首页 > 分享 > 表观遗传能参与「动物本能」的进化？

表观遗传能参与「动物本能」的进化？

萌宠菠菠乐园
2024-09-19 07:30

本能可能从学习行为中进化而来，并与学习行为具有相同的细胞和分子机制。

先有本能还是先有学习行为？

动物生来并不是一张白纸：海豚一出生就知道怎么游泳，蜜蜂一出生就知道如何通过跳舞交流。动物如何获得这些先天性行为（即本能）的呢？目前通常认为，先有本能后有习得性行为（学习行为）。科学家对本能行为的细胞和分子机制进行探究，但依然没有得出一般性原则。结合最近的一些研究，作者认为本能由学习行为进化而来，因此可以用解释学习行为的一般性原则来解释本能。

小鸭子的印随行为：刚出生的小鸭子会把第一眼看到的动物当成自己的母亲

我们应从群体角度看待个体，群体可利用「行为可塑性」来响应环境变化。（行为可塑性是由环境改变等应激导致的个体行为的改变。）如果这种对环境的响应可让个体变得更加健壮，那么「自然选择」会倾向于那些更早显示出这种优势表型的个体。「自然选择」可调整行为可塑性发生的时间和程度，进而让个体产生本能。这种选择依赖于环境，在特定的环境中，行为可塑性可能会被偏爱，而在其他环境中，那些固有习惯会更有优势。这个过程不需要对本能的每一个细节进行编程，需要的只是在一系列依赖于经验的行为精简化之后，产生的原始行为偏差，这种行为偏差由可预测的环境强化模式所驱动。

行为的先天性成分和后天习得成分

以上的假说与进化中的“可塑性最先（plasticity first）”模型一致。“可塑性第一”模型认为，行为可塑性可先于进化适应，并有利于进化适应。这种模型的合理性随着行为基因组学（behavioral genomics）的发展逐渐显现。我们知道，基因组可动态响应一系列行为相关的刺激，通常伴随着大脑中基因表达的巨大变化。“可塑性第一”模型已用于解释各种现象，包括刺鱼中个体差异的进化，云雀中的行为多样性，灵长类动物的快速行为演变。

Plasticity-First进化模型导致新的适应性复杂表型的理想化呈现

（A）一个遗传变异群体（不同颜色的蝌蚪代表不同的基因型）。（B）经历新的环境（变暗）立即诱导新的发育变异（虚线）。不同基因型按照其响应环境的方式变化。（C）遗传变异的选择：那些不适应新环境的被淘汰（圆润的表型更受青睐，而其他标X的则不适应新环境）。（D）这种选择会导致被偏爱的表型的适应性优化（蓝色蝌蚪变大）。如果最初的表型（更瘦小的蝌蚪）在最初的的环境中还存在，那么这种结果就是一种新的多样性。（E）选择可能偏爱可塑性的丢失（即遗传同化），导致一种新的表型，即使当大的蝌蚪重新回到原始环境中（黑暗和虚线消失）。

同时，一些本能可能从传统的“突变最先（mutation first）”模型进化而来。在这种情况下，突变可导致神经回路的变化。此外，通过更复杂的学习形式的演变，行为的先天性成分的有效性会进一步加强，即这些先天性成分随着自然选择会越来越精细化。行为的先天性成分和后天习得成分交织在一起，因此可被相同的神经机制调控。

控制先天和后天恐惧的神经回路也有重叠

神经生物学的证据支持这种行为统一模型的构想。近期关于蜜蜂和果蝇的研究显示，先天性的嗅觉和后天学习的嗅觉响应行为被同一神经环路所掌控。类似地，在啮齿类动物中，控制先天和后天恐惧的神经回路也有重叠，在杏仁核（大脑中的两个区域之一，与记忆、情绪及嗅觉有关）中5-羟色胺的调控可决定哪一种恐惧响应是最强烈的。

表观遗传学解释本能进化

1986年，Tierney最先提出本能可由行为可塑性进化而来，但这种假说并不被广泛接受，可能是当时对机制还不清楚。但现在，表观遗传学或许可以解释这种假说。表观遗传学涵盖DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA，它们都可以在不改变DNA序列的情况下改变基因表达。这些机制对于编排神经系统发育和学习相关的神经可塑性至关重要。

当小鼠对某种事物感到恐惧时，其大脑海马区中的神经元中的DNA甲基化和染色质结构的变化可协助长期稳定神经回路中的变化。这些表观遗传的改变让小鼠记住学到的内容，建立新的行为响应。表观遗传机制的进化变化，可能通过降低对有利于神经发育内部调控程序的外部刺激的依赖，进而将学习行为塑造为本能行为。

目前已经有一些表观遗传驱动行为变化的证据。比如，不同蜜蜂种群先天攻击性的差异由大脑中基因表达的进化性差异导致。这些变化可解释更近的案例，比如75年前入侵北美的美洲朱雀，其先天性的交配和觅食行为已经发生改变，而一些生活在城市中的鸟群，其唱歌交流的频率和结构也改变了。这些本能从遗传进化中涌现出来。

此外，研究还发现了经验依赖型行为跨代变化的证据。对应激反应不敏感的母鼠会更加关爱（更多地舔毛和喂养）自己的小鼠，而这些后代同样对应激不敏感。这些行为改变与大脑海马区的表观遗传变化紧密相关。表观遗传变化包括参与激素信号通路的基因的甲基化、神经生长因子基因附件的染色质结构改变等。药物处理后，海马区中DNA甲基化和染色质重塑可导致更低的应激响应。因此，低应激响应的母亲对其后代的行为导致了后代大脑中表观遗传的改变，进而导致子代也显示出更低的应激响应。

更令人激动的是，对特定气味感到恐惧的小鼠可以把这种恐惧传递给后代，主要是通过生殖细胞中DNA甲基化的变化来影响气味受体相关基因的表达实现的。这些后代对令它们恐惧的气味更加敏感，而且与它们的父母相比，会更快地感到恐惧。但目前，环境诱导的表观遗传变化通过生殖细胞维持下去进而影响子代行为的假说还存在争议。如果表观遗传可以介导行为差异的跨代传递，那将会为习得性行为快速转变为本能提供一个很好的机制解释。

表观遗传变化可稳定神经回路的功能性变化以建立新的行为响应。

表观遗传的自然选择导致相同的功能性变化，但缺少学习。

发育变化

在人类语言和听力方面，在出生之前神经发育就已经形成。那些与长期记忆相关的，可调控基因表达变化的表观遗传机制，是否在本能形成中发挥类似的功能呢？我们希望本能可以教会我们学习行为。尽管在编码特定记忆的神经元网络的定位中有了重要的突破，但理解记忆的生理学机制还有很长的路要走。或许本能可以提供必要的线索。一些本能行为，比如草原田鼠的单配制（即一夫一妻制），斑胸草雀用唱歌来交流，帝王蝶的太阳罗盘导航，可能追溯到特定的神经解剖学特征和网络。将本能看作一种对环境特定响应的“祖先记忆”可能帮助我们理解记忆的生理学基础。

参考文献：

1.Levis NA, Pfennig DW.Evaluating ‘Plasticity-First’ Evolution in Nature: Key Criteria and Empirical Approaches. Trends Ecol Evol. 2016 Jul;31(7):563-74.

2.Isosaka T, Matsuo T, Yamaguchi T, et al. Htr2a-Expressing Cells in the Central Amygdala Control the Hierarchy between Innate and Learned Fear. Cell. 2015 Nov 19;163(5):1153-64.

3. Sweatt JD. The Emerging Field of Neuroepigenetics. Neuron. 2013 Oct 30;80(3):624-32.

本文主要翻译自Science 的Epigenetics and the evolution of instincts，原文作者为Gene E. Robinson和Andrew B. Barron。

责任编辑：