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药用植物适应环境胁迫的策略及道地药材“拟境栽培”

萌宠菠菠乐园
2024-10-11 21:19

郭兰萍1，周良云2，康传志1，王红阳1，张文晋1，

王升1，王瑞杉1，王晓3，韩邦兴4，周涛5，黄璐琦1*

（1. 道地药材国家重点实验室培育基地，中国中医科学院中药资源中心；2. 广东药科大学；3. 齐鲁工业大学（山东省科学院），山东省分析测试中心；4. 皖西学院生物与制药工程学院；5. 贵州中医药大学）

自古以来，来源于植物的中药材一直以野生为主，“上山采药”的提法非常形象地刻画了古人获得中药材的方式。栽培中药材虽然起步很早，但中药材栽培种类和产量都非常少。历史上，以栽培为主的中药材主要包括药食两用的中药材，如大枣、桃仁、杏仁等，以及地黄、牛膝等主要分布在中原地区农业非常发达区域的少数中药材。实际上，直到20世纪90年代以后，大量中药材才逐步从野生走向栽培。短短三十年，中药材种植的数量从过去的几十种达到现在的三百种左右，种植面积从零星分布到全国种植面积达到7000万亩左右。

快速发展的中药农业支撑和促进了中药产业的繁荣，与此同时，由于缺乏栽培经验，中药农业模仿作物农业，盲目追求产量，在生产中大肥大水、大量使用农药，甚至盲目使用膨大剂，不但造成中药材质量和安全无法保障，也对产地生态环境及土壤可持续利用带来极大的挑战。而实际上，中药农业与作物农业有巨大的差异，作物经过数千年的人工驯化及品种选育，已形成了大量的适于不同地区不同生境的且具有各种抗性的优良品种，同时，也形成了配套的种植模式和技术，而这些作物长期生产中总结出来的种植模式和技术是否适合尚未完全驯化的中药材却值得研究。

药用植物在长期适应各类生境的过程中，形成了自身独特的生活型。作为适应环境的产物，分析药用植物的生活型，不仅可以了解药用植物生物学特性，还可以进一步了解药用植物可能面临的环境胁迫，分析药用植物适应环境胁迫的机制，从而为认识和理解药用植物栽培模式提供思路。

本文以2015年版《中国药典》所收载的药用植物和藻菌类中药材为主，在统计其生活型和生境的基础上，分析了其面临的主要环境胁迫，进而阐述了药用植物适应环境胁迫的策略及其对中药材品质形成的影响，并提出了基于产量和质量平衡的道地药材“拟境栽培”，目的是为全面保障和提升栽培中药材质量，保障中药农业良性发展提供理论依据。

1 药用植物的生活型及生境

植物生活型是植物对于特定生境长期适应而在外貌上反映出来的类型，如乔木、灌木、木质藤本、草质藤本、草本等。生活型的形成是不同植物对相同生境条件产生趋同适应的结果。对2015年版《中国药典》所收载的601种药用植物及菌藻类中药资源进行了统计分析，其生活型分布见表1和图1。可见，常用中药材以草本、乔木、藤本、灌木为主，分别占药用植物及菌藻类中药资源比56.07%、18.80%、12.98%、8.15%，合计96.01%，低等植物蕨类、真菌和藻类合计3.99%。

由于部分药用植物可同时占有2或多种不同生境，因此601种中药资源所占有生境合计957个。同一个药用植物可能分布于多种生境的有356种，占比37.20%，如一些乔木类如侧柏、桃树、肉桂、杜仲、厚朴等，以及一些适生性较强的草本如青蒿、车前草、京大戟等中药资源，通常可以在林缘/林下、山坡地、路旁、荒地、草地多种生境下生长。而有些药用植物的分布区域狭窄，如泽泻、东方香蒲、昆布、莲、芡等植物只能水生，白芨、白术、北苍术、赤芝、茯苓等只能生长在林缘/林下。适合在林缘/林下生长的药用植物占比为42.53%；适合生长在路旁、山坡地、荒地/沙地的药用植物分别占比21.94%、18.60%及3.24%，三者合计43.78%。适合生长在林缘/林下或土地贫瘠的路旁、山坡地、荒地/沙地的药用植物合计86.31%，而主要以大田栽培为主的药用植物只占到0.94%。见表2和图2。

2 不同生境下药用植物所面临的主要环境胁迫

药用植物在生长发育过程中常会经历各种环境胁迫。常见的环境胁迫包括高温或低温胁迫、强光或弱光胁迫、紫外线胁迫、盐碱、养分胁迫、干旱或淹水胁迫、病虫害等。根据上文对药用植物生活型及分布的统计，可以将药用植物最常见的生境分为两大类：一类是林缘/林下，这类生境分布的药用植物约有42.53%，另一大类为路旁、山坡地、荒地/沙地，这类生境分布的药用植物约有43.78%。那么这两类生境中的药用植物通常会受到什么样的环境胁迫呢？

林缘/林下的生境通常具有土壤养分丰富，土壤水分和空气湿度相对适宜，物种间共栖、寄生、竞争、捕食等关系复杂，生态系统稳定性好，对林下的灌木、草本及蕨类和藻类等低等植物而言，光线十分不足。对在药用植物中占比最大的多年生草本而言，其长期面临着弱光胁迫。最典型的如三七、人参、重楼、淫羊藿、黄精、黄连、天麻等，以及灵芝、猪苓、茯苓等各种真菌，其对遮光度的要求极高，通常会达到70%以上。因此，在实际生产中，这类药用植物如果离开林下且不搭遮阳棚就无法成活。除此以外，还有很多药用植物，虽然对弱光的要求并没有那么严格，但生产发育及次生代谢产物的积累同样需要一定的郁闭度，如石斛、苍术、胡黄连、石竹、柴胡、半夏、天南星、麦冬、姜黄、郁金、贝母、砂仁、益智、乌头、威灵仙等，阳光直晒通常使得这类植物通常长势衰弱，容易发病。

路旁、山坡地、荒地/沙地的生境通常阳光充足、白天高温、夜间低温、昼夜温差大，并常常伴随着干旱、强光、紫外辐射及养分缺乏的胁迫。这类药用植物比较典型的如沙漠的先锋植物麻黄、甘草、锁阳，以及紫草、黄芪、苦参、大黄、芍药、黄芩等。

除此以外，不论哪类生境的药用植物，都可能长期面临病虫害的胁迫。为了对抗病虫害的侵害，很多药用植物都会积累各类次生代谢产物，而这通常正是大多数中药材口感较差、味苦寒且具有杀菌抗炎作用的原因。

3 药用植物适应环境胁迫的策略及中药材品质形成

3.1 药用植物适应环境胁迫的策略

整体抗逆性是药用植物适应环境胁迫的根本策略。环境胁迫下，药用植物会在信号传导、基因表达、逆境蛋白形成、膜保护物质、活性氧平衡、激素水平、渗透调节、生理生化、形态结构及整个植物体等多水平多环节发生变化来增加自身的适应性，涉及到植物水分运输、光合作用、呼吸作用、物质代谢等过程。药用植物通过机体的整体抗逆性来阻止、降低或修复由环境改变或逆境造成的损伤，使植物仍保持正常的生理活动的行为无处不在，比如各种环境胁迫下药用植物的细胞凋亡。

固化由环境胁迫引起遗传变异是药用植物适应环境胁迫的重要策略。在长期适应某种特定恶劣环境的过程中，药用植物的一些长期持续或反复发生的适应性变化将被某种程度的固定，以提高生存竞争力，如表层变厚、外部长各种皮刺、枝刺、腺毛、非腺毛、产生和释放各种分泌物等。如干旱胁迫导致根系生物量比增加，高温胁迫会导致繁殖器官的比例、偏下性和特定叶面积等的增加。一些植物块茎自然光照下的外形特征表现为“短粗”型，林荫胁迫下块茎茎围显著降低，长度增加，外形特征表现为“细长”型。

除此以外，胁迫记忆在药用植物适应环境胁迫中的作用不容忽视。为了应对环境压力，植物通常在经历主要的压力时采取记忆反应，以便面临反复出现的压力时做出适应性反应。有些植物甚至对环境胁迫表现出代际记忆，并进化出复杂的适应和防御机制。研究表明，植物环境应激适应和应激记忆的表观遗传和染色质，染色质修饰、核小体定位和DNA甲基化被认为是这些适应性的重要机制。

总之，药用植物适应环境胁迫的策略多种多样。近年来，越来越多的研究表明，合成和积累次生代谢产物是药用植物最重要的防御环境胁迫的策略。次生代谢产物又称植保素（phytolexin），越是在受到各种环境胁迫的情况下，其越容易积累。作为植物长期进化中适应环境的产物，次生代谢产物公认的生态学功能主要是防御天敌、病原菌，抵抗物理化学环境变化等。次生代谢产物的合成和积累主要发生在生理生化水平，但其可能涉及到整体抗逆性、遗传变异及胁迫记忆有关的表观遗传变异等多个方面。

3.2 环境胁迫下中药材品质的形成

大量研究表明，环境胁迫导致药用植物次生代谢产物的积累，且即使是同一种植物，不同的环境胁迫会诱导形成和积累不同的次生代谢产物，特定环境胁迫促进植物积累特定次生代谢产物。从利用中药材的角度，人们根据长期的临床经验，已总结出优质中药材的品质特征（此处主要指特定次生代谢产物的种类、含量和比例），因此，衡量环境胁迫对中药材品质的影响主要是看是否有利于形成和积累人们认可的优质中药材所含的特定次生代谢产物及其比例。

对生长在林缘/林下的道地药材而言，弱光一方面是其长期面对的环境胁迫因子，另一方面，在长期适应弱光的胁迫过程中，随着弱光胁迫相关遗传及表观遗传变异的积累，弱光也已成为其生长发育和品质形成必要条件。不同程度的弱光对不同植物影响不同。有研究表明，光照强度为16%左右时适合三七的生长发育，当透光度大于20%时，有利于三七黑斑病和根腐病的发生和蔓延，同时不利于三七的生长发育；80%光强下茅苍术生物量和挥发油含量都显著高于全光照组，而且随着光强的减弱，生物量及挥发油含量逐渐降低。当遮阴程度为70%时，有利于三叶青的生长和药效成分的积累，其产量和总黄酮含量均达到较高值，遮阴程度过高或过低都不利于生物量和总黄酮的积累。

对于生长在路旁、山坡地、荒地/沙地生境中的药用植物而言，干旱、强光、紫外辐射、昼夜温差、养分缺乏是其最常见的环境胁迫，而且各类因子经常会同时出现。研究表明，环境胁迫有多种形式，尽管植物物种对干旱、低温或高盐度引起的水势下降的敏感性和响应各不相同，但很多种胁迫对植物水分状况有共同的影响。药用植物在长期适应这类与水分相关的复杂胁迫中，不断积累相关遗传变异及表观遗传变异成为其品质形成的重要条件。研究表明，在干旱、光照及土壤氮含量胁迫条件下，雷公藤幼苗根系中雷公藤红素的含量分别提高了10.8%、14.4%和13.0%，光照对雷公藤红素含量的增加最明显，短期的轻度胁迫可提高根中雷公藤红素的含量。UV-B及UV-B与盐或干旱的复合胁迫下，蓼萍草中总酚、花青素及类黄酮等相关酚类物质含量升高，酚类等次生代谢产物的积累可吸收紫外光，具有增强植物抗盐和抗旱等能力。在盐和干旱、盐复合胁迫处理下，所有基因型大麦的总酚含量均显著增加，其中西藏野生干旱耐受型XZ5总酚和黄酮含量均最高，复水后XZ5总酚和黄酮含量依然最高。酚类物质的积累可作为植物响应干旱和盐复合胁迫的指示剂。

除了上述两类典型的非生物胁迫，不论在哪种生境中，生物胁迫在药用植物品质形成中的作用不容忽视。近年来植物抗病分子机制的研究，不仅阐述了钙离子、活性氧、水杨酸、一氧化氮及异源三聚体G蛋白等信号分子介导的信号转导途径在诱导植物防御反应中的作用，更揭示了药用植物抵抗病原菌侵染具有产生过敏反应、细胞程序性死亡、产生植物抗毒素（多为次生代谢产物）等多种策略。研究表明，已发现有几百种次生代谢产物参与植物抗病虫害的作用，且感染病虫害会使酚类化合物、萜烯类物质等植物次生代谢产物增加。在昆虫和植物协同进化中，植物次生代谢物具有信号转递功能，比如吸引传粉昆虫繁衍后代，吸引某些共生生物等作用。除此以外，次生代谢产物不仅影响药用植物的品质，其引发的化感作用对于药用植物参与各类杂草种间竞争的意义不可低估。

4 中药生产中对环境胁迫的利用

4.1 环境胁迫与中药材产量与质量的平衡

适度的环境胁迫，会刺激次生代谢产物的积累。我们在长期研究中发现，中药材“顺境出产量，逆境出品质”。但也有不少研究表明，环境胁迫不仅会导致道地药材产量降低，过分的环境胁迫下植物次生代谢产物积累会降低。环境胁迫影响次生代谢产物的积累有多种假说。其中，资源获得（resource availability，RA）假说、最佳防御（optimun defense，OD）假说都认为，植物只有在其产生的次生代谢产物所获得的防御收益大于其生长所获得的收益时，才产生次生代谢产物，在环境恶劣的自然条件下生长的植物，具有生长慢而次生代谢产物多的特点。生长/分化平衡（growth/differentiation balanceyi，GDB）假说认为，在资源充足时，植物以生长为主，而在资源匮乏时，植物以分化为主，并产生更多次生代谢产物。碳素/营养平衡（carbon/nutrient balance，CNB）进一步指出，在营养胁迫对植物生长的影响大于光合作用，植物会积累较多的C、H元素，体内C/N比增大，以C为基础的酚类、萜烯类物质增多；而在光线不足或遮荫条件下，光合作用降低，体内C/N比降低，酚类、萜烯类物质减少，这与很多药用植物的挥发油（萜类）含量由南向北减少的规律一致。以上各种假说，其本质都离不开药用植物对各种环境资源摄取（如土壤养分、水分、光照等）与利用、药用植物生长与分化之间的平衡。由此可见，药用植物适应不同类型不同强度不同时间长度的环境胁迫时，会采取不同的生物学策略来平衡生长发育及次生代谢产物积累。

道地药材是自古以来公认的产在特定地域的中药材，有学者发现不少道地药材的品质形成与其所受到的一定环境胁迫有关，并提出了道地药材的形成具有逆境效应。作为药用植物长期适应特定环境的产物，必要的资源输入对道地药材的生长发育及品质形成均不可缺少，过度的环境胁迫导致资源获取障碍则必然影响道地药材的生长发育，进而影响次生代谢产物积累，不利于道地药材的形成。因此，道地药材生产中不仅要重视胁迫的种类，更要高度关注环境胁迫的程度。对于有助于特定次生代谢产物及其比例形成及积累的环境胁迫，中药材生产中加以利用，反之，则尽可能避免。

4.2环境胁迫与道地药材的“拟境栽培”

综上，长期林缘/林下的生境，导致很多草本植物等低等植物适应了林中的弱光环境，此时，弱光环境成为其生长发育及品质形成的保证。长期适应干旱、强光、紫外辐射及养分缺乏胁迫的结果，使得另一类药用植物在这种生境中获得优势生态位，这类药用植物在这种生境形成明显的竞争优势，其品质特征也与该类生境密不可分。而且，在上述自然的野外状态下，大部分药用植物都很少发病，其主要原因或者是由于生态系统稳定，形成了完整的食物链，或者是由于所处生境不利于病虫害发生。例如，林缘/林下的药用植物，虽然面临湿度较大，具有病虫害高发的小生境，但由于林中生物及其土壤微生物都具有很大的生物多样性，形成了复杂完整的食物链，因此，大面积自然林中，在没有人为干扰的情况下，很少会大范围爆发病虫害。与此同时，路旁、山坡地、荒地/沙地的生境简单，物种单一，但由于通常干旱、昼夜温差大，不利于各类害虫及微生物的生长，限制了病虫害的发生。可见，长期面对同类环境胁迫导致了药用植物的适应，即药用植物的形态结构和生理机能与其赖以生存的特定环境条件相适合的现象。药用植物对特定生境的适应，一方面指药用植物各层次的结构（从大分子、细胞、组织、器官，乃的至由个体组成的种群等）都与功能相适应；另一方面，表明这种结构与相关的功能（如合成和积累次生代谢产物等）适合于该药用植物在特定环境条件下的生存和延续。

由于药用植物的适应具有普遍性，提示中药材生产中应首选“拟境栽培”的种植模式。所谓“拟境栽培”是指中药材种植过程中，尽可能模拟药用植物野生生境，尤其是模拟道地药材原始生境，完成药用植物整个生长发育周期的栽培模式。“拟境栽培”的理论基础是药用植物对特定环境胁迫的长期适应。“拟境栽培”技术内容主要包括：调查药用植物的生活型和原始生境，分析其长期面临的生境特征及环境胁迫因子，明确其生态主导因子和限制因子，并在常规中药材生态适宜性区划的基础上，重点确定其适生的生态环境类型及药用植物生长的小生境。

“拟境栽培”的难点和关键是“模拟”药用植物野生生境，甚至是道地药材原始生境。此处的“模拟”主要是指生态区划和生境筛选，而非类似于设施农业等的全面人工干预，偶尔有人工干预（如先期的生境设计，生产过程中的剪枝，伴生植物调控等），也应遵循生态农业的相关规范。也就是说，“拟境栽培”的理念不应只体现在中药材栽培地的选择和设计中，而应该贯穿整个中药材的生产和管理过程。即在中药材生长的整个生命周期中，都要模拟药用植物原生境中所面临的各种环境因子，尽量减少人为干扰，不使用化肥、农药、除草剂、植物膨大剂，尽可能不耕作、不除草，科学的进行密度设计和管理，科学的进行灌溉、剪枝等田间管理，在了解药用植物生物学特性及中药材品质形成特性的基础上，科学的引入各类适宜共生，或有利于药用植物病虫害综合防治、杂草控制，以及中药材品质形成的伴生植物及动物，后者常见的如鸡、鸭、鹅、羊等。

可见，“拟境栽培”不是简单的仿野生栽培，栽培过程需要充分的理解和应用系统学和生态学的原理，利用科学设计和巧妙的人为干预，优化中药农业生态系统的功能和服务，充分体现“天地人药合一”的中药生态农业的特点和优势。总之，“拟境栽培”不仅是中药材生态种植的核心模式，更应是中药生态农业基本思路。在没有更多研究实践及特殊生产目的的前提下，道地药材“拟境栽培”可作为中药材高产优质生产的基本模式。各地应充分发挥道地药材“拟境栽培”在平衡中药材生长发育与次生代谢，保障中药材质量方面的优势，大力发展区域特色道地药材，打造道地药材生态产品品牌。唯有如此，才能真正实现全国道地药材的优化布局及优质优价。