鲸（特别是年幼的抹香鲸），然后围猎前来救助的成年雌性抹香鲸。人们经常观察到，当一只抹香鲸被捕获时，其他抹香鲸会试图咬断绳索。

与对其他动物的动物行为学研究类似，我们对雄性鲸的社会组织知之甚少。像雄性大象一样，雄性鲸相对来说过着孤居生活，或者是单独“一人”独闯天涯，或者是组成规模更小的“单身汉群体”四处游荡。除了繁殖时间之外，雄性鲸总是远离自己的祖先家族。

此外，像大象和许多灵长类动物一样，鲸也生活在复杂的环境中，但是它们有能力适应。这些物种都是“长寿”的，而且对为数甚少的后代照顾得非常好。这两种现象的关系在于，这类动物的老年成员在生育年龄结束之后，仍然对群体有价值，因为它们是生态和社会知识的“活仓库”。例如，众所周知，当食物较匮乏时，处在“更年期”的鲸能够引导其他鲸找到食物。人类长寿的重要性，可能也可以归因于社会学习的要求。过了繁殖年龄的成员，能够照顾年轻亲属并将知识传递给自己的后代和群体中的其他成员，这种能力使它们仍然拥有很大的价值。

其他鲸类动物，如逆戟鲸和宽吻海豚，还能够与本物种中没有亲缘关系的成员建立起长期的友谊。现在，对海豚的研究是一个热门，这方面越来越多的成果揭示了海豚的社会网络、学习能力、工具使用和文化的复杂性。海豚的社会网络看上去与猿类和大象很相似，而且具有类似的数学性质。科学家花了很多年的时间，对生活在新西兰神奇峡湾（Doubtful Sound）的64只宽吻海豚之间的社会互动进行了测量，得到了如图7-7所示的社会网络。平均而言，每只海豚都与其他5只海豚相互连接（这个值与人类相似）。海豚群体中的传递性也与人类非常相似，平均而言，任何两只海豚的朋友都有30%的概率相互之间也是朋友（在人类中，这个值通常介于0.15到0.40之间，具体取决于人口规模）。此外，在这个网络中，不同海豚的中心性也各不相同，其中有一些海豚发挥了枢纽的作用（连接数最大的海豚有12个连接）。此外，与没有亲缘关系的海豚维持长期友谊的情况也是很常见的。例如，生活在澳大利亚斯蒂芬港的一群宽吻海豚，有10到20个成年成员，它们之间的平均亲缘系数0.06至0.09之间（大体上相当于第一代与第二代堂兄弟之间），这同样类似于大象社会和人类觅食群体。

图7-7　海豚的社会网络

左图是一个由64只海豚组成的真正的网络，其中每只海豚物平均连接到另外5只海豚。右图是一个随机网络，它有相同的节点数和连接总数，可以用来在视觉上和数学上与左图进行比较。如左图所示的真实网络中，某些海豚拥有大量的连接，并且成了社交中心，而其他海豚则只有一个或两个连接。

在大多数物种中，相互之间没有亲缘关系的雄性和雌性个体极少形成有意义的连接，除了直接的性关系之外。但是，在海豚、领航鲸、逆戟鲸、倭黑猩猩、狒狒，当然还有在人类中，我们有时确实会发现柏拉图式的跨性别交往。生活于斯蒂芬港的海豚中，雌性海豚会进行“相亲”，对于与自己的雄性亲属存在友谊关系的雄性海豚，在决定与它成为交配伴侣之前，要先考察一番。这与人类社会中年长的哥哥姐姐帮助自己年轻的弟弟妹妹选择伴侣的做法没有什么不同。无论性别如何，有用的信息自然而然地在动物伴侣之间传播。逆戟鲸的身上也具有很多这类特征，包括显然是为了社会学习或找到伴侣而聚集到一起。

动物之间存在真的友谊吗

在我们试图理解人类蓝图的过程中，其他动物物种中的友谊、合作和社会学习等特征，有可能迅速转化为一个“语义问题”。这种特征真的存在吗？抑或只是我们一厢情愿的“拟人化”？黑猩猩真的会安慰其他黑猩猩或互相问候吗？看到朋友，大象真的很开心吗？鲸真的会合作照顾它们年幼的后代吗？当我们谈到动物的个性、社会或文化时，也都会面临同样的问题。这些现象是客观的吗？抑或只是我们自身思维的投射，就像有的人能够在岩层中看到人脸那样？

一些批评者认为，就动物而言，“友谊”这个词反映的是人类观察者的经验，而不是动物主体的经验，也不是动物之间连接的实际功能，但我认为这些观点是错误的。还有人认为，动物朋友这个概念完全是错的，因为即便是灵长类动物也没有未来的观念。他们没有对未来与特定他人进行社会交往的预期，也无法理解友谊还要求来自朋友的互惠行为。事实上，它们对朋友的概念从未有过真正的理解，也不懂得向其他成员（以某种明确的形式）声明自己与它们是朋友。

但是，动物之间的友谊，真的需要这些能力吗？这种清单，还可以拉得更长，但这只是我们（中的有些人）对动物“弟兄”强加的判断。我们不会把类似的判断强加给人类中那些无法为自己辩护的人，例如幼儿、发育有障碍者或记忆有障碍者，说这些人没有能力交朋友。我们还看到，几乎所有的人都能够建立友谊，即便那些对未来完全没有什么想法，或者对友谊的意义没有什么理解的人，也是一样。在我看来，人们对动物之间友谊的苛刻要求反映了一定程度的傲慢。

而且，这不仅仅是一个概念问题，还是一个重要的方法论问题。研究者无法直接去问动物“你和它是不是朋友”？相反，研究者必须依赖其他方法来识别各种与繁殖后代无关的社会关系。不同动物之间的连接很难固定，一方面是因为它们之间的连接会随着时间的推移而发生变化，另一方面也是因为它们之间的互动可能涉及非常不同的行为类型，动物们是在相互梳理毛发、分享食物、构建“防卫”联盟，还是只不过恰好出现在了同一地点和时间？这导致了心理学家戴维·普瑞马克（David Premack）所说的“俄罗斯小说问题”（Russian-novel problem）：当你查看两只动物（或两个人）待在一起的“历史往事”时，一般来说是很难分析清楚到底是什么事情导致了其他事情，因为这两只动物（两个人）之间进行互动的形式是如此多种多样。而且，它们（他们）也可能会根据自己的主观经验记住不同的事情、采取不同的行动。

我的观点与灵长类动物学家罗伯特·赛法斯（Robert Seyfarth）和多萝西·切尼（Dorothy Cheney）一样，我们都认为，不愿意承认动物也拥有丰富的社会生活的想法是错误的。在我看来，有些人之所以希望拉开人类与动物之间的距离，是因为他们为我们这个物种中的某些成员对动物的残酷虐待而觉得羞耻。正如社会评论家马修·斯卡利（Matthew Scully）在他那本直指人心的著作《统治》（ Dominion）一书中所指出的：

我们很容易将动物视为比人类低一等的，而且是完全不同于人类的异类。据说，动物只受贪婪之心、非理性需要和本能的驱动，争夺食物和人类对它们的关注；在我们的农场中，动物在暗处徘徊，伺机偷食；在野外，它们为了争夺交配机会、领地和群体中的地位而相互争斗。但是，那些认为自己完全超越了动物世界的人，如果仔细观察一下他自己的日常生活，就会发现他错了。争斗、伤害以及身体欲望，仍然是每一个人生命的主要标志。

与人类一样，动物也处于哲学家杰里米·边沁（Jeremy Bentham）所称的“两个群主的统治之下”，那就是快乐与痛苦。人类其实并不像有些人所想象的那么特别。

要批驳那些说人类与动物全然不同的观点其实并不困难。确实，人类似乎是唯一一个会说“再见”的物种，而且其他所有动物似乎都没有任何固定的告别仪式。但是，人类并不是唯一一个会说“你好”且具有特定欢迎仪式的物种。此外，对于友谊的形成和维系来说，对未来预期的能力其实并不是绝对必要的，这里所需要的只是记住过去的认知能力。即使我们不知道其他动物是否有预测未来的能力，但是毫无疑问，许多动物物种都有记忆，甚至拥有时间感。从我家里养的名为鲁迪的达克斯猎狗身上就可以看出这一点。当我太太出去很快拿了邮件回到家里时，鲁迪会去迎接她，但只表现出适度的热情；而当我太太出去了一整个下午再回到家里来时，鲁迪就会带着狂热的表情和行动去欢迎她。我们在前面讨论大象的不同问候仪式，它们的强弱也取决于分离时间的长短。

在各种动物物种内部，形成友谊的动力可以视为一种影响动物行为的隐性知识或本能。从鸟类的滑翔或歌唱的能力，到6个月大的婴儿就拥有的道德判断、8个月大的婴儿就懂得避免从“悬崖”摔下来的能力——所以这些，都可以理解为一种知识，而且这种知识的拥有者（人或动物）是无法明确地描述出来的。动物可以像人类一样拥有结交朋友的本能。

动物友谊的另外一个有力证据是，动物拥有关于其他动物之间关系的所谓“第三方知识”。这也就是说，动物A不仅知道它自己与动物B的关系以及它与动物C的关系，而且也知道关于B和C之间关系的某些东西。在最终意义上，正如在人类自己和最接近于人类的灵长类动物当中可以观察到的，这反映了一种心智理论，意味着个人拥有想象他人的心理状态的能力，并能够认识到这些状态可能与自己的状态不同。

事实上，有些动物物种不仅进化出了心智理论，而且很明显，它们也进化出了关系理论。这在进化的角度上看是有利的，因为认识到其他个体之间的关系之后，有助于预测他们的社会行为。这种知识最基本的一个类型是，一只动物知道另外两只动物之间的相对地位，而不仅仅知道它自己与其他动物之间的等级关系。这种能力很重要，普遍存在于鬣狗、狮子、马、海豚等哺乳动物中（当然还有灵长类动物），同时也见于鱼类和鸟类。在卷入冲突时，卷尾猴懂得优先寻求与比自己的对手等级更高的猴子结盟，它们也知道优先与那些跟自己的关系比跟对手更加密切的猴子结盟。在两只黑猩猩发生了争斗的时候，如果有一个旁观者为失败者提供了安慰，那么就可以调解这两只黑猩猩的关系，但是前提是，这个旁观者与进攻者之间存在友谊关系。因为这三只黑猩猩都知道，它们中其中两只黑猩猩有特殊关系意味着什么。

最后，团体合作的要求可能是友谊的最终推动力。随着时间的推移，野生动物可以通过交换东西（例如食物）和服务（例如梳理毛发、提供支持和保护）来互相帮助。不过，在实验室实验中，通常只能体现交易性这一面（这有点不幸）——特定的物品被用作即时交换的媒介（“你解决了这个问题，我就会给你一只香蕉”），所以我们可能无法全面地了解自然环境中的动物友谊。尽管如此，我们确实知道很多动物，例如黑猩猩，都会进行状态依存的合作（即直接的、“一报还一报”式的互惠合作），与特定的个体交换物质和服务。对动物友谊的这种解释称为当前需求假说。

但是，当前需求假说并不能说明为什么会存在长期稳定的友谊。今天为彼此梳理毛发的黑猩猩，更有可能在几周内形成一个保护性联盟，并在未来几年内分享食物。但是这很难在实验室中复制。为此，灵长类动物学家提出了一种理论，认为情绪可以视为一种认知能力，以此来解释野外世界中进行的更长时间期限上的交换：我们对其他人的好感，与他们对我们有多好成比例，而且我们会形成一份关于这种情绪的“资产负债表”，即保留过去的交易记录。这种更长期的视角还允许出现短期失衡，从而超越那种仅仅关注“你最近为我做了什么”式的交易。这也有助于灵长类社会中常见的规模更大的联盟的形成。

毫无疑问，我们可以将“友谊”这个术语定义得非常狭窄，从而使它只适用于人类。但是这种做法在科学上并不能提供更多信息，并且人为地在人类与其他动物之间造成了一种分离。它所混淆的问题，比它所能澄清的更多。在我看来，说动物能够拥有朋友，一点也没有拟人化的感觉。事实上，其他许多科学家也都采取了与我相同的立场。例如，灵长类动物学家琼·斯尔卡格斯（Joan Silkargues）这样写道：

友谊就是一个以字母F开头的单词。许多灵长类动物学家一直不愿意在正式论文中使用这个单词，尽管我们在与同事谈论我们研究的动物时，会不受拘束地使用它。而当我们在学术场所中使用这个术语时，却不得不用斜体字来加以掩盖，似乎这样做就能够让我们在面对人形化或缺乏严谨性的指责时，能够更加理直气壮一些。

近些年来，以往对于动物社会消极方面的压倒性的兴趣遭到越来越强烈的反对。以前，许多人只关注动物“牙齿和爪子上鲜血”，只研究动物社会中的竞争、冲突、操纵、胁迫、欺骗，甚至（继续使用更多的拟人化的术语）绑架、强奸、谋杀和同类相食等主题。但是众所周知，爱情、友谊、利他主义、合作和教学等动物社会的积极方面也无疑值得关注。这些都是社会套件的核心特征，是它们使人类成为一个成功的物种并驱离了黑暗。我们对其他动物中的这些特征的理解越深入，对人类这个物种中这些特征的进化起源和目的就更有把握。即便是大象和海豚都能够拥有朋友，这个事实突显出所有人类的共同点。

亲缘关系检测

到目前为止，我们一直理所当然地假设，动物在构建社会关系的时候，它们是能够分辨出亲属与非亲属之间的差异的。但是，它们为什么要这样做呢？它们又是怎样做到这一点的呢？这种能力在物种内部友谊的演变和个体之间朋友关系的形成中所起的作用是什么？

许多动物都能够将自己物种的成员分别归为如下三类：亲缘关系（存在不同程度的血缘关系）、熟悉的非亲缘关系和陌生人。这种亲缘关系检测（或亲缘关系识别）之所以出现，是因为它使动物得以避免近亲繁殖并且知道应该对谁更好一些，这在进化上是很有益的。对于亲属的偏爱在许多其他领域也会表现出来，包括游戏、组队、攻击和防守等。亲缘关系检测要求动物有能力表达关于其亲缘关系的线索，并且存在用于检测这些关系、用来计算某种遗传相关性指标的神经机制和认知算法。在亲缘关系检测之后出现的过程是亲属歧视（kin discrimination），它指的是动物对亲属和非亲属予以有差别对待的行为。

从进化论的角度来看，亲缘关系对个体行为很重要的一个基本原因与进化生物学家W. D．汉密尔顿于1964年提出广义适合度（inclusive fitness）理论有关。这个经典理论至少可以追溯到达尔文时代的一个难解之谜：动物在明明对自己没有好处的情况下，还会冒风险去帮助别人，这是为什么呢？这种行为在动物界相当普遍，但是很难用当时流行的达尔文适合度模型来解释。那些模型完全基于个体的复制或生存。例如，一只被捕食吃掉的猎物不可能因为自己变得更难吃了而获益（因为它已经被吃掉了），那么它为什么还要死前拼命消耗能量来产生使捕食者觉得吃起来很苦的化学物质呢？或者，当一只动物在发现了捕食者的时候，为什么要发出警报呢？这样做只会引起捕食者对自己的注意，从而对个体生存产生非常不利的后果。同样，为什么大象要照顾其他成员的后代（我们可以从大量野生动物视频节目中看到这种动人的情景）？正如汉密尔顿观察到的那样：“如果自然选择是完全遵循经典模型的，那么除了性行为和父母照顾后代的行为之外，任何物种都不会表现出更多正面的社会性行为。”但是事实上，除了性和育儿之外，确实存在着更多的社会互动。

对此，汉密尔顿给出的理论解决方案是，将个体的达尔文适合度概念扩展为广义适合度概念——这是一种超越了个体的进化利益。汉密尔顿指出，由于有亲缘关系的不同个体拥有许多共同的基因，所以个体可以通过自己的亲属间接地将基因传递下去。这就是说，为了提高达尔文式的进化利益，个体既可以通过提高自身的生存和繁殖成功率，也可以通过提高自己的亲属的生存和繁殖成功率。

汉密尔顿的广义适合度规则可以用如下不等式表示：rB-C＞0。在这里，C是给予者，即实施利他主义行为的个体的成本（意味着它自己的生存和繁殖会遇到风险）；B是该行为的接受者的利益；r表示两个个体之间的亲缘系数（取值范围为从0到1）。广义适合度理论的主要思想是，如果对亲人的利益足够高，那么即便对个体自己有害，利他主义行为的基因也能进化出来。在描述了“为亲人而牺牲自己”的各种情况后，汉密尔顿写下了如下著名的结论：

在我们这个模型生物世界中，生物体的行为严格依赖于基因型，我们希望证明，没有人愿意为拯救任何一个人而牺牲自己的生命，但是每个人在如下情况下，都会不惜牺牲自己的生命——只要能够拯救两个以上的亲兄弟，或者4个以上的同父异母（或同母异父）兄弟，又或者8个以上的第一代堂兄弟。

自提出之后，汉密尔顿的这个基本思想已经出现了很多变体。其中一个修正与这种帮助对给予者和接受者的繁殖价值有关，即：一个年老的个体为年轻的个体牺牲自己的生命要比相反的情况更加理性。在现实世界中，我们在2011年日本福岛核电站灾难中已经看到了这一点。在那期间，一些日本老年人自愿承担了许多可能会导致自己受到致命的辐射的任务，而使其他人受益。

另一个进化论上的原因为了避免近亲繁殖，因为众所周知，近亲繁殖的后代在生存上处于不利地位。上述两个目标（帮助亲属和避免近亲繁殖）意味着，动物可以通过某种方式识别亲属与非亲属。但是长期以来，在不同动物物种当中，这种识别到底是通过什么机制实现的，仍然不甚清晰。

最直接的一个机制是空间分布（位置）。对于活动范围很有限的动物，一种有效的方法就是对附近的本物种动物加以照看。它们完全可以遵循“对住在这个地方的动物好好相待”的规则。那些动物很可能是它们的亲属。但是，如果后代之间的距离如果太近，也可能会导致近亲繁殖。对于这种不同目标之间的紧张关系，一个解决方案将是采取“基于性别的散居”策略。雌性可以结成一个群体，而让雄性离开（大象和鲸就是如此）；或者相反，雌性离开，雄性组成群体（就像黑猩猩那样）。这样一来就可以做到，所有动物都只与不来自它们的“家乡”的异性交配（因此交配双方基本上是没有亲缘关系的），同时所有动物都与生活在“家乡”的其他动物友好相处（它们确实是有很大的亲缘关系的）。这种做法在动物王国中相当普遍，因为在这种情况下，动物只需要识别地方，而用不着去识别其他动物个体。许多鸟类都只能认出自己的巢穴，而不一定认得出自己的后代，鸟类学家通过偷偷摸摸地拿走鸟蛋和雏鸟发现了这一点。这也意味着，活动范围更广泛的物种的利他主义倾向应该更弱，因为他们可能不太确定所遇到的本物种的个体是不是它们的“亲人”。

但是，那些固定“住处”的动物又怎样进行亲缘识别呢，比如说迁移性食草动物和非筑巢鸟类？显然，它们需要其他识别本物种动物个体的方法。有些鸟，通过它们特有的歌声，不仅能识别其他鸟是不是属于自己的物种，还能认出不同的个体。在有成千上万只海鸟栖息的地方，周围空间往往非常广阔且没有什么可供辨识的特征，伙伴们在寻找对方（或自己的巢穴）时可能会面临极大的挑战。而对于王企鹅和帝企鹅这两种企鹅来说，问题就更严重了，因为它们根本没有巢穴。当它们四处走动时，必须抱着自己的蛋和雏鸟一起走。通常来说，在每平方米范围内，会有10只左右的企鹅挤在一起，以保持体温，同时避免自己被激烈的南极风吹走。因此，企鹅们别无选择，必须找到一种独特的方式来识别彼此，它们是通过每个个体发出的声学信号进行识别的。

当然，只具备发送出或检测到个人信号的能力还是不够的。还必须有一种识别信号的方法，将特定的信号与特定的个体连接起来。“生理关联”（physical association）是实现信号识别的关键方式。自出生的那一刻起，企鹅、大象和绵羊等各个物种的后代和母亲，就能够利用各种感官线索认出彼此，包括嗅觉上的、视觉上的、触觉上的信息和声音信号。事实上，人类婴儿也是一出生就能识别出母亲的声音的。长期有密切连接或者从生命早期就建立了连接的动物，通常更能确定彼此之间是有亲缘关系的。大体上说，动物“兄弟姐妹”之间之所以能够做到不相互交配，就是因为它们形成了厌恶与从出生时就认识的动物交配的倾向。这也就意味着，后出生的后代（“弟妹”）将比先出生的后代（“兄姐”）更能区分亲缘关系，因为后出生的后代有更多的经验可用于识别它们的兄弟姐妹，即，它们一旦出生，生活中就有了那些先出生的后代（但是反之则不然）。在人类中，儿童时期的相互接触同样会削弱成年后对彼此的异性吸引力（正如我们在基布兹社群中观察到的那样）。相反，有一些研究报告说，有血缘关系的人如果是分开长大的，那么在重逢时会产生一种强烈的（而且是非常令人不自在的）身体吸引力。

除了位置和个体身份之外，亲缘关系检测的另一个机制是表现型匹配。这是一种更加复杂的机制。表现型匹配的含义是，生物体要评估“其他人”与“自己”之间的相似程度。例如，一个动物可能会使用自己的兄弟姐妹或母亲的气味或声音作为模板来进行比较：如果你闻起来或听起来像我的母亲，那么你必定与我有亲缘关系——哪怕只是一点点；因此，我不应该和你交配，但是我应该帮助你。在某些物种中，生物体实际上进行的是“与自我匹配”，即，根据其他个体与自身相似的程度来进行识别。

在人类中，与亲缘关系检测相关的神经基础和遗传基础至今尚未得到清晰的界定。但是，人类显然拥有检测亲属的生物学能力。绝大多数人都会对与近亲发生性关系的想法感到不安。而且，绝大多数人都能识别出兄弟姐妹。此外，人们对亲缘关系还有很多其他的想法。从索福克勒斯到莎士比亚，血缘关系错认一直是无数神话、戏剧、歌剧、小说以及故事的主题。

与伴侣之间的配对结合类似，人与人之间持久的情感连接，就足以定义朋友关系了。这种个体层面的恒常性，也映射为集体层面的恒常性。我们在上文中考虑过的各个社会物种中，个体都是“来去匆匆”的：有人出生，有人死去；新知方交，旧雨已尽。但是，物种本身的整体社会组织则可以维持不变，事实上，在许多时候，网络中某些社交关系的倾覆，对于整个网络的维系来说是必不可少的。就像帆船上的特定木板在破损时必须更换掉一样，这是保持船舶适航性的必要条件。即便旧木尽去，但船只仍存，它的目标也没有改变，社会网络的拓扑结构也是一样。这也就是说，社会网络的结构（它源于所有的二元友谊关系和我们内部的基因）构成了我们这个物种本身的一个特征。而且，这种涌现的结构是人类与其他哺乳类社会动物共有的，这个事实突显了这个性质对于所有人类社会（无论它们的文化如何）的根本性。

既然我们可以与章鱼拥有同样的眼睛结构，那么为什么不可以与大象拥有类似的交友能力呢？在灵长类动物、大象和鲸身上，都呈现出社会套件的某些组成部分；因为尽管它们在距今超过7500万年以前就已经从一个共同的祖先分化出去，但是它们后来又全都独立地和趋同地进化出了这些特征，以应对它们各自的环境所带来的挑战。最初，那些环境挑战都只是外部因素。但是最终，这些动物创造的社会群体本身也成为它们的环境特征，从而进一步塑造和重建了社会行为。动物之所以会进化成更适合社会化生活的原因，是它们发现自己越来越多地生活于社会群体当中。

当然，在动物王国中，友谊仍然是很少见的。人类喜欢结交朋友的倾向是自然选择塑造而成的，并且已经编码在我们的DNA中了。我们看到，动物物种中的友谊已经能很好地服务于互助和社会学习的目的了。这种友谊是超越个体、跨越时空传递信息的持久文化能力的基础。人类心理结构的许多其他方面也都与友谊有关，例如，我们在有朋友陪伴时所能体验到的快乐和温暖的感受，以及我们对他们的责任感。

这些事实反过来进一步表明，友谊在人类物种中还有更深层次的作用。我们通过友谊网络组织成群体，这为道德情感的涌现奠定了基础。究其核心，所谓“道德感”就在于如何与他人交往互动，特别是，对于不是自己亲属的那些人如何对待、在亲属优先原则以及广义适合度规则无法为我们提供行动指导时如何行事。

我认为，我们所称的绝大多数的“人类美德”，都必定是“社会”美德。只要我们在意爱、正义和善良，就会关注人们在与其他人相处时如何实现这些美德。人们在意的，通常不是你是不是爱自己、你是不是对自己公平、你是不是对自己友善。人们在意的，是你能不能向他人展示这些美德，是友谊奠定了道德的基础。

2012年7月12日，美国科罗拉多州奥罗拉市的一家电影院发生了一起大规模枪击事件，共有12人不幸丧生。但就是在这场惨剧中，体现了人性的光芒：在这12名受害者中，有3名年轻男子以自己的身体为盾牌，挡住了子弹，保护了他人！枪击发生后，乔恩·布伦克（Jon Blunk）将结识了9个月的女朋友詹森·杨（Jansen Young）推倒在地，伏在她身上挡住了子弹。亚历克斯·特维斯（Alex Teves）也以同样的方法为他交往了1年的女朋友阿曼达·林德格伦（Amanda Lindgren）挡住了子弹。在弹雨中，马特·麦克奎因（Matt McQuinn）用自己的身躯为盾，立在枪手与女朋友萨曼莎·尤勒（Samantha Yowler）之间。最终，这3名女性全都幸免于难。

事后，林德格伦描述了这场惊心动魄的经历：“一开始，我非常困惑，到底发生了什么？……但是，特维斯却没有任何犹豫。我在那里待了一会儿，不知道发生了什么。他把我压在身下，遮住了我的头，他说：‘嘘……低下头，没事的。嘘……低下头就好了。’我听他话这样做了。”与此类似，布伦克把詹森·杨推到座位底下。“他伏在我身上，让我身体的另一面靠在混凝土座位上，这样我就像装在一个箱子里似的。”詹森·杨后来这样回忆道。当枪击结束时，詹森·杨是最后一个离开剧院的人。她站起身时，才发觉布伦克“全身都湿了”，她当时并不知道那是布伦克的血。她无法相信所发生的事情，并且“试图说服自己，肯定是什么人丢了一个水气球”。

人们愿意为他们的伴侣、孩子以及其他亲属牺牲自己的生命，这样的事情并不罕见。从进化的角度来看，根据我们前面讨论过的亲缘理论，我们不应该对这个结果感到太惊讶，当然，像枪击案中那些人的大无畏牺牲精神是非常感人的。但是，人们也会为他们的朋友牺牲自己的生命，这就很难解释了。当然，为与自己没有亲缘关系的人牺牲生命，这种事情往往发生在战场上，士兵们接受为自己的战友牺牲以对抗共同敌人的训练。真正令人惊奇的是，人们有时也会为他们的朋友英勇牺牲，那些人与他们没有亲缘关系，而且也不是他们必须保护的人。

这种情感在《新约全书》中也有很好的体现：“人为朋友舍命，人的爱心没有比这个更大的。”美国前总统奥巴马在2016年1月在一次纪念大会上引用了这段圣经经文。那是为了纪念田纳西州诺克斯维尔市的一个年仅15岁的男孩扎维恩·杜布森（Zaevion Dobson），他以自己的身体为盾，护在三个朋友身上，以保护他们免受枪击。当枪击案发生时，杜布森和他的朋友们正坐在学校的走廊上。这些朋友都是女孩，她们都活了下来，而杜布森则去世了。这种牺牲行为更常见于男性，但是也不尽然。2015年7月，17岁的女孩丽贝卡·汤森德（Rebecca Townsend）在疾驰而来的汽车就要撞到她的朋友本·阿恩（Ben Arne）时，奋力推开了他，自己却不幸牺牲了。本在回忆这个事件时说：“我记得的最后一件事情就是，丽贝卡推我，并告诉我快避开。”后来，丽贝卡的家人发现了她在两年前写下的愿望：“在雨中亲吻；飞往西班牙；拯救生命。”

朋友之间还会做出其他有意义的牺牲，例如捐赠器官，或者在战时分享稀缺的食物。总而言之，我们不难看到，人们彼此能够感受到的极端依恋感，绝对不会限于爱人或亲属，友谊的力量是非常强大的。事实上，我的朋友丹尼尔·吉尔伯特（Daniel Gilbert），哈佛大学心理学教授和超级畅销书《撞上幸福》（ Stumbling on Happiness）的作者，认为友谊才是幸福的关键决定因素，甚至比婚姻还要重要。

友谊关系

到目前为止，我们一直关注亲缘关系和基于亲缘关系的利他主义行为、交配行为和配对结合行为，以及严格的交换关系。友谊是个人之间的第四种社会互动。我们可以将友谊正式定义为一种典型的意志性的长期关系，通常发生在没有亲缘关系的个体之间。友谊涉及相互的情感和支持，不过可能是不对称的，特别是在某一方需要时。在大多数人类社会中，亲密的朋友关系都违背了无亲缘关系的个人之间的交换关系的准则（我们可以称后者为“一报还一报”）。明确的条件性交易或互惠的交换（“如果你帮我，那么我也会帮你”）是当信任程度过低、友谊关系薄弱或完全不存在时可以观察到的合作和善意的类型。

我们之所以应该回报我们的朋友，是因为他们有这样的需要，而不是因为他们过去为我们做过什么，也不是因为我们预期他们将来会为我们做些什么。而且更加重要的是，真正的友谊不是基于每一方可以为对方做些什么（互助或对彼此有用），而是基于双方的感受（相互的友善或情感）。

朋友之间的关系可以用一些基本情感来刻画，包括亲密感、喜爱感和信任感。对他人的亲密感，对你是否认为他真的是你的朋友以及是否愿意为他提供帮助至关重要，但是在识别亲属的时候，这种感觉却并不是必需的。而且，人们不需要与他们的朋友结婚或者与他们一起抚养孩子，来形成这种特殊的亲密感。一个人如果感觉到另一个人与自己非常亲密，那么就已经在一定程度上将那个人包含进了他的自我认同中。朋友其实是这样一个人：你会发现让他受益的事情，也会有益于自己。这也就是说，你为朋友的幸福而感到高兴。科学家们可以用实验通过要求被试评估自己与朋友之间的关系是否可以用两个有一定重叠的圆圈来对这方面的友谊进行衡量（图8-1）。

图8-1　自我量表中包含的其他人

在使用这个量表衡量朋友之间的社会亲密度时，实验者会邀请被试圈出最能描述他们（You）和另一个人（X）之间关系的图片。两个圆圈重叠部分越大，友谊关系越强。

人们与他人之间的友谊，是通过以下特征表现出来的，或者说，这些也是判断人与人之间存在友情的证据：花很多时间做某种专属性的行为（一些只有他们才能默契完成的事情）、有诚实的表达情感的形式、接受对方脆弱的一面，并能容忍朋友的戏弄（因为这表明人们理解朋友的意图是好的）。排他性行为是指不容易向朋友之外的大众表达清楚的行为。花时间与朋友一起或者写个人笔记就是排他性行为很好的例子，因为它们不具有可扩展性并且很难伪造。

利用一个由来自世界各地60种有代表性的文化组成的样本，人类学家丹尼尔·赫鲁施卡（Daniel Hruschka）证明，友谊的核心特征普遍存在于人类社会。在这些文化中，没有一个是不存在友谊观念或相应实践的。而在另一个包含了400多种文化的更加广泛的样本中，只有7种文化可能不存在友谊。在这7种文化的其中5种中，社会是极端集体主义的，而且亲密的友谊关系受到了严厉劝阻，因为这被视为对社会团结的威胁。

这种对友谊设置障碍的做法，让我们想起本书第3章所描述的若干公社中对待情侣关系的方式。与此类似，在极权主义制度下，每个人都是同志或者“朋友”。公平地说，即便是在（更令人钦佩的）基布兹，居民也经常使用希伯来语haverim（朋友）来称呼集体的其他成员。但是，即便是在极权主义社会中，友谊也是很常见的。因此，真正值得注意的是，要想抑制拥有一些亲密朋友的“自然冲动”，就需要有非常强大的文化覆盖，就像拜宁人（Baining）必须做出巨大的努力才能让孩子们不爱玩游戏。友谊是具有普遍性的。

而且，在不同文化之间，友谊关系看起来也通常非常相似。在一个由60种文化构成的样本中（表8-1），互助和积极的影响分别在93%和78%的社会中都观察到了；而且，样本中的任何一个社会都没有被否证，这也就是说，没有一个社会报告认为互助或积极的影响不应该成为友谊的一部分。71%的社会都明确指出朋友之间不涉及“一报还一报”式的交换。当然，正如一夫一妻制的情况一样，对于某些人来说，它更像是一个想要达到的目标，而不是一种严格的现实，理想的友谊类型与友谊的实际经验或实践之间还存在着差异。

表8-1　60个社会中的友谊特征

然而，尽管存在上述相似之处，友谊还是有某些特征只出现在了某些社会中，例如，经常性的身体接触和正式的承诺仪式。2005年，当看到美国前总统乔治·W．布什与沙特阿拉伯王储阿卜杜拉手牵手时，美国人觉得有些惊奇，但是他们发出的信号表明他们是朋友。反过来，在西方国家可以观察到的友谊的某些方面，在其他文化中并不常见。个人信息的自我披露，这在美国是典型的，但是在上述样本中，只有33%的社会有这种行为，而且有10%的社会认为这并不是友谊的一个特征。在美国，经常一起参加社交活动是友谊的一个典型方面，但是在这个样本所包含的社会中，只有18%的社会这样认为，而且55%的社会明确指出友谊并不要求朋友花很多时间在一起。

此外，在如何表达友情方面，各个社会之间还存在着其他一些文化差异。在28%的社会中，朋友之间的亲密关系，可以通过非正式或随意的相处方式来表现。人类的这种友谊行为中，有一些可以视为自爆弱点或信任对方的指标，与其他灵长类动物的某些行为有相似之处。例如，在某些卷尾猴中，朋友之间会玩一个名为“相互咬手指”的游戏：其中一只卷尾猴将一只手指插入另一只卷尾猴的嘴巴中，另一只卷尾猴则咬住这个手指，力度要保持在第一只卷尾猴无法抽出这只手指，同时又不会真的使之受伤。

丹尼尔·赫鲁施卡认为，友谊可能是作为一种鼓励在充满不确定性和变异性的环境中进行合作和互助的社会关系而进化出来的。在缺乏相对正式制度的情况下，友谊是一种抗御意外挫折的保险机制。我的实验室正在试图通过实验来检验这个思想。我们正在开展一项公共卫生项目研究。这个项目于2015年启动，涉及洪都拉斯西部地区的24 812人，主要目标是改善孕产妇和儿童的身体健康。同时，我们也正在评估引入正式制度（如上门服务护士、小诊所、警察局或信用社）是否可以取代友谊或至少改变其意义和作用。例如，提供永久性或正式的医疗保健设施，意味着社会关系可能会改变、友谊的重要性可能会减弱。虽然一个人的核心朋友可能仍然会保持下来，但其他的一般朋友则可能会失去。

在美国，与中产阶级相比，工薪阶层更经常报告说，自己的生活需要在一定程度上依靠他们的朋友和邻居，可以从他们那里获得很多实际的帮助，例如照料儿童、心理建议、精神鼓励、汽车和房屋的维修，以及现金礼物或借款。这种依赖性，使他们更深地扎根于他们所在的社区，并在那里建立起更加紧密的连接。相比之下，富裕人士对社区中的朋友的依赖性更低，因此他们可以更自由地迁居他乡。从这个角度来说，现代性的长期发展，可能会削弱我们结交朋友的天然倾向。

可以进一步证明人类友谊的“先天性”的一个证据是，友谊发展的过程在各种文化之间都是类似的。友谊发展的第一阶段出现在5岁到9岁之间，孩子们特别在意一起参加活动和各种肤浅的奖赏（“我就是喜欢和她一起玩乐高玩具”）。第二阶段大约从9岁开始，孩子们逐渐过渡到开始掌握关于友谊的各种抽象概念，例如忠诚和信任，并认识到作为朋友的责任和义务。到了第三阶段，即青春期，与友谊有关的预期变得更加抽象，开始专注于承诺、同理心和感情。许多青少年声称，他们的友谊的深化，不仅仅因为他们是朋友，还因为他们之间的关系本身。当然，所有这些都会受到不同社会的文化的强烈影响。体育团体、兄弟会和“结拜仪式”（例如在一些传统社会中可以看到的）等制度形式，可能会以该文化特有的方式加强或促进友谊。

结交朋友的冲动往往如此强烈，以至于很多年少的孩子甚至拥有一些想象中的朋友，而且能够与“他们”非常快乐地互动。孩子们甚至还会说，他们一直试图避免伤害这些想象中的朋友的感情。一项研究表明，在7岁的孩子中，大约有63%都有至少一个想象中的朋友。根据孩子们的描述，这些想象中的朋友千奇百怪：“德雷克是一个只有0.6米高的91岁老人，但是他可以‘打倒一头熊’”“拜恩托是一个无形的男孩，他‘生活在光明中’”“荷卡是一个3岁的无形的小男孩，他很小，但是‘非常喜欢夸夸其谈’，而且有时候‘挺坏的’”。我妻子童年时也有想象中的朋友Toctoe和R，他们对她来说非常重要，几十年后，当我和她发生了意见分歧时，她还会开玩笑地邀请他们来“仲裁”。

作为一种社会连接，朋友关系可以和亲缘关系一样强大。例如，在一项实验中，需要被试保持一个痛苦的姿势来为不同的人“争取利益”，结果表明，为了自己的利益，人们愿意保持痛苦的姿势140秒；为了最亲的亲人的利益（如兄弟姐妹或父母），则愿意保持痛苦的姿势132秒；而为了堂兄弟则可以忍受痛苦107秒；另外，为了帮助其他孩子，则愿意忍受103秒。但是，为了他们最好的朋友的利益，他们愿意忍受痛苦123秒！

银行家悖论

两个人之间可以交换的商品和服务的多样性、每个人可能需要帮助的时间的不确定性，以及长期提供某些物品的未来可能性，所有这些都使“一报还一报”式的交换在某些情景下难以实现。但是，这些正是最需要友谊的地方，而且，友谊在进化意义上的价值也就体现在这里。对于世界各地任何社会的人，真正的朋友要经受的考验只有一个，那就是，他（或她）是否愿意给你所需要的东西，而且没有预期到任何交换条件。事实上，如果某个“假想的”朋友明确表示希望在未来得到回报，那么就会被视为缺乏友谊的表现。这个论断在何种范围内成立，可能会因个人、文化和环境而异。但是无论如何，友谊总是意味着放松对等价交换的期望。

在我的实验室中，我们绘制出坦桑尼亚、苏丹、乌干达与其他一些国家和地区的社会网络。在绘制过程中，我们就是根据上面这个思想，设计匿名送礼的方法来识别朋友关系的。例如，在哈扎人中，蜂蜜是一种非常珍贵的食物，因为它很难获得（需要爬上高高的树木，将蜂巢打下来，并被蜜蜂蜇伤）；我们希望观察哈扎人会将礼物匿名送给谁，所以我们向被试提供了一些蜂蜜，并要求他们选择礼物接受者。这使我们能够绘制出他们当中重要的社会关系，而且其中大部分都与非亲属有关。当然，我们没有能力爬树取蜜，因此我们购买了一些蜂蜜条，装在手提箱里带进了坦桑尼亚。

人类拥有朋友，并拥有支持友谊关系的情感，类似人类这个物种中伴随着性关系的依恋感和爱情，这个事实足以证明，简单的“一报还一报”式的互惠模型是不能完全解释社会生活中的利他主义和友谊的。但是，为什么人类会进化出这种情感工具？进化心理学家约翰·图比和勒达·科斯米德斯认为，这种建立友谊关系的能力反映了人类这个物种在进化历史上对所谓的银行家悖论（banker’s paradox）的反应。银行家悖论刻画的是这样一种情形：最需要资源的那些人，也正是银行家最不愿意贷款的那些人。与此类似，当我们的狩猎-采集者祖先最需要帮助时，也正是其他人最不可能提供帮助的时候，因为害怕永远无法得到回报。友谊可能就是为了应对这样的环境而进化出来的。

在困难的情况下，应该帮助谁？做出这样的决定所需要的认知适应，肯定要与可能接受帮助的人在未来有无能力或意愿偿还债务相协调。换句话说，你需要有能力确定一个人是否具有良好的信用（风险）。或者说，这个人真的是你的朋友吗？如果受到帮助的人永久性地残疾了，又或者移民了或死去了，那么其他人对这个人的全部“投资”都将付之东流。但是，如果需要帮助的人面临的问题只是临时性的，例如，当一个人溺水时，你只需要将一根树枝递给他，同时自己安全地站在岸上，那么这个人将是一个很好的“投资”对象，并且会成为一个“好”的朋友。如果有一个系统，能够将这种类型的交换都在“心理账户”连续地记录下来，那么无疑将是非常有价值的。从进化的角度来说，进化出在他人需要帮助且这种帮助不用付出过大代价时给予帮助的能力，以及跟踪这种连接的能力，对所有相关的人都是非常有用的。

图比和科斯米德斯认为，在狩猎-采集社会中，感染、受伤、食物短缺、恶劣的天气、运气不好以及其他群体的攻击，构成了持续不断的威胁，从而产生了重大的进化影响。用他们自己的话来说：

在自己的福利受到严重威胁的紧急关头，如果不能得到帮助，就很可能失去生命。获得援助的能力所具有的自然选择效应要比在健康、安全和有充足的食物时培养社会交换关系的能力更加显著。……然而，自然选择似乎青睐这样一种决策规则：其他人会在你最需要帮助的时候抛弃你。对于我们的祖先来说，这种反复出现的困境构成了一个严重的适应问题，如果能找到这个问题的解决方案，那么自然选择就会强烈地青睐它。

对于个人来说，摆脱这种困境的方法就是拥有朋友，尤其是特别愿意为你做出奉献的朋友。在生死关头，当等价交换无法进行时，获得友谊的能力是非常有用的，而且这正是使友谊成为人类这个物种的一个如此有价值的适应的原因所在。此外，为了便于心理账户的“记账”，在产生了友谊的情况下，进化赋予我们的心理结构使每个人都会油然而生自己是不可替代的人的感觉。个性对此至关重要。事实上，你对你的朋友来说是不可替代的（尽管你对陌生人来说“并没有什么了不起的”），这个事实本身就表明个性与友谊之间存在着深切的连接，个性是社会套件的另一个关键组成部分，也就是个人身份。

但是，人们不是有亲属吗？为什么人们在艰难时期不能仅仅依靠从亲属那里获得的支持？这有几个原因。亲属有时会成为争夺家庭内部资源的竞争对手，例如，对父母的关注和遗产的争夺。此外更加重要的是，许多集体任务，例如捕猎大型猎物和安全地穿越复杂地形，可能需要组成较大的群体，其规模也许远远超过亲属可能组成的最大群体。而且，直接的亲属还可能缺乏应对特定问题所需的技能、知识和能力，因为亲属都具有非常相似的基因和特征。在许多时候，与非亲属建立连接是获取新想法、新技能以及其他资源的唯一途径。因此，非亲属连接可能对人类这个物种的创造和维持文化的能力的涌现特别关键，而这种能力对我们的生存至关重要。

如果银行家悖论确实是人类这个物种的进化景观特征，那么我们就有理由期待会看到多样性适应（以提供更多的“信贷”）的进化。与友谊关系的发展一致，人们可能希望因自己的个性被认可和重视，还可能会在他们的社交生活中出现的新人新事威胁到他们的特殊地位时感到嫉妒（甚至可能会采取报复行为）。将某人称为“不可替代的”，是一种通用的赞美形式。人类的许多心理现象都反映了社会可替代性的威胁性本质，包括我们似乎希望组建的群体足够小以保证个性得到尊重。因而，个性对于社会群体的形成以及整体如何从各个部分中涌现出来是至关重要的。这一点实在是饶具讽刺意味。

从这个角度来看，生活在现代市场经济中的许多人所感受到的疏离感（“异化”感）不是没有道理的。对于由正式制度和官僚机构所导致的匿名性，人们往往会觉得不满意。如果你的生活中永远只充斥着与陌生人进行的有先决条件的显式交易，而且，交易的频率和体量在我们这个物种以往的进化历史中是没有出现过的，那么这确实有可能会令你痛苦不堪。人类进化造就的心理结构，把这种交易视为一种标志：我们与周围的人进行的一般交往是多么肤浅、甚至毫无意义，同时我们对于命运的突然逆转又是多么脆弱！没有朋友，我们就会觉得自己赤身裸体、孤立无助。

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