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狼与家犬:神话与科学之间[part6]狼和狗与人类的社会行为

萌宠菠菠乐园
2024-09-17 10:02

这本专著回顾了狼和驯化后的家犬的行为、认知能力和社会系统。它探讨了狼的驯化起源、不同理论和狼狗之间的共同点。这本专著提供了引人入胜的内容，帮助读者更好地了解狼和狗的世界。

上接：

正文：

狼和狗与人类的社会行为

也许是因为狗在西方社会中作为家庭成员的特殊地位，在过去 20 年中，狗研究的一个显著部分就是调查狗对人类交流（见第 7 章）和狗与人类社会纽带的理解，目的是描述这种种间关系。狗与人之间的关系不是从 "动物行为学（ethological）"的角度来研究的，不同于前一章所概述的，支配（dominance）和亲和（affiliation）是用来定义个体间二元关系的两个基本维度。狗与人类的关系主要是通过采用发展心理学中源自婴儿-母亲文献的范式和术语进行研究的——这可能是因为狗和人类之间的亲密关系。

在本章中，我们将概述研究狗与人类纽带所采用的主要概念和范式，然后转向狼狗比较所涉及的主要问题，即驯化是否对狗与人类形成的纽带产生了质的影响（或者将问题反过来：在相似的条件下，狼和狗能否与人类建立类似的纽带？）为了阐明动物对人类情感反应的潜在差异，除了行为比较之外，一些研究还包括生理和荷尔蒙测量；因此，在最后一部分，我们也将对这些研究进行回顾。

6.1 依恋和社交能力

在调查狗与人之间关系的研究中使用了许多术语，对这些术语进行简要回顾可能有助于澄清后面的结果。

心理学文献中的 "依恋（attachment）"纽带是指一个人对另一个特定的人所表现出的 "情感纽带（affectional tie）"（安斯沃斯和贝尔，1970 年）。它的典型代表是父母与婴儿之间的纽带（Collins 和 Feeney，2000 年）。依恋的最初概念源自发展心理学（developmental psychology,），鲍尔比（Bowlby，1982 年和 1988 年）认为，幼婴的依恋行为是由一种先天的行为系统调节的，这种系统的功能是通过保持儿童与照料者的亲近来增强其生存能力。因此，当婴儿受到惊吓或身处陌生环境时，依恋系统就会被激活。在区分真正的依恋纽带和其他情感纽带时，有四种特定的行为标准至关重要，它们是：

(a) 保持与依恋对象的亲近并抗拒与依恋对象分离（亲近维持，proximity maintenance)）

(b) 与依恋人物非自愿分离时感到痛苦（分离痛苦，separation distress）

(d) 在情绪低落时寻求依恋对象的联系和保证（安全港，safe haven）（鲍尔比，2012 年；布雷瑟顿，1985 年）

虽然 "依恋纽带（attachment bond）"这一概念最初是用来描述婴儿与照料者之间的纽带，但鲍尔比（1979/1994）认为，"从摇篮到坟墓"（第 129 页），依恋是人类经验的一个重要组成部分，这表明这一概念也可用于成年人之间的纽带形式。事实上，在随后的几年里，"依恋 "框架也被用于研究恋爱关系（Fraley 和 Shaver，2000 年；Hazan 和 Shaver，1987 年），同样的大脑生理机制和同样的心理工具（社会表征）也被用于研究伴侣与伴侣之间的关系。

玛丽-安斯沃思（Mary Ainsworth）设计了一个名为 "陌生情境测试"（Strange Situation Test，SST）的经典测试，测试对象是 19 个月以下的婴儿及其照顾者，目的是调查依恋关系的质量。该测试由九个简短（通常为 2 分钟）的交替序列组成，受试者在其中处于一个新奇的环境（一个陌生的房间）中，首先与他们的照顾者在一起，然后有陌生人加入，然后与陌生人单独在一起，然后在房间中完全独处，然后再次与陌生人或照顾者在一起--其目的是逐步增加婴儿的压力负荷，以引发依恋行为。

近年来，同样的实验范式被用于研究非人类动物（黑猩猩、狗、猫等）与人类照料者之间的纽带关系，但重要的是，分析行为的编码系统有所不同（Bard，2007 年，1991 年；Topál 等，1998 年；Vitale 等，2019 年）。对宠物狗使用该范式进行的研究在很大程度上显示了预期结果，狗会表现出：（1）与人类照顾者分离时的痛苦行为，而与陌生人分离时的痛苦行为则没有；（2）当人类照顾者在场时，狗的探索和游戏行为会增加；（3）与陌生人重聚时，狗对照顾者的依恋行为会增加（Palmer 和Custance，2008 年；Prato-Previde 等人，2003 年；Topál 等人，1998 年；见 Payne 等人，2015 年）。

尽管正如我们在本章中将看到的，依恋框架主要用于研究动物与人类的联系，但一个有趣的视角是将这一概念也应用于同类联系的特征描述。事实上，目前还不清楚依恋框架在多大程度上适用于灵长类以外的物种。例如，值得注意的是，在大多数犬科动物中，当父母觅食和捕猎时，幼年婴儿会被长时间留在巢穴和/或 "会合点（rendezvous sites）"。在任何灵长类动物中，都没有这种婴儿与父母分离的模式，在这些灵长类动物中，婴儿要么始终与父母中的一方在一起，要么始终与父母中的另一方在一起。这并不是说母婴关系对犬科动物没有根本的重要性，而是强调物种的生态环境可能会改变这种关系的行为表现。

同样，考虑到狼的一夫一妻交配制度，当伴侣被带出围栏较长时间（测试、散步或医疗护理）时，一些已在一起饲养数年的雌雄配对会表现出与依恋标准类似的行为，这也许并不奇怪。虽然我们还没有对此进行系统的测试，但长期饲养的雌雄狗对分开时的关心程度似乎要低得多。此外，我们还发现，同性狼二元组在分离时也不那么快乐，这表明狼对狼群成员的依赖可能特别强烈。然而，这些联系是否能被视为 "依恋"（即是否满足依恋标准）还需要更深入的研究。

除了使用依恋结构进行研究外，还有大量文献对狗与人类的 "社交能力/交际能力（sociability）"进行了调查。“社交能力"一词主要是指狗寻求并保持与人类接触的程度。通常情况下，测试会让动物选择与一个人进行互动（这个人可能因其与测试对象的熟悉程度不同而不同），或在两个熟悉程度不同的人之间进行互动，并从寻求接触、亲和/攻击性互动和回避人等方面对狗的行为进行监测。对宠物狗进行的测试包括调查幼犬和成年犬的品种差异（Barnard 等人，2017 年），还包括对收容所的狗进行测试，以评估它们的可收养性（Valsecchi 等人，2011 年），以及对自由生活的狗（free-ranging dogs）进行测试，以调查它们对陌生人类的自发反应（Ortolani 等人，2009 年）。在基于问卷的研究中，"社交能力"一词也被用来描述狗的个性特征（Gosling 等人，2003 年；Hsu 和 Serpell，2003 年；Kubinyi 等人，2009 年；Mirkó 等人，2012 年）。因此，被评估者（收容所工作人员、狗主人、研究人员）认为具有高社会性的狗通常会在与新朋友友好互动的开放性和好奇心方面获得高分，而在 "冷漠（aloofness）"和对人的 "拘谨（reserved）"方面则获得低分。

虽然 "社交能力测试（sociability tests）"并不具体属于 "依恋框架（attachment framework）"的范畴，但它们所涵盖的内容是重叠的，可以用来比较动物如何与不熟悉的人和 "有联系（bonded）"的人互动。

6.2 狼与狗的比较

如前所述，在许多早期研究中，狼是在与人类广泛互动的情况下长大的。关于对人类的社会性（sociality），芬特雷斯（Fentress，1967 年）报告了一只人工饲养的狼在 3 年期间的行为。他着重指出，无论是幼年还是成年后，狼与陌生人的互动都很谨慎，而与熟悉的人打招呼时则更加热情。不过，这种行为被描述为寻求人的存在而非接触。

最近，有几项研究利用 SST 对狼和狗幼犬对人类的依恋进行了更系统的比较。狼和狗（幼崽和成年）对人类的社交能力也进行了测试。在大多数研究中，狼和狗既要面对与它们关系密切的人类（通常是它们的饲养人或看护人），也要面对其他不太熟悉或完全不熟悉的人，并分析它们对这些人的反应。

6.2.1 幼崽测试

6.2.1.1 依恋

布达佩斯研究小组对16周大的人工饲养（hand-reared）的狼（N= 13）、人工饲养的狗（N =11）和传统饲养的狗（即在人类家中由狗母亲哺育的；N= 11）进行了犬类版本的SST测试，结果发现了一些明显的差异。与陌生人分离后，狗崽（人工饲养和宠物）对照料者表现出更多的跟随、问候和玩耍行为（Topál 等人，2005 年），而狼崽则没有表现出统计学意义上的明显偏好。然而，狼崽与人类伙伴身体接触的时间比人工饲养的狗（无论身份）要长，人工饲养的狗和狼与陌生个体接触的时间都比与照料者接触的时间要长（宠物狗则不然）。研究人员从这些结果中得出结论，狗（包括人工饲养的狗和宠物狗）表现出明显的与主人的优先联系（问候和跟随主人的时间多于陌生人），而狼的情况并非如此，这表明这种差异可能是驯化过程造成的。然而，报告中的一些结果并不符合狗比狼更 "适应人类（human oriented）"的观点，因为事实上，幼狼与人的身体接触时间比狗长，而两者与陌生人的接触时间都比与照料者的接触时间长。因此，差异似乎更具体地与打招呼和跟随有关。此外，在测试期间，至少有一些狼不再与人类饲养者在一起，而是回到了它们出生的农场，每周与饲养者见面的时间不超过一到两次（见引言）。

霍尔等人（2015 年）对来自两窝（印第安纳州狼园 Wolf Park）的 10 只人工饲养的狼幼崽进行了不同群体的测试。他们在幼狼3、5 和 7 周大时使用 SST 进行了测试，在整个测试期间，看护者始终保持不变，并在测试之外与幼狼保持日常接触。总体而言，幼崽表现出的行为模式与它们与照顾者之间的依恋纽带相一致（Hall 等，2015 年）；例如，幼崽在与照顾者重逢时对照顾者表现出比对陌生人更强烈的问候行为，当照顾者在场时，幼崽对新的人和环境的探索也会增加（被称为 "避风港[safe haven]"效应）。这两项研究的一个不同之处（除了布达佩斯的一些狼不再与照料者保持日常联系之外）是，狼园的幼崽在接受测试时年龄要小得多。虽然在 4 个月大时，狼的活动能力实际上已经很强，在自然条件下，它们会花很多时间独自待在会合点附近，但在5-7 周大时，它们对母亲的依赖性仍然很强，这可能会反映在不同年龄段测试中的行为反应上。

6.2.1.2 社交能力

布达佩斯狼（N= 13只）和狗（N= 11只）幼崽在3、4和5周大时也接受了社交能力测试。在测试过程中，幼崽们会同时看到它们的饲养者安静地坐在地板上与另一个刺激物那边。更具体地说，第二个刺激物可以是：（a）一个装满牛奶的奶瓶；（b）一个同样安静地坐在地板上的未知人类；（c）一只躺着的未知成年狗；或（d）一只已知的、熟睡的同种幼崽。狼幼崽和狗幼崽都表现出对饲养者和未知人类的偏好，但狗幼崽的这种偏好在 4 周时明显，而 5 周时不明显，狼幼崽则相反（Gácsi 等，2005 年）。在4 周和 5 周时，狗幼崽都更喜欢呆在照料者附近，而不是同类（幼崽和成狼）附近，但狼没有出现这种偏好。有趣的是，这项研究表明，狗和狼都能识别它们的照料者，并表现出对照料者的偏好，但这种偏好似乎也受到动物探索性的调节（见第 9 章）。4 周大的狼第一次面临在新的人和看护人之间做出选择时，它们会在两者之间平均分配时间。在一周后的第二次测试中，可能因为不再是新奇的情况，狼明显表现出更喜欢看护人而不是新人。因此，与狗相比，狼对新奇事物的兴趣更大（第 10 章），这可能是造成这些差异的原因，而不是动物的社交能力。这种解释很可能也适用于上述依恋测试中观察到的差异。

在测试过程中，除了在靠近两个人的偏好上有所不同外，狼和狗还出现了其他一些行为上的差异。幼狼对照料者表现出更多的攻击性行为（九个个体在26%的试验中出现咆哮和/或试图咬的行为，而没有狗出现任何此类行为）和回避行为。作者认为，狼崽的攻击性和回避行为很可能是对实验者触摸/操控狼崽的反感。狗幼崽的发声和摇尾巴行为也明显多于狼幼崽。后者尤其有趣，因为狼和狗的摇尾都与向同类问候/打招呼的仪式（greeting rituals）有关，这种仪式主要是从顺从者向支配者展示的（Cafazzo 等，2010 年，2016 年）。考虑到这一点，我们认为幼犬对人类照料者的顺从程度要高于幼狼。

在一项旨在调查狼和狗幼崽对新奇物体的反应的研究中，我们还在不同的情境下测试了它们对人类（这里指的是不熟悉的人类）的部分反应。6周和8周时，我们将幼狼（17只）和幼犬（18只犬）放在一个陌生的房间里，房间里有一辆玩具车或一只玩具狗，玩具车或玩具狗可以被激活，从而移动（动物对物体反应的更多细节见第10章）。测试中，一名陌生女性静静地站在房间一侧，一旦幼崽被放入房间，她就会启动玩具。此外，在某些情况下，还有一名摄像师在场，但躲在屏障后面。我们发现，物种对幼崽与实验者接触的可能性没有影响：6 周和 8 周时，平均分别有 35% 和 40% 的狗与实验者接触，而 58% 和 59% 的狼与实验者接触。关于与人接触的时间（实验者和摄像者的总和），两个物种的结果因测试年龄的不同而呈现出不同的模式。在 6 周时，狼接近人的时间比狗长，但在 8 周时则没有明显的差异。8周时没有差异的原因是，从6周到8周，狗与人亲近的时间增加了，而狼与人亲近的时间没有增加（Marshall-Pescini等人，2017年）。

虽然在布达佩斯项目中饲养的狼幼犬在 4 个月大时进行的 SST 测试中并没有表现出饲养者和陌生人之间的行为差异（Topál 等人，2005 年），但在更小的时候进行的选择任务测试中，狼幼犬确实表现出了对饲养者的偏爱（Gácsi 等人，2005 年），这表明已经发生了某种结合过程，而且动物确实根据熟悉程度/角色对在场的人进行了区分。因此，研究人员对同样的动物在 6 个月大时进行了 "问候情境测试（Greeting Situation Test）"，即让动物随意与人见面和互动的测试。

6 个月大时，与同龄同伴和成年动物一起生活在动物园的狼幼崽（N= 8）以四只为一组接受测试。测试包括一个人进入围栏，在第一阶段，在入口处静静地站立 5 秒钟；在第二阶段，主动呼唤幼崽，并在幼崽靠近时蹲下抚摸它们（45 秒）。有四种 "类型"的人多次拜访幼崽：(a) 寄养父母（其中一只幼崽的寄养父母）；(b) 完全陌生的人，即幼崽从未见过的人；(c) "几乎 "陌生的人，即幼崽以前在相同环境下见过一次的人；(d) 熟人，即幼崽从 4 周大开始就认识的，但只是偶尔在社交场合见到他们（即其他幼崽的寄养父母）。

与其他类型的来访者相比，狼对养父母跳起来的次数更多，接近和身体接触的时间更长，摇尾巴的次数也更多。与陌生人相比，它们在熟人面前跳起来的次数和停留的时间更长，摇尾巴的次数也更多。他们与熟人的肢体接触也多于只见过一面的人。有趣的是，在身体接触方面，亲密熟人和完全陌生的人之间没有发现明显的差异，这表明对新奇事物的兴趣可能再次影响了动物的行为。因此，总体而言，作为 6 个月大的幼狼，它们显然能够区分不同熟悉程度的来访者，而且正如它们更强烈的问候行为所显示的那样，它们比其他所有类型的来访者更喜欢与它们问候的人（Ujfalussy 等人，2017 年）。

6.2.1.3 易驯服性/易处理性

（Tractability）

布达佩斯人工饲养的狼（N= 16只）和狗（N= 11只）幼崽在宠物常见情景方面的反应也进行了比较，如取回物品、对呼唤做出反应、按要求坐下、允许被刷毛、戴嘴套去遛等。测试在幼崽 3 到 24 周大时进行。在 4 个月和 6 个月大时，狼崽比狗崽更不可能去捡球，也更不可能在被呼唤时走过来或戴着嘴套去遛（Ujfalussy 等，2020 年）。同样，按指令坐下的能力也与测试时的年龄有很大关系。唯一明显的区别是，当人试图把球从狼身上拿走时，狼比狗更容易表现出攻击性。一般来说，狼服从人类照顾者的意愿比狗更多地取决于年龄和环境，这表明狗可能比狼崽更“容易驯服（tractable）”（Ujfalussy 等，2020 年）。

6.2.2 对幼崽的研究总结

综合而言（另请参见表6.1），研究结果表明，关于狼和狗在对待照顾者和陌生人的社交行为上可能存在的差异的研究似乎表明，狼和狗在早期就能够清楚地区分这两种形象。然而，在许多研究中（针对不同的动物），幼狼似乎也对陌生人表现出极大的好奇心/探索倾向，这有时可能会掩盖动物区分有纽带关系和无纽带关系个体的能力。

比较狼和狗幼崽在限制情况下的 "易驯服性（tractability）"和对指令的反应也显示出不同的情况，狗在某些情况下具有更强的易驯服性，但在另一些情况下却没有，这其中存在明显的差异，而且不同年龄段的幼崽也有不同的牵制性。

总之，这些结果突出表明，我们有必要使用不同的范式对同一问题进行多次测试，从而帮助我们弄清或至少对动物行为的动机有一个更有启发性的猜测。

表 6.1 对狼和狗的幼崽进行的有关人类社会性方面的研究摘要

6.2.3 成年测试

布达佩斯狼在 12 个月大和 24 个月大时分别接受了问候情景测试（Greeting Test Situation，N = 9）。在这种情况下，测试是对每只动物分别进行的，结果表明，养父母和很熟悉的之间在任何与寻求接近和接触有关的行为（接近、接触、摇尾巴、跳起来）上都没有显著差异。但是，对养父母的此类行为明显多于对两种陌生人的行为。同样，成年狼在第一次或第二次见到陌生人时的行为也不同，它们在第一次拜访时比第二次拜访时更多地接近、接触和跳跃（Ujfalussy 等人，2017 年），这再次表明，对新奇事物的好奇心可能会强烈影响狼的此类测试（但狗可能不会）。

狼科学中心还进行了一项初步研究（由 Büttner 于 2016 年完成，作为她的学士学位论文），比较了狼和狗对不同亲缘关系的人（在狼科学中心的驯养员与新来的驯养员）的问候行为。为了让我们的动物尽可能地保持 "正常（normal）"状态，并避免任何潜在的压力因素影响它们的打招呼行为，我们没有将每个个体与其群友分开测试，而是与整个群体一起进行测试。因此，驯养者会走近动物群的家围栏，跪在围栏附近呼唤动物们向她靠近。五名独立观察者（他们不知道人与动物之间的关系类型）通过一段视频，使用五点李克特量表对问候行为的强度进行评估。一般来说，狗对人的问候行为（无论关系类型如何）比狼的问候行为更强烈。狗在问候仪式中的个体参与也更加一致（狗群中的所有狗一般都被评为表现出高强度的问候行为），而对狼的问候行为的评价则变化很大，一些狼的问候行为被评为低强度，而另一些狼的打招呼行为则与狗一样被评为高强度（Büttner，2016 年）。尽管结果只是初步的，因为对更多变量进行更深入的分析会比这里使用的更笼统的评价更有启发性，但这些结果与我们对动物的日常经验是一致的。狼的打招呼行为往往发生在驯养者到达其家围栏时（有时还包括驯养者还在很远的地方时的大范围嚎叫），而狗的问候行为往往也发生在不太知名的个体身上（例如，观察动物但没有参与饲养的博士生）。

一项关于依恋的其他方面，特别是分离压力，寻求接触和向照顾者寻求安全基地的研究，针对在布达佩斯成年被人工饲养的狼（N = 11）进行，与传统饲养的宠物狗（N = 9）进行了比较（Lenkei等人，2020年）。设计了一个类似于 SST 的户外分离测试，其中包括在一个陌生地点出现一个陌生人，以引起可能激活依恋行为的适度应激反应。基本范例包括在一个陌生地点拴住狗/狼，同时有两个人在场：驯养者/主人和一个陌生人。驯育者/主人和陌生人轮流用绳子牵住狼，另一人走开并离开视线 3 分钟（分离阶段），然后返回并问候和抚摸动物（重聚阶段）。与陌生人相比，当驯养者/主人离开时，狼和狗都会更多地向离开者的方向拉扯牵引绳（寻求接近），并表现出更多的压力信号，如喘气、呜咽、不安地移动和舔嘴唇（panting, whining, agitated moving, and lips licking；分离痛苦）。当驯养者/主人牵着它们时，它们对周围新奇环境的探索也比陌生人多（安全基础效应）。

在布达佩斯项目中，对成年狼和狗使用了另一种范例，旨在研究饲养者的 "安全港 "效应。在这一范例中，动物在其主人/照顾者（依恋对象）或一个不太知名的人的陪伴下，会面临潜在的困难/压力。主要的基本理念是，与其他人相比，当动物在依恋对象面前时，它们会表现出较少的压力样行为和较高的社会支持寻求。

这 13 只人工饲养的狼在 2 岁时接受了测试，当时它们的看护人在场，当陌生人靠近它们时，它们会表现出友好的信号（靠近时温柔地注视着动物的眼睛，并用温和的语气说话）或轻微的威胁信号（上身前倾，沉默地盯着动物的视线，停顿地靠近）。在这项研究中，（不幸的是）狼的反应与 13 只宠物狗在主人在场的情况下的反应进行了比较。狼和狗对友好接近的反应都是亲和性的（狗主要通过摇尾巴打招呼，狼则通过舔实验者的手或脸）。而对威胁性方式的反应则大相径庭。大多数宠物狗都看着自己的主人（这表明它们可能在向主人寻求社会支持），它们对陌生人的反应也各不相同，有的友好，有的回避，有的具有攻击性。狼的反应则显得比较单一，它们大多表现出被动行为（passive behaviours）或主动回避，后退并打断与陌生人的目光接触。与狗相反，没有狼对陌生人表现出攻击迹象（Gácsi 等，2013 年）。作者总结说，狗的反应更加多样，加上它们对主人的注视行为，支持了 "驯化在塑造与人类互动的灵活和社会能力行为中的作用"（第 113 页）。然而，结论有些出人意料，因为狼对友好的陌生人和威胁的陌生人也表现出不同的反应。面对友好的陌生人，六只狼的反应是友好的，五只狼是被动的，两只狼是回避的；而面对威胁的陌生人，除了一只狼（它的反应是友好的）之外，其他所有狼的反应都是回避的。由此看来，所有狼都根据不同的接近方式调整了自己的行为。此外，狼比狗更快地转移视线（2 秒内），这表明它们能够迅速 "读懂（read）"人类的行为并做出反应（有关凝视行为的更多信息，请参阅第 7 章）。因此，狼似乎表现出了更强的社交能力，它们会避开具有威胁性的人类，而狗则表现出友好和攻击性。不过，如上所述，我们当然有兴趣了解与这些狼有相同经历的狗的行为，因为宠物狗对主人的注视行为表明，主人的存在肯定会产生影响。

同样的狼和狗也在 "玩耍（playful）"的环境中接受了测试。在动物的看护人在场的情况下，实验者（动物们见过几次并一起玩耍过的熟悉的人）与动物们玩起了 "守护（guarding）"游戏。实验者拿着一个中性物体（一个空袋子），里面既没有食物，动物过去也没有遇到过。在开始阶段，当实验者对物品表现出玩耍的兴趣时，动物们会被邀请与物品互动，之后，四只狼和三只狗被排除在外，因为它们对物品/情境完全不感兴趣。另一只狼因健康原因被排除在外。其余动物接受了第二阶段的测试，在这一阶段中，实验者以一种伪威胁（pseudo-threatening）的方式靠近动物（见上文），但同时伸出手，如果动物有任何保护物品的举动，实验者就会跳回来并大笑。在这一阶段，又有三只狼和两只狗失去了兴趣。在最后一个阶段，实验员改变了举止，以一种平静的方式靠近动物，温柔地与它交谈并抚摸它，然后试着取下袋子。在可以参与游戏的九只狗中，有六只狗在第二阶段面对取袋子的挑战时表现出了某种程度的戒备（主要是对着实验者吠叫）。在最后阶段，所有狗都允许实验者在最初 3 秒钟内取走袋子。由于五只狼表现出了一定的兴趣，因此可以对它们进行测试。在第二阶段，两只狼对实验者的接近做出了攻击性反应（一只咆哮，一只空咬[snapped]并攻击），三只则做出了友好/顺从的反应（摇尾巴、舔脸）。其中两只狼还表现出类似游戏的行为，如用爪子拍打和边拍打边翻滚。在最后阶段，没有一只狼允许实验人员拿走它们的袋子。与之前的测试类似，狗在测试过程中经常注视看护者，而狼在测试过程中没有表现出这类行为（Gácsi 等人，2013 年）。

正如上文所讨论的，重要的是要记住这些狗都是宠物狗，它们可能有过更多与陌生人见面的经历，尤其是玩守护游戏的经历。在这种情况下，它们很可能已经被强化或阻止以特定的方式行事，而且在大多数情况下，它们已经接受了不看守任何物品的积极训练。因此，在这种情况下，对狼和狗的行为进行比较能为我们提供多少有关驯化影响的信息仍不清楚。

狼园（印第安纳州）的狼也接受了社交能力研究测试，但同样是与宠物狗群体进行比较（本托塞拉等人，2016 年）。六只成年狼和六只成年宠物狗同时接受了熟悉和陌生个体的测试。每个种群中的另外五只只与熟悉的人进行了测试（由于安全原因，并不是所有的狼都能与不熟悉的人进行测试）。狼的测试在熟悉的室外围栏中进行，宠物狗的测试在熟悉的室内（N= 9）或室外（N= 2）环境中进行。在最初的 2 分钟 "被动阶段"，测试者保持坐姿，低头看动物，只有在动物寻求接触时才与之短暂互动。随后的 2 分钟为 "主动阶段"，其中一人站立并主动呼唤动物，如果动物靠近则抚摸它，如果动物走开则再次呼唤它。结果显示，无论熟悉程度如何，宠物狗接近人的速度都比狼快。狼和狗与熟悉的人相处的时间都比与不熟悉的人相处的时间长，但总体而言，狗与人相处的时间明显比狼长。考虑到所有 11 只狼和宠物狗都与熟悉的人一起进行了测试，出现了相同的结果，宠物狗比狼更快接近人，与人相处的时间也更长（Bentosela 等，2016 年）。

狼园狼和另一批宠物狗接受了同样的社交能力测试和可解决任务测试（Udell，2015 年），其中一个装有食物的小盒子可以在实验者站在附近时通过拉绳打开（详见第 7 章）。在第二项研究中，研究人员旨在调查与社交行为相关的行为和遗传差异（vonHoldt 等，2017 年）。在社交能力测试方面，研究人员对狼和狗进行了三方面的比较：

(1) "对社会刺激的注意偏向"，以在可解任务中注视实验者的时间与注视实验者的时间加注视谜题盒的时间之和的比率来衡量

(2）"超社交能力（Hypersociability）"，即与人类接触的意愿（无论是否熟悉），以在社会性测试的每个阶段与实验者接近的时间总和来衡量。

(3) "对陌生人的社交兴趣"，以在社交性测试的两个陌生阶段中与实验者接近的时间总和来衡量

总体而言，狗表现出更高的 "注意偏差（attentional bias）"，比狼花更多的时间看人，并表现出更高的 "超社交能力"，尽管狼和狗在 "对陌生人的社会兴趣 "方面没有差异。

作者将这些结果与观察到的与人类威廉姆斯-伯伦综合症（Williams-Beuren syndrome）有关的结构变异（SVs）联系起来。威廉姆斯-伯伦综合症的特点是发育迟缓、认知障碍、行为异常和易交往。事实上，在之前的一项研究中，对来自 85 个品种的 701 只狗和 92 只灰狼的 48,000 多个单核苷酸多态性（SNP）基因型进行了全基因组关联扫描，结果发现狼和狗之间最显著的差异之一确实出现在 WBSCR17 基因上（这是与人类威廉姆斯-伯恩综合征相关的主要基因）（vonHoldt 等人，2010 年）。事实上，包括上述狼（N = 8）和狗（N = 16）行为数据在内的候选区域关联测试表明，与 WBS 相关的基因（GTF2I 和 GTF2IRD1）上的结构变异与人类引导的社会行为显著相关（vonHoldt 等人，2017 年）。基于这种基因与行为的关联以及在多个狼和狗种群中与该基因相关的结构变异的大规模比较，作者得出结论，在驯化过程中对超社交性的选择导致了所观察到的犬 WBS 基因座中结构变异的不同分布。换句话说，在狗的驯化过程中，人们选择提高狗的社交能力，这在狗的基因构成中显而易见。

需要注意的是与研究行为部分有关的一些问题。首先，正如后面一章（第 7 章：交流）将讨论的那样，在同时进行解决问题的任务时，对人的注视行为的测量可能会有问题，因为我们无法区分注视行为在多大程度上是努力获取食物的持久性降低的副产品，还是对人自发产生的社交兴趣。事实上，在将看人行为与解决问题的持久性联系起来的研究中，狼看人的时间比狗长，但在要求狼与人交流以 "显示（show）"食物位置的研究中，狼的行为与狗并无不同（Heberlein 等，2016 年；摘要见第 7 章）。

此外，"超社交能力 "测量包括对已知个体和陌生人的行为，而这是狼和狗之间存在统计学差异的一项测量，狗与人接近的时间比狼长。然而，狼和狗在 "对陌生人的社会兴趣 "方面没有差异。这表明，"超社交能力 "的差异是由于狗比狼与熟悉的人相处的时间更长。对于狗来说，熟悉的人是主人，而对于狼来说，熟悉的人是看护人（caregiver）。这当然是有问题的，因为虽然狼是人工饲养的，但并没有说明熟悉的人是否真的是人工饲养者（ hand-raiser.）。但是，即使熟悉的人确实是人工饲养者，假设动物设施中的看护者可以与狼建立起像主人与狗一样的联系，也是一个很大的飞跃，因为动物与同类生活在一起，而人类只是在特定的情况下才探望它们一小部分时间。

此外，狼比狗对陌生人更感兴趣的事实也进一步表明，在这项研究中，狼和狗之间的经历差异可能确实影响了它们的行为，使其朝着 "超社交能力 "假说所预测的方向发展。

在狼科学中心，我们对成年动物进行了一项概念上类似的研究，以调查它们与人互动的兴趣/意愿的潜在差异（以及它们在催产素和皮质醇方面的生理反应的潜在差异--见下文）（Gwendolyn Wirobski等人，2021年）。我们设置了一个测试情境，让我们的每只动物（ 10只狼， 11只狗）与一个养育者（有纽带的人）和一个它们熟悉的人（即狼科学中心的长期学生）一起进行测试，这些人在动物测试过程中在场或观察过它们，但与它们没有密切的亲和纽带。

互动测试时，动物独自待在家中的围栏里，人从栅栏的另一侧靠近并呼唤它们。在人和动物之间设置栅栏，使我们能够以完全相同的方式测试所有动物与熟悉的人和有亲缘关系的人之间的互动。测试包括两个阶段：在第一阶段，人走近栅栏，呼唤动物，（如果动物走近）用长达 5 分钟的时间轻轻抚摸、抚摸和/或与狗/狼交谈。随后是一个简短的 "训练（training）"环节，实验者要求动物根据提示做出一些众所周知的行为（例如，对高举在动物面前的食指做出 "坐下 "的反应；对伸出的紧握的拳头做出触碰鼻子的反应），然后用香肠作为奖励（实验者会给动物整整 15 块香肠作为奖励）。

所有的狗都接近了这两类人，然后也与他们进行了互动。所有狼都接近并与有纽带关系的人互动，而十只狼中有九只接近了熟悉的人，其中只有七只与她互动。无论人的身份如何，狗与人接近的时间和身体接触的时间都比狼长（狗与有纽带的人接触的时间占试验时间的 87.7%，与熟悉人接触的时间占 68.6%；狼与有纽带的人接触的时间占试验时间的 73%，与熟悉人接触的时间占31.7%）。然而，与熟悉的人相比，狼和狗都花了更多的时间与有纽带关系的人接近和身体接触（图 6.1）。有趣的是，狼在与人类（尤其是熟悉的人）接近和互动的时间上比狗表现出更大的差异性，有些动物在整个试验过程中都在抚摸人类，而有些则几乎不靠近。

图 6.1 狼科中心的狼和狗与亲近的人和熟悉的人拥抱的时间比例。图改编自 Gwendolyn Wirobski 等人（2021 年）。https://doi. org/10.1038/s41598-021-93922-1; CC BY 4.0; http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

令人惊讶的是，在需要与人类伙伴互动的两种社会条件下，狗比狼更频繁地表现出所谓的自我修饰行为（self-directed behaviours，以前称为 "冲突行为[conflict behaviours]"、矛盾行为），这些行为被认为与压力有关（舔嘴唇、打哈欠、身体抖动），而在只有食物的条件下（不与人类互动）则没有出现这种差异。仔细观察社交条件，我们发现狗的自我修饰行为频率与与熟悉的人身体接触的持续时间呈正相关（图 6.2a）。狼的这些行为总体上较少，而与亲近的人拥抱的时间与自我修饰行为的频率之间存在正相关（但要弱得多）（图 6.2b）。我们也对宠物狗进行了完全相同的测试（N = 10，以便与上述测试进行比较），与群居狗一样，身体接触的持续时间与应激相关行为的发生频率之间也存在正相关，尽管这种相关在统计学上并不显著，因此似乎并不那么强烈。

图 6.2 狼科中心的狗和狼的自我修饰行为率与拥抱亲缘关系人或熟悉的人的时间之间的关系。图改编自 Gwendolyn Wirobski 等人（2021 年）。https://doi.org/10.1038/s41598-021-93922-1; CC BY 4.0; http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

在狼科学中心进行的另一项研究中，我们比较了狼和狗在牵绳散步时的行为，结果表明社会纽带在狼-狗-人互动中的重要性。在狼科学中心，我们从动物 6-8 周大时就开始训练它们牵绳行走。虽然我们没有比较它们在这个年龄段的表现，但我们在动物（11 只狼和 9 只狗）大约 10 个月大时进行了牵绳行走测试。同样的测试在六只狼和六只狗成年（两岁以上）后再次进行。这些动物由不同的人类伙伴牵着走，这些人类伙伴在过去几个月中与动物的接触不尽相同，但对动物来说都非常熟悉。人类伙伴用一根10 米长的绳子牵着动物在林间小路上散步。在散步过程中的某些时刻，动物被要求听从坐下和躺下等指令。我们对一些行为进行了编码，如相互关注、牵引绳的张力、谁主动改变方向（领导力[leadership]）、与此相关的冲突，以及需要呼唤动物的频率和动物对指令的反应速度。有趣的是，我们发现狼在幼年时对某些指令（如趴下指令）的反应速度要快于狗，尽管成年后两种动物的反应速度相似（Auer 等人，2011 年）。就牵引频率而言，狼和狗在牵引绳上的合作性也没有区别。然而，与狗相比，狼更经常地不同意训练员改变方向（即想朝相反的方向走），而且更有可能自己改变方向，而不等训练员改变方向。与成年狼相比，幼狼更容易出现这种情况。

另一种评估狗和狼对人类社交性潜在差异的方法是评估这种接触对个体狼或狗可能具有的价值。

在一项研究中，研究人员评估了与已知个体的短暂社交接触是否会像食物一样成功地强化狼和狗的新行为（novel behaviour；Feuerbacher 和 Wynne，2012 年）。如果动物对人类社会接触的 "价值 "分配高于狼，那么它们就应该对这种强化物更加敏感，从而比狼学习得更快。九只收容犬、六只自养宠物犬和九只人工饲养的狼（印第安纳州狼园）接受了测试，比较它们在"鼻子接触 "实验者（熟悉的人）的手时的反应率。在所有人群中，目标行为的潜伏期和执行率在食物奖励下都比社交奖励下高得多，虽然没有进行统计比较，但狼和狗的结果模式似乎基本相同（Feuerbacher 和 Wynne，2012 年）。

在对狼科学中心的动物、摩洛哥的自由生活的狗和宠物狗进行比较时，我们也提出了类似的问题（Lazzaroni 等人，2020 年）。所有测试都在室外区域进行，如狼科学中心的测试围栏、摩洛哥的海滩、维也纳的狗区和意大利的 "狗日托中心"。测试包括两个阶段：在测试前阶段，动物先后与两个人接触。其中一人邀请动物进行社交/拥抱，蹲下并轻轻抚摸动物长达 30 秒（接触提供者）；另一人在同样的时间内喂动物五块干粮（食物提供者）。在测试阶段，动物会同时看到这两个人，它们可以选择接近其中的哪一个。

由于在狼科中心只能由我们的驯兽师扮演接触者或食物提供者的角色进行测试，因此每只动物都要进行两次测试，在两次测试中两人轮流扮演不同的角色。这样我们就可以排除动物的偏好与身份而非人的角色有关的可能性。宠物狗和自由生活的狗接受了同样的测试，但在这种情况下，两个人是完全陌生的，因此测试只进行了一次。我们发现，在第一阶段，虽然狼科中心的所有动物都会接近食物提供者，但它们对接触提供者的行为存在差异。虽然所有 13 只狗都接近了接触提供者，但在第一次测试和第二次测试中（16 只狼中），有 1 只狼回避了接触。此外，狗几乎花了整整 30 秒（88% 的时间）与接触提供者接触，而狼只花了大约一半的时间（52.2%）与接触提供者接触，尽管后者的差异要大得多（图 6.3）。

图6.3 狼和狗与接触提供者的接触时间。图改编自 Lazzaroni 等人（2020 年）。https://doi.org/10.3389/fpsyg.2020.00785; CC BY 4.0; http:// creativecommons.org/licenses/by/4.0/

在第一项测试中，当动物可以选择接近食物或接触提供者时，我们发现，除了一只狼科中心的狗之外，其他所有的狼都至少接近了在场的一个人，但有六只狼没有接近任何一个人（相反，它们把时间都花在了围栏周围的探索上）。在第二次测试中，两只狗和九只狼没有做出选择。然而，狼和狗都没有表现出对食物和接触提供者的明显偏好（测试 1，七只狗选择了食物，五只选择了接触提供者；六只狼选择了食物，四只选择了接触提供者；测试 2，三只狗选择了食物，七只选择了接触提供者；五只狼选择了食物，两只选择了接触提供者）。

有趣的是，对比在狗区进行测试的自由生活的狗和宠物狗，我们发现在测试前阶段，53 只宠物狗中有 31 只接受了拥抱，45 只自由生活的狗中有 39 只接受了拥抱。就与拥抱者接触的时间而言，宠物狗与自由放养狗接触的时间较短（宠物狗，平均 = 9.6 秒，偏差= 11.83；自由生活的狗，平均 = 24.43 秒，偏差 = 11.32）。然而，在测试阶段，两组之间没有发现差异。我们推断，宠物狗被人拥抱的时间较少的一个原因是，狗区域可能提供了一个非常强的激励机制，促使它们花时间去探索。实际上，当我们把宠物狗带到这些区域，让它们离开牵引绳，让它们 "做自己的事情 "时，这些区域对宠物狗来说可能也是非常新奇的，从而为它们提供了更多探索的动力。因此，我们决定在宠物狗日托中心对第二组宠物狗进行测试。这样我们就可以评估环境的熟悉程度是否会影响我们的结果。事实上，我们发现自由生活的狗和在狗护理中心接受测试的宠物狗在被人拥抱的时间上并没有差异，而且两者与拥抱者在一起的时间都比在狗区域接受测试的宠物狗要长。

总之，对成年狼和成年狗的研究表明，狼和狗都能清楚地区分与它们有长期关系的个体（照顾者、饲养者；caregivers, hand-raisers），并且更愿意寻求和接受与他们的身体接触，而不是完全陌生的人和/或只是熟悉的人（即纽带关系不密切的人）（表6.2）。在幼崽研究中出现的狼比狗对陌生人表现出更多好奇心的模式，在动物成年后似乎不再适用。一般来说，狗比狼更愿意与有纽带关系的人或 "仅仅熟悉（just familiar）"的人进行身体接触（拥抱）；不过，值得注意的是，狼的差异性要大得多，有些狼似乎比其他动物更期待和喜欢拥抱。狗的自我修饰行为比例较高，这值得进行更深入的研究，因为目前还不清楚这些矛盾行为到底表达了什么。它们可能与轻微的压力有关，但这一事实并没有揭示它们的最终成因。它们是所谓的 "绥靖（appeasement）"还是 "顺从 "行为？它们是狗专门对人类使用的吗？它们是否是关系不确定的表现？还是在同类面前也同样表现出来？我们希望在未来的研究中回答这些问题。

只有两项研究考察了狼和狗对所学 "命令（commands）"的反应意愿的潜在差异，它们使用了相同的动物，但环境略有不同。在动物可以探索房间并自由走动的环境中，狗对人类命令的反应比狼稍强；然而，在户外拴狗绳散步时，出现了相反的模式。

表 6.2 就成年狼和狗对人类的社会性方面进行比较的研究摘要

6.3 人与动物社会纽带的生理相关性

不同的假说认为，与野生祖先相比，驯化动物的主要特征是对人类的恐惧和攻击性反应减少，温顺性（ docility增加（Trut 等，2009 年），以及对与人类密切互动的容忍度/意愿增加（tolerance/willingness，超社交能力；vonHoldt 等，2017 年；有关这些假说的进一步讨论，见第 11 章）。这些行为变化与驯化动物生理反应的改变是平行的，尤其是自律神经系统（ANS）、糖皮质激素（GC）和催产素（OT）系统（Büttner，2016 年；Herbeck 等，2016 年；Kaiser 等，2015 年；Künzl 和 Sachser，1999 年；Zipser 等，2014 年）。

自律神经系统（ANS）调节心脏和其他内脏功能（Shields Jr 1993），并调节社会环境中的情绪表达（Porges 2003）。对 ANS 的测量可通过心脏活动来估算（Kreibig，2010 年；Porges，2001 年、2003 年、2009 年；Rajendra Acharya 等，2006 年），更具体地说，可通过考虑心率（HR）（即单位时间内的心跳次数）和心率变异性（HRV）（即连续心跳之间的时间变化）来估算。体力活动和精神状态都会调节心率（Maros 等人，2008 年；Visser 等人，2002 年），而心率变异性似乎对体力活动的依赖性较小，研究表明，心率变异性一般会随着压力状态的增加而降低，在放松状态下则会增加（Luque-Casado 等人，2013 年）。

糖皮质激素系统是调节个体对外部和内部压力的生理反应的主要代谢系统，并帮助机体在不断变化的环境中保持平衡（Sapolsky，2002 年）。因此，糖皮质激素（GCs）会对社会心理刺激做出反应，GCs水平可能会根据环境和个体对特定情况的感知而增高或降低（Raulo 和 Dantzer，2018 年），这可能也与社会联系有关。例如，在完成合作任务后，社会关系积极的猕猴组合体内的 GC 浓度会降低，而社会关系不那么积极的猕猴组合体内的 GC 浓度则不会降低（Stocker 等人，2020 年）。

近年来，催产素（OT）被认为是参与社会联系和认知的潜在关键激素（见 Feldman 2012；Crockford 等人，2014 年，综述）。在人类中，OT 已被证明是情感和社会行为（如依恋（Insel 和 Young，2001 年）和社会认知（Graustella 和 MacLeod，2012 年；近期综述见 Horta 等，2020 年）的关键中介。在许多非人类物种中，OT 也参与了类似的母婴关系和性伴侣关系（Anacker 和 Beery，2013 年；Broad 等人，2006 年；Coria-Avila 等人，2014 年）。最近，OT 也被证明参与了亲和关系（友谊）。例如，野生黑猩猩在梳理毛发后催产素会增加，但这种效应受伙伴间亲和纽带质量的影响，即亲和纽带越紧密，催产素增加越高（Crockford 等人，2013 年）。

心率（及其可变性）、皮质醇和催产素都与狗主人的互动有关。在一项研究中，当宠物狗在接受兽医检查时受到主人的爱抚时，其心率的升高幅度低于单独接受兽医检查时的心率（Csoltova 等人，2017 年）。另一项研究表明，当宠物狗被主人拥抱时，其心率变异性通常会增加（Katayama 等人，2016 年）。至于 GC 的浓度，结果则比较复杂。在一项研究中，当宠物狗被主人抚摸时，它们体内的 GC 实际上会增加（Handlin 等人，2011 年）；然而，在随后的研究中，结果表明，互动的风格和抚摸宠物狗的方式在很大程度上调节了 GC 的反应。总体而言，由熟悉的人进行平静而温柔的身体接触（Rehn 等人，2014 年），或与驯养者在拔河游戏中进行真正的游戏互动，而不涉及 "管教"（Horváth 等人，2008 年），都会降低狗狗的 GC 浓度。与此相反，主人更多的刺激/激活性触摸（Petersson 等人，2017 年）或游戏（但涉及与驯养者的某种形式的冲突）可能会增加狗的 GC（Horváth 等人，2008 年）。此外，为了加强已知人类的潜在压力缓冲作用，在一项针对犬舍犬的研究中，研究人员发现，当狗单独或与同类一起暴露在一个新环境中时，其 GC 浓度会增加；然而，当狗在看护人在场的情况下进入新环境时，GC 浓度却不会增加（Tuber 等人，1996 年）。

最后，许多研究发现，在进行友好互动交流后，狗及其人类伙伴体内的催产素水平会升高（Handlin 等人，2011 年和 2012 年；MacLean 等人，2017 年；Miller 等人，2009 年；Odendaal 和 Meintjes，2003 年）。此外，对狗施用 OT 还能增加狗对主人的依恋和亲近行为（Romero 等人，2014 年；另见 Thielke 等人，2017 年），以及狗遵循人类给予的暗示的能力（Macchitella 等人，2016 年；Oliva 等人，2015 年）。

综合这些结果，许多学者认为，皮质醇和催产素系统的变化可能在狗的驯化过程中起到了至关重要的作用（Herbeck 和 Gulevich，2019 年；Herbeck 等人，2016 年；Kikusui 等人，2019 年；Nagasawa 等人，2015 年）。然而，迄今为止，只有少数研究比较了狼和狗在与人互动时的心率、催产素和皮质醇反应。

6.3.1 狼与狗的比较

在狼科学中心最近的一项研究中，狼比狗更放松，在休息和非活跃的清醒状态下，狼的心率较低，心率变异较高（Kortekaas 和Kotrschal，2019 年）。作者认为，这可能是狗在人类环境中生活进化出的一种特殊适应，因为我们通常希望我们的狗在任何特定时间都做好准备并保持活跃，但在这之间要放松。不过，在这项试验研究中，记录动物行为时有一个与动物并不熟悉的人在场，这可能会对狼和狗产生不同的影响。

因此，为了对这一主题进行更深入的调查，我们进行了一项研究，比较了狼（6只）和狗（7只）的心率和心率变异，当时它们要么独自休息，要么处于警觉状态（但仍然躺着），要么靠近有关系的人（动物训练员），要么靠近同种群成员（Jean-Joseph 等，2020 年）。与 Kortekaas 和 Kotrschal（2019 年）不同的是，狗在休息时通常比狼更放松（即表现出较低的心率和较高的心率变异），但狗和狼在清醒和不活动时的心脏参数相似。然而，当有训练员、同种动物在场时，狗和狼的反应似乎有些不同。与单独休息时相比，狗在有亲缘关系的人和同种动物在场时都表现出较低的心率和较高的心率变异，换句话说，人和群体伙伴对狗起到了社会支持作用，增加了它们的放松状态。当同类与它们在一起时（与它们单独在一起时相比），群体主要会放松，而当有亲缘关系的人在场时，群体的放松程度就不那么高了。这些结果表明，虽然狼可以与人类建立亲密的关系，但它们与人类建立的纽带并不等同于它们与同类建立的纽带，因为同类提供的安全感（即安全港，haven of safety）较低，而狗似乎将人类视为同类，即使它们与人类的接触不如与同类的接触多。

有趣的是，当狼和狗对训练员的存在保持警惕时，却出现了不同的模式。在这种情况下，狗的心率明显高于单独或与狗群成员在一起时的心率变异。狼的兴奋程度与狗相似（心率相似），但心率变异性较低。由于心率变异与认知过程有关（Luque-Casado 等人，2013 年；Maros 等人，2008 年），我们推测，驯兽师的存在会让狼对即将发生的有趣事情（如散步、测试或训练互动）产生期待，而狗一般只是对驯兽师的存在感到兴奋。这种解释表明，我们的狼可能对训练员和狗赋予了不同的意义或价值（心率变异经常用于评估情感状态；Kreibig 2010）。不过，我们仍需谨慎解释这些结果，因为首先，样本量相当小；其次，个体间存在巨大差异；最后，狼的年龄比狗大。希望进一步的研究能够揭示观察到的差异。不过，令人兴奋的是，我们可以通过观察动物的心率和心率变异性来了解它们是如何感知周围环境的！

在第一项关于狼和狗在与人类伙伴互动时皮质醇反应的潜在差异的研究中，我们测量了狼科学中心的九只狼和九只狗在短期训练课前后的皮质醇水平（唾液中），在训练课中，动物被要求对亲密伙伴发出的熟悉提示（坐下、躺下等）做出反应（Vasconcellos 等人，2016 年）。每只动物都接受了 15 次 5 分钟的训练测试，共有 5 名训练员参与（所有人都从幼崽时期就开始参与动物的人工饲养）。从行为角度来看，狼和狗在训练过程中表现出的压力相关行为的频率没有差异。不过，与狼相比，狗在近距离（1 米，99% 的试验时间对 89% 的试验时间）和面部朝向训练者（98% 的试验时间对 83% 的试验时间）上花费的时间更长，而狼在房间内探索的时间更长（7.2% 的试验时间对 0.8% 的试验时间）。虽然狼和狗的表现差异在统计学上有显著意义，但影响程度相对较小。狼似乎更关注细节，做出决定的速度也更快（见第 10 章）。

狗也比狼对更多的提示做出反应，而且反应速度更快（79% 对 65% 的提示）。特别是考虑到在其他情况下，狼在被要求服从命令时似乎也不那么积极主动（见第 7 章和第 8 章），这种差异就不足为奇了。至于皮质醇水平，狼和狗的皮质醇水平在训练后都有显著下降，这表明两个物种的个体都认为这是一种积极的社会互动，尽管一般来说狗的唾液皮质醇水平要比狼高得多（Oliva 等人，2015 年）。

除了皮质醇之外，如上所述，另一种在狗驯化文献中颇受关注的激素是催产素（oxytocin）。

Nagasawa 及其同事（2015 年）在《科学》杂志上发表了一项影响深远的研究，调查了狗/狼与人互动的哪些特征（如身体接触、凝视等）可能会引起催产素的释放（通过尿液测量）。他们发现，在接受测试的狗的子集（8/28）中（即狗表现出更长时间凝视主人的那些狗），催产素水平有所上升，而在狼和它们的看护人身上却没有发现这种结果模式。基于这些结果，作者得出结论，狗在驯化过程中进化出了催产素介导的正向回路（马洛斯等人，2008 年）。然而，一些问题使得这项研究的结果难以评估（另见 Kekecs 等人，2016 年），其中包括：

(1) 28 只宠物狗与它们的主人进行了测试，而 5 只狼与它们的看护人进行了测试（狼被饲养在户外围栏中）。

(2）在新环境中对动物进行测试，这可能会使狼比狗更加紧张，因为狼较少接触这种环境（催产素是一种皮质醇拮抗剂）。

(3）狼在实验前的催产素水平很高（比狗的催产素高三倍），这可能是由于实验前看护人的问候造成的，而且实验过程也不可能导致催产素水平进一步升高。

(4) 在 28 只狗中只有约 8 只出现了效应，但只有 5 只狼接受了测试。

为了进一步研究这些问题，我们开展了一个为期 4 年的项目，专门研究狼和狗在与人类互动时激素反应的潜在差异。这也许是我们迄今为止开展过的最具挑战性的项目之一，无论是在实验室，还是在 "野外"，都需要极强的毅力，因为要正确开展研究，就必须验证激素方法，而在 "野外"，我们面临的第一个挑战就是如何可靠地从动物身上获取尿液，以便提取催产素（请参阅方框6.1，了解参与该项目的博士研究生格温-维罗布斯基（Gwen Wirobski）所经历的磨难！）（图 6.4）。

完成了 "不可能完成的任务（mission impossible）"之后，主要归功于格温和驯兽师团队的巨大努力，我们得以进行了多项狼和狗的比较研究。

图 6.4 (a) 玛丽安-海伯林（Marianne Heberlein）和(b) 卡蒂-克里格勒（Kathi Kriegler）忙着 "捕捉 "狼和狗的尿液：事实证明，速度、精度和大量的毅力是成功的必要条件！图片 A 由 Sarah Marshall-Pescini 拍摄；图片 B 改编自 Wirobski et al.

在第一项研究中，我们发现狼和狗的基线（未受刺激）催产素水平实际上是不同的，但......与 Nagasawa 等人（2015 年）观察到的结果方向相反。总体而言，狗的非刺激催产素水平高于狼，但与其他组别相比，公狗的催产素水平尤其高（Wirobski 等人，2020 年）。我们还发现，狗的皮质醇水平明显高于狼，这也与大多数假说相反，这些假说认为与野生动物相比，家养动物的皮质醇反应会减弱。狼科学中心之前的研究也得出了类似的皮质醇反应结果（Vasconcellos 等人，2016 年）。

这些关于催产素和皮质醇的首次研究结果与之前的研究思路完全不符，这让我们对造成这些激素差异的根本原因产生了疑问。目前我们还没有确切的答案。我们怀疑，狼和狗不同的交配系统可能至少是造成这些差异的部分原因。在上述研究中，我们将数据收集的重点放在了非繁殖季节；然而，由于雄性狗全年都处于性活跃期（随时准备与发情不同步的雌性狗交配），这可能会反映在与狼不同的激素特征上，因为狼的雄性和雌性都只在 1 月到 3 月的特定季节才处于性活跃期。因此，不同的激素（尤其是睾酮、催产素和皮质醇）与动物的性状态之间可能存在相互作用，这在狼和狗身上有不同的表现。目前，我们正在收集动物一年内更完整的激素特征数据，从而包括繁殖季节的不同阶段，以评估这一 "工作假设（working hypothesis）"。

在第二项研究中（包括 N = 10 只狼和 N = 11 只狗），我们调查了人与动物之间的互动对催产素和皮质醇水平的影响，这与人与动物之间的纽带质量有关。这在很大程度上是该项目的 "核心（heart）"！

如上所述，测试包括每只动物与亲近的人（饲养者）或熟悉的人（学生）进行一次拥抱，然后进行简短的训练。为了更好地揭示行为与潜在生理效应之间的关系，还进行了另外两种对照条件，即 "纯食物 "条件和 "基线 "条件。"纯食物 "条件是由第三个人给动物提供与社交测试中相同数量的食物，但这次没有社交互动；"基线 "条件是在对群体中的重点动物进行一小时观察后（以检查没有发生过度运动或与同类的社交互动），收集尿液进行OT和皮质醇分析。

在这项研究中，我们再次得出了一些令人惊讶的结果！

狼和狗对人类接触的催产素反应不仅没有显著差异，而且在与人类积极互动后也没有增加。事实上，在只提供食物的条件下，即不提供社交互动而只提供食物时，狼和狗的催产素水平都是最高的！此外，在不同条件下，狼和狗的皮质醇反应也没有什么不同。然而，狼和狗与熟悉的人（而不是与有纽带关系的饲养者）拥抱的时间与皮质醇的增加有关，这表明对这两种动物来说，与不熟悉的人直接接触会引起轻微的压力/激动（stress/arousal，图 6.5）。我们在这里说的只是轻微的压力，因为我们必须注意到，皮质醇水平与基线（样本采集前没有发生任何特殊事件）和它们在没有社交互动的情况下获得食物的水平没有任何区别。因此，这种经历本身似乎并没有特别的压力；但是，狼和狗与陌生的人直接身体接触的部分确实让它们有些不舒服。因此，我们的狗和狼似乎也以类似的方式对不同的人类做出生理反应！

图 6.5 狗（a）和狼（b）的皮质醇反应与与亲近的人和熟悉的人拥抱的时间有关（熟悉的人三角形和虚线，亲近的人圆形和全线）。图改编自 Gwendolyn Wirobski 等人（2021 年） https://www.nature.com/articles/ s41598-021-93922-1/; CC BY 4.0; http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

这些结果对之前的科学研究提出了挑战。. . . 那么，会不会是 "宠物狗 "造成了这种差异呢？事实上，在 "科学 "研究中，接受测试的是与主人在一起的宠物狗，并与狼进行了比较。也许主人和狗之间的纽带与我们狼科中心的驯兽师与狗和狼之间的关系不同。为了进一步验证这一点，我们进行了一项后续研究，在研究中，我们对宠物狗和它们的主人进行了上述相同条件的测试。没错！我们发现，与主人拥抱的时间越长，宠物狗的催产素就越高（图 6.6）。

图 6.6 在宠物狗中，较高的 OT 水平与较长的与主人（而不是与熟悉的人）的拥抱时间有关。图改编自 Gwendolyn Wirobski 等人（2021 年） https:// www.nature.com/articles/s41598-021-93922-1/figures/2; CC BY 4.0; http://creativecommons.org/ licenses/by/4.0/

6.3.2 结合与生理学概述

对结合的生理相关性进行调查的研究相对较少，而面对此类研究带来的诸多挑战，我们并不感到惊讶！但研究结果是值得的。首先，研究结果表明，无论是狼还是狗，在饲养方式相似的情况下，驯兽师与动物之间的纽带仍可能在非常微妙的层面上存在差异，与狼相比，狗可能更倾向于将有纽带的驯兽师视为可靠的社交/情感支持者。然而，与狼相比，狗选择与人类伙伴互动的时间更长，这一事实可能表明，我们选择了狗来接受和容忍这种情况，而狼则是真的 "走开（walk away）"。狗的自主修饰行为率与皮质醇水平无关。这样的结果让人怀疑这些行为实际上是否纯粹是压力的表现。目前，我们对这些行为还不甚了解；不过，这些结果可能表明了一种交流功能，狗在与人类交流时可能会使用这种功能。

其次，对有纽带关系或只是 "熟悉（familiar）的人的不同生理反应进一步支持了行为学研究，这些研究表明，狼和狗都能清楚地区分与它们有密切纽带关系（养育过它们）的人和只是 "熟悉 "的人。然而，对于这两种动物来说，当它们以类似的方式长大（因此有可能与周围的人建立类似的纽带）时，我们并没有看到社会交往与催产素水平之间有很强的联系（无论关系类型如何）。然而，宠物狗却表现出不同的反应模式。研究发现，与主人（而非熟悉的人）的社会接触持续时间与高催产素水平相关，而与 "只是熟悉 "的人互动则与高催产素水平无关。后一种结果表明，与我们的群居动物相比，从小就与许多人类有广泛接触的宠物狗对这种互动的反应是不同的。结果还表明，我们的群居动物与用手牵引者建立的纽带类型与宠物狗与主人建立的纽带类型有些不同，这也进一步证明，在对不同饲养方式的动物群体进行比较时需要格外谨慎（表 6.3）。

表 6.3 与建立纽带有关的生理测量结果摘要

6.4 总体总结

总之，研究结果表明，在重新审视狼和狗与人类的互动时，最初的差异并不经常经得起仔细检查。此外，自 15 年前首次比较以来，对不同狗种群的研究突出表明，经验和饲养对所调查的与人类有关的行为有很大影响。因此，当对饲养方式相似、社会化程度高的狼和狗进行比较时，差异要么比预期的小，要么完全消失。狼和狗都有能力与特定的人建立密切的优先联系，这在对幼崽和成年个体的测试中都很明显。尽管如此，一些差异还是出现了。无论是在狼科学中心的研究中，还是在其他种群的研究中，狗似乎都比狼更喜欢寻找并与人类（无论是亲近的、熟悉的还是陌生人）保持身体接触，即使在某些情况下，这与更高的行为和生理压力信号有关。试验结果还表明，狗比狼对人类表现出更多的问候、摇尾巴和顺从行为。这些结果（以及人与狼/狗之间合作互动的结果--见第 8 章）表明，狼和狗与人类关系中的等级因素可能有所不同，这需要进一步、更直接的调查。

方框 6.1 狼科中心 P(ee)hD学生的生活

(作者：Gwendolyn Wirobski）

当时我刚刚从英国回到奥地利，在动物园里从事研究狒狒群社会行为的工作。我知道自己想从事动物行为科学方面的工作，但我接受过兽医培训，毕业后的第一份工作是在小动物诊所。当我接到电话说我被录取了，可以加入研究团队，在狼科学中心研究狼和狗的时候，我高兴极了！我还清楚地记得第一次与狼和狗见面的情景，因为这两种动物的行为截然不同。对我来说，狗似乎渴望与人类接触，即使是与完全陌生的人也能愉快地交流，而狼则表现得更为拘谨，它们会选择接近谁，远离谁。我的博士项目的中心思想是，一种特殊的激素系统，即催产素系统，在驯化过程中发生了变化，从而帮助狗变得特别善于社交（甚至是 "过度社交[hypersocial]"），并能够与人类伙伴形成持久的社会纽带。为了研究这一点，我们首先需要找到一种方法来分析狼和狗的催产素水平。催产素是一种在大脑中产生的肽类激素，不容易获取，尤其是在非侵入性工作中。不过，研究人员已经证明，催产素可以通过尿液样本进行测量，因此我们开始寻找收集动物尿液（我们狼科中心喜欢称其为 "液体黄金"）样本的方法。这对狗来说很容易，但对狼却需要一些说服....。在狼科学中心工作的头几个月里，我想出了几种不同的固定式 "尿液收集装置"（如图），并将其放置在围栏和公园周围的不同位置。大多数装置都不起作用。后来，我又尝试用狗尿、狼尿或从发情雌狼身上收集的尿液来吸引动物们标记自己的领地，但它们仍然不愿意为科学而撒尿（至少，大多数动物的标记行为并不可靠）。幸运的是，驯兽师已经开始让动物在公园里遛弯时习惯使用 "尿液收集棒"（一种可伸缩的金属棒，上面有一个塑料杯--如图）。最后，我们终于能够从大多数动物身上收集到 "黄金液体"，并将这些样本与对其社会行为和实验条件的观察结果联系起来。下一个挑战来自于选择和验证一种检测系统，使我们能够可靠、精确地测量尿液中催产素的浓度。在德国莱比锡马克斯-普朗克研究所激素实验室合作者的帮助下，我们最终成功地完成了这项任务。将近 4 年后，我们的项目即将结束。到目前为止，我已经分析了一千多份狼、狗和人类尿样中的社会行为和相应的催产素浓度。目前，我们正在研究从我们的数据中得出的模式，我们很想知道这些模式可能会告诉我们狗驯化的潜在激素机制。

照片 1 和 2 由 Gwendolyn Wirobski 拍摄。照片 3 改自 Wirobski 等人 2021 年的作品 (https://www.nature.com/articles/s41598-021-92356-z; CC BY 4.0 http://creativecommons. org/licenses/by/4.0/.)