狼和狗的比较：研究现状及对人类“自我驯化”假说的影响
原综述标题：Comparing wolves and dogs: current status and implications for human 'self-domestication'
doi: 10.1016/j.tics.2022.01.003.
综述作者发表的专著《狼与狗：科学与神话之间》
亮点·驯化(Domestication)被认为会改变一个物种的性情，使其减少恐惧和攻击性，更具社会性，从而提高其社会认知能力。一些学者认为，人类是被 "驯化 "的类人猿·狼和狗的比较曾被用来支持人类自我驯化假说（human self-domestication hypothesis）的观点，但最近的研究结果与这一说法并不一致·对自由生活（free-ranging）的狗、宠物狗、圈养的群居狗以及不同亚种的狼进行遗传和行为研究，可以进一步加深我们对狗驯化过程的理解·目前的狗驯化假说侧重于解释狗与人之间的具体互动，而不是试图将狗作为一个社会性物种来理解·狗的驯化最好被理解为对人类主导的新生态位的适应，其中包括人类的选择压力摘要
狗与狼相比攻击性更弱，社会认知能力更强，因此，狗的驯化被用来支持人类经历类似 "自我驯化"过程的观点。在这里，我们回顾了有关狼狗差异的研究，得出的结论是，研究结果并不支持这种说法：狗并没有表现出更强的社会认知能力，它们的攻击性也不弱于狼。相反，与狼相比，狗寻求避免冲突，特别是与等级较高的同类和人类的冲突，而且可能更倾向于遵守规则，从而成为友好的社会伙伴。这些结论对将狗驯化作为人类社会进化模式的适宜性提出了质疑，并表明需要承认狗是适应特定社会生态位的动物，同时也是由人类对特定性状（traits）的选择所塑造的。
关键词
恐惧fear；攻击aggression；认知cognition；社交能力sociability；驯化假说domestication hypotheses；人类自我驯化human self-domestication
以狗的驯化作为人类自我驯化假说的模型
一些研究人员提出，人类在大约 30 万年前开始了自我驯化（self-domestication，见术语表）过程 [1., 2., 3., 4.] [2]。虽然 "人类自我驯化假说"（HSD）有不同的版本[1., 2., 3., 4.] ，但它们都认为塑造现代人的最重要的选择性压力包括攻击性的降低，从而导致更高的社交能力（sociability）。反过来，性情的这些变化又使得社会认知（social cognition）的某些方面得以进化，而这些方面正是人类能力的标志[3,4]。HSD假说进一步表明，人类进化过程中的选择性压力与塑造其他驯化物种特征的压力相似[5,6,7]（方框1）。尽管也有批评者[1,8,9]，但这两种假说都很有吸引力，因为它们都能解释不同领域（形态学、生理学、行为学和认知学）出现的多种特征，只需一个过程：反攻击性的选择（selection against aggression）。
方框 1：驯化综合征（Domestication Syndrome）
驯养动物在生理、形态和行为特征上都不同于野生祖先，包括脑容量减少、褪色（depigmentation）、耳朵和尾巴的大小和形状改变、发情周期改变以及肾上腺皮质激素和神经递质浓度的变化 [5., 6., 7.] 。在行为层面上，人们认为家养动物对人类的恐惧减少了，对同类的社会容忍度提高了（例如，攻击性降低了）。这些变化被认为是密不可分的，被称为 "驯化综合征"。根据对银色赤狐（Vulpes vulpes）的选择性繁殖实验，有人认为驯化（即减少恐惧和攻击性）是在驯化过程中直接被选择的性状，是导致家养动物与野生型相比发生所有其他变化的原因[6,7]（但见[8,9]）。
2014年，威尔金斯及其同事[111]提出，驯化综合征的这些看似无关的特征是由于胚胎发育过程中神经嵴细胞的轻度缺陷（神经嵴细胞假说）造成的。神经嵴细胞是脊椎动物胚胎发育过程中在神经管边缘发育的干细胞，会迁移到全身各处，产生各种组织类型和器官（包括头骨、交感神经节、肾上腺髓质和黑素母细胞），并影响一系列神经生物学和生理功能，包括肾上腺的大小和活性，而肾上腺在应激反应中起着关键作用[111]。尽管用一种机制来解释家畜身上观察到的所有不同变化的想法令人信服，但关于其有效性仍有许多未决问题，而且对这一假说的预测仍缺乏严格的测试[8,9,112]。
狗的驯化被用来 "证明（proof of concept）"选择减少攻击性、提高交际能力和增强认知技能之间的联系[4]。支持这一说法的证据有：(i) 狗的攻击性比狼弱的普遍观点；(ii) 研究表明，狗的交际能力更强，在与人类互动时，狗的 "催产素系统（oxytocin system）"会被激活，而狼不会[10,11]；(iii) 狗理解人类合作交流的能力更强（例如，指向和凝视[12,13]，图 1）、 图 1A）；(iv) 当遇到无法解决的问题时，狗比狼更倾向于回头看人类[14]（图 1B）。除了支持 HSD 假设[4]，这些研究还激发了一系列假设，概述了狗驯化过程中可能活跃的其他选择压力（方框 2）。
图1.狼-狗比较中使用的两种主要范式。
(A) 双选（指向）范式：包括展示两个相同的翻倒容器（如两个花盆），其中一个内藏奖励。研究人员站在离两个容器等距离的地方，向其中一个容器发出特定的暗示（指向、凝视等）。如果动物选择了指定的容器，则被视为成功。虽然这项任务被认为是为了测量动物对人类合作暗示的理解能力[13,14]，但它也可能是为了测量动物服从命令的倾向[88]。(B) 不可能完成的任务（Impossible task）：向动物展示一种奖励，这种奖励可以在对装置进行某些操作后获得（例如，揭开垃圾箱的盖子，拉动绳子以获得笼子里的一块肉，或推翻藏有食物的碗）。经过几次成功的试验后，该装置就会被阻断，这样动物就不能再获得奖励了。在这些阻断试验中，包括狗在内的几种动物都会在操纵装置失败后看着实验者。动物 "回望 （looks back）"的潜伏期被认为可以衡量它们的交流倾向，以及它们是否利用社会伙伴来帮助自己解决问题（见文献[94]）。然而，动物尝试解决任务的持续时间因物种而异，尽管动物放弃尝试的时间点会在很大程度上影响它们何时回头看实验者[92]，但这一点很少被考虑。
方框 2
狗的驯化假说
依恋假说：狗在进化过程中进化出了一种新的 "依恋人类的能力，这种能力在功能上类似于人类婴儿的依恋能力"（第 1373 页[75]; [77]），从而使狗与人类之间出现了复杂的种间交流和同步协作 [77]。
对人脸的关注：作为 "正反馈过程（positive feedback processes）"（进化和本体）的结果，"狗对人脸的关注导致了狗与人之间复杂形式的交流"（第 763 页[14]）。
犬类合作假说（Canine cooperation hypothesis）：类似于情绪反应假说的第一步（见下文），它认为，由于狼对同类合作的依赖性，狼对同类具有细心、合作和宽容的特点，这是狗与人类合作性进化的基础[85]。
退让行为假说（Deferential behavior hypothesis）[74]：通过选择，狗对社会抑制（social inhibition）具有更高的敏感性，因此与狼相比，狗更倾向于避免（而不是参与）与等级更高的同类和人类发生冲突。这使得动物更容易适应人类的领导角色，从而建立成功的工作伙伴关系。
情绪反应假说（Emotional reactivity hypothesis）[45,46]：作为驯化选择的副产品，狗利用其物种特有的合作/交流技能与人类相处。进一步的选择提高了狗与人类互动的灵活性和认知适应性。后来，有人认为驯化也提高了狗对同类的容忍度、合作性和认知能力 [47]。
进化社交能力（Evolutionary social competence）：由于人类具有亲社会性（prosocial），并且是狗的社会环境中不可或缺的一部分，自然选择和人工选择促进了狗的类似变化，导致狗在进化过程中具有新的种间社交能力 [77]。
超社交能力假说（Hypersociability hypothesis）：与狼相比，狗寻求亲和性社会接触（affiliative social contact）的动机增强，与熟悉程度无关 [48,78]。与人类威廉姆斯-伯伦综合症（Williams–Beuren syndrome, WBS）有关的两个基因的结构变异为定向选择提供了可能的遗传基础 [78]。
信息处理假说（Information processing hypothesis）：由于人类对环境影响的缓冲作用，狗对个体解决问题能力的自然选择有所放松 [113]。取而代之的是，为了能够与人类互动，狗被选择为具有驯良性（tractability）。
社会生态假说（Social ecology hypothesis [19]：虽然人类对特定性状的选择对狗的驯化很重要，但狗的社会生态变化对狗的行为和认知特征的形成也有重要影响。
社会认知技能（Socio-cognitive skills）：通过接触具有认知挑战性的人类社会环境，狗进化出了功能上与人类类似的社会交流技能 [13]。
协同假说（Synergistic hypothesis）：通过驯化选择，狗比狼更容易发展出更好的行动抑制技能，从而实现合作 [64]。
两阶段假说（Two-stage hypothesis）：狗和狼具有相似的社会认知能力，观察到的差异源于它们的个体发育（ontogeny）[114]。
然而，在对狼和狗进行比较时必须考虑几个注意事项。首先，大多数研究都是针对宠物狗进行的，这些狗要么是纯种狗，要么是混种狗（mixed-breed dogs）[15,16]，它们与人类过着西式的伴侣生活（即由人类拥有和控制的动物）。然而，这些品种的狗可能并不是驯化过程的最佳代表。驯化过程分为两个阶段，第一阶段是灰狼最初的驯化，第二阶段是最近对品种特异性的人工选择（图 2，关键图）。这两个阶段都出现了严重的瓶颈，杂种犬与纯种犬和混种犬相比具有更大的遗传多样性[17,18]。杂种犬（mongrels）大多生活在自由生活（free-ranging populations）的种群中 [19]，占全球犬类的 70%-80% [20]，除了人类的选择外，它们还受到自然选择和性选择的影响。考虑到杂种狗的遗传多样性更强，而且自然选择和人类选择都会影响它们的行为，因此杂种狗可能比种狗更能代表驯化过程。其次，用宠物狗与狼进行比较是有问题的，因为它们的经历总是不同的。因此，使用宠物狗/纯种狗往往会得出结论，认为狗的 "特殊能力 "可以用驯化来解释，而不是考虑经验和饲养动物的特殊技能的作用。这种方法导致人们对狗和狼的看法有失偏颇，也没有从种内和种间行为的角度考虑狗的整体驯化假说。
图 2.关键图，驯化过程简图。
该图概括了狼的驯化过程以及在此过程中可能存在的选择压力。经授权修改自 [116]。缩写：FRD，自由生活的狗。
在这里，我们首先回顾了狼和狗的自然环境以及在驯化过程中可能存在的选择压力。然后，我们讨论了研究不同狗和狼种群的重要方面，以及它们之间的比较可能揭示的问题。在牢记这些要点的基础上，我们回顾并评估了所提出的狗与狼相比在性情和认知方面的主要变化，以及这些变化如何与作为 HSD 假说模型的狗相匹配。
驯化既是一个生态过程，也是一个由人类引起的过程
驯化可能始于狼最初适应人类改造的地貌，然后被人类直接选择特定性状[21., 22., 23., 24.] ，和/或狼的幼崽被人类收养[25., 26., 27.] 。无论最初的过程如何，驯化已经发生了 15000-30000 年 [28,29]，狗首先与狩猎采集者有联系，然后与生活在小型定居点的人类有联系，最后与生活在较大村庄的人类有联系。此外，狼也经历了自己的进化轨迹，尽管它们的生态位变化不大。因此，在研究形成当代狼和狗之间差异的驯化过程时，我们需要考虑三种类型的选择压力（图 2）。首先，与所有物种一样，自然选择和性选择已经并将继续塑造狗的认知和行为。事实上，一些研究显示了狗对特定环境的遗传适应性（例如，高海拔地区 [29] 和某些但非所有狗种群中富含淀粉的饮食 [30]）以及自由生活狗的配偶偏好 [31]，这些都凸显了选择过程的作用。其次，人类有意识或无意识地选择 "反对 （against）"特定性状。这种选择决定了数千年来狗与人类的共同生活，而且至今仍在发挥作用（例如，过于大胆/好斗的动物会被杀死，或者根据环境和需要而被杀死）。最后，人类有意识地直接 "选择 "特定的表型性状（改良选择, improved selection），这一过程始于为不同功能选择狗[32,33]，在维多利亚时代开始流行，现在则体现在当前的众多品种中[28]。因此，除了人类选择的特征外，狗对新生态位的适应也是驯化之谜的一个重要部分，因为认知技能是由物种的社会生态环境决定的，而狼和狗的社会生态环境有很大不同[19]（方框 3），这也可能是这两个物种之间行为差异的原因。
方框 3
狼和狗的社会生态学
狼是善于奔走的群居猎手，主要捕食有蹄类动物。捕猎成功率在 10% 到 49% 之间，由于大多数猎物有能力严重伤害甚至杀死狼，因此捕猎风险很高。狼的社会组织特点是一对狼进行一夫一妻制的繁殖，并有成年、亚成年后代和幼狼陪伴。有时，没有血缘关系的个体也会加入狼群。狼群的大小对捕猎成功率和领地防御（不同狼群之间的竞争可能是致命的）都有影响。此外，幼崽在 7 个月左右可以参加捕猎之前，要依靠其他成员提供食物。产仔数和幼狼存活率都与狼群大小和食物丰度有关。总之，狼似乎高度依赖于一个具有凝聚力和功能性的狼群结构，这样它们才能成功地觅食、保卫领地和抚养幼崽（[19] 及其中的参考文献）。
自由生活的狗的觅食生态与它们在人类主导的环境中所处的位置密切相关。它们的食物主要是人类的垃圾，在大多数种群中，捕猎（包括集体捕猎）的作用不大。觅食人类垃圾或小动物在很大程度上是一种独居活动，因为食物是分项的、分散的，而且不需要多个个体才能获得。垄断（monopolizing）而非分享这些资源可能是一种更有利的策略。自由生活的狗被认为是 "表面社会性（facultatively social）"的，群体的大小可能取决于食物的丰度、雌狗的繁殖状况和季节。在形成群体的地方，它们通常是多雄多雌，交配系统混乱。不过，与狼相比，这些群体的流动性更大，有些动物会经常在群体之间转换。幼崽主要由母亲抚养，但也有由父亲和 "祖母 "照顾的情况。幼崽在 10-11 周大时断奶，母亲不再抚养它们（[19] 及其中的参考文献）。狼和狗之间的这些差异可以解释在这两个物种之间观察到的一些行为差异，包括坚持性（persistence）、冒险性（risk-taking）和同类之间的合作性。
应该对哪些狗和狼进行比较？
近年来，人们对自由生活的狗的兴趣与日俱增，这让我们对驯化过程中的一些选择压力有了更深入的了解。这也提出了一个基本问题，即在研究狼-狗差异时应考虑哪些狗的种群。正如前文所指出的，从观察到的差异是特定性状选择（改良选择 improved selection）还是驯化（图 2）的结果来看，生活在自由生活种群中的杂种狗可能最具代表性。
同样，被选作比较对象的狼种群也很重要。首先，狗的直系祖先现已灭绝 [34,35]；因此，没有任何一个狼亚种可被视为理想的候选种。其次，在狗被驯化的同一时期，狼也发生了变化，遗传数据显示不同的狼种群存在多个瓶颈[36,37]。这种瓶颈部分是由人类迫害造成的，这表明一些狼种群是对害羞动物（即那些能够躲避人类猎人的动物）进行极端选择的结果 [38.、39.、40.]。第三，不同种群之间的生态环境（如食物/猎物的大小和可获得性、人类的存在/态度）差异很大，这可能会影响它们的行为和认知。最后，狼与狗的基因混杂是不同种群的特征[34,36,37]，这一点需要考虑，因为杂交可能会影响狼的行为。
此外，为确保狗与狼之间的差异反映的是进化变化而非经验差异，需要在标准化条件下饲养动物。此外，鉴于许多狼群对人类的恐惧根深蒂固，狼（以及狗）幼崽需要进行广泛的社会化训练（extensively socialized），以避免对实验者和测试环境产生恐惧反应 [41]。然而，即使控制了经验，不同的遗传倾向和学习偏好也可能促使狼和狗以独特的方式提取和整合信息 [42,43]。虽然这种影响最终是基于物种特有的遗传学构成，因此也是基于物种间的进化差异，但这种影响似乎会随着年龄的增长而增加，这凸显了对幼崽进行测试的优势。然而，认知能力会随着生命周期的变化而变化，从婴儿期到青年期会迅速分化；因此，对幼年动物进行测试可能会带来对认知能力尚未发育完全的动物进行测试的风险，以及检测到 "错误 "差异的风险，因为狗和狼的发育速度不同[44]。
综上所述，当代狼和狗之间的差异必须被视为一个过程的结果，这个过程包括它们过去的所有历史（遗传学）和当前的经历。因此，在解释结果时，我们需要注意种群的起源、个体的年龄、性别和经历，并将研究扩展到更多种类的狼和狗种群。考虑到这些重要的注意事项，我们介绍了代表选择压力的主要行为和认知差异，这些选择压力被认为在狗的驯化过程中塑造了狗的行为。
反恐惧和攻击性的选择
别利亚耶夫（Belyaev）提出，在家养物种中观察到的星座是反恐惧和攻击性选择的结果，可能是由下丘脑-垂体-肾上腺系统（HPA 轴）的反应性减弱介导的，表现为糖皮质激素水平低（方框 2）[6,7]。根据对动物园饲养的狼、宠物狗以及驯养和控制的狐狸进行的指向性研究（图 1A），Hare 拓展了别利亚耶夫的观点，提出作为这种选择的副产品，狗与人类相处就像与同种动物相处一样舒适，使它们能够在人类面前使用其物种特有的认知技能。人类的直接选择进一步提高了狗在与人类互动时的灵活性和认知能力（情绪反应假说 [45,46]）。后来，有人认为这些变化也延伸到了同种动物身上，而且在人类进化过程中也发生了类似的过程（HSD 假说[4,47]）。
为了支持在驯化过程中减少恐惧的观点，狼比狗更害怕人类，需要进行密集的早期社会化来培养人与动物之间的信任关系 [41]。即使建立了信任关系，这种关系也仅限于特定的照顾者，而不容易扩展到陌生人[48,49]。未经社会化的成年狼对人类会产生恐惧反应，如果只是部分社会化，恐惧会转化为攻击行为 [50]。此外，即使是经过人类社会化的狼（无论是幼狼还是成年狼）也比狗更怕事[41,44,51]。[41,44,51., 52., 53.].
然而，从未被人类广泛捕猎的狼种群（如北极狼）对人类或人类的人工制品很少表现出恐惧反应 [54]。此外，与狗相比，狼一旦克服了最初的恐惧，就会更喜欢探索[41,44,52,53]、坚持不懈地摆弄物品[55]和冒险[56]。这些结果很有意思，因为它们表明，狼和狗在恐惧反应上的差异可能部分是由于狼对人类的广泛迫害而导致的对人类恐惧/害羞的选择，而不仅仅是狗的反恐惧选择。
关于针对攻击性的选择，前面提到的驯化假说（包括 HSD）并没有具体说明考虑的是哪种类型的攻击性（群内、群间还是资源防御），在狗和狼的情况下，所谓的攻击性减少是否只适用于对人类的攻击性，还是也适用于对同类的攻击性。不同类型的攻击行为是由不同的社会生态（和人为）选择压力形成的，因此其基本激素机制也不同（例如啮齿动物[57,58]）。重要的是，这些不同类型的攻击行为很可能是相互独立的；例如，在狗身上，由人和狗引导的攻击行为似乎并不相关[59., 60., 61.]。
研究人员认为，在大多数家养物种中，对人类的攻击性已经减少 [62]。然而，这个问题很复杂。例如，人工饲养的与人类社会化的狼被认为比狗更 "难以预测（unpredictable）"，会对看护者表现出攻击性。然而，人工饲养的狗（收容所中的狗和宠物狗）也会对人类表现出严重的攻击行为[63]，在这些种群水平上对两者进行比较会受到无数变量的影响。鉴于这一主题，系统性的比较很少，这也就不足为奇了。一项测试狼和狗幼崽身体束缚（physical restraint）的研究表明，狼在 3 个月大时试图咬的次数更多（另见 [64]），但在更大的年龄段，试图咬的次数没有出现差异 [42]。只有在涉及获取资源的测试中，16 只狼中有 4 只持续表现出对人类的攻击性，而 11 只狗中没有一只表现出攻击性。使用陌生人威胁方法进行的研究发现，成年狼比狗有更多的回避行为 [65,66] ，而（宠物）狗则有更多的攻击行为 [65]。
关于种内攻击（conspecific aggression），我们需要区分群体内攻击和群体间攻击。群体间攻击是狼死亡的最大原因 [67]。与此相反，尽管一些自由生活的狗群会保卫自己的领地，但攻击的频率和强度都低于狼，而且在一些狗群中，个体会从一个群体转移到另一个群体 [68]。根据现有的有限数据，这些结果表明这两个物种的群间动态发生了变化。在群体内攻击方面，狗比狼更具攻击性。例如，与各种年龄相仿的犬种相比，幼狼对群体成员的攻击性较低 [69]。成年后，虽然狼比狗有更多的攻击性互动 [70]，但它们不太可能升级为严重的打斗 [69.、70.、71.]。如果考虑到群体内的等级动态，情况就会变得更加复杂。在群居和双居环境中，占支配地位的狗垄断食物资源，并在被其他狗接近时表现出攻击性，而次级支配者则保持距离。与此相反，狼在很大程度上分享食物，其（轻微的）攻击性互动既可能来自支配个体，也可能来自从属个体 [72,73]。在冲突管理策略中也观察到同样的模式，狗在冲突后与对手保持距离，以避免可能的进一步升级，而狼则更倾向于和解（reconcile） [70]。
总之，与狼相比，这些结果并不支持狗的攻击性普遍降低，而是讲述了一个更复杂的故事。也许是由于攻击性升级的风险很高，处于从属地位的狗会避免与占支配地位的群体成员发生冲突，而在狼群中，处于从属地位的狼可能会挑战更占支配的狼群成员以获得食物。考虑到每个物种不同的觅食环境，这两种策略都是适应性的，狼通过合作捕食大型猎物，然后分享成果，而狗则在它们的与人类关联紧密的景观中捍卫较小的、分散的资源。狼的幼崽会保护自己的资源，而狗的幼崽则很容易让人类夺走它们的资源 [42]。事实上，人类对早期狗施加的直接选择压力之一，很可能是倾向于选择那些可以被轻易 "赶走（shooed away）"的动物，使它们远离我们宣称属于自己的食物，以及那些避免与我们发生冲突的动物；简而言之，就是选择那些更容易控制、更恭顺、更容易服从的动物[74]（方框 4）。
方框 4
选择增加服从行为（deferential behavior）
很早以前，弗兰克[113]就提出，狗的行为灵活性和对各种刺激的敏感性是经过选择的，这使得人类可以塑造和增加所期望的反应（见方框 3）。与此类似，我们也提出了狗对社会抑制具有更高灵敏度的选择，这不仅允许人类，也允许等级更高的同类在不受到竞争的情况下占据领导地位（退让行为假说 Deferential behavior hypothesis[74]；另见[115]）。这些假说预测，狗被选择服从人类的命令（即更驯良, tractable），更有可能接受伙伴的领导角色，减少抗议（protest），并在可能的情况下避免冲突。
最近的一项研究发现，在 4 个月大和 6 个月大时，幼狼比狗更不可能捡球，也不可能听到叫声就过来或戴着嘴套去散步 [42]。按指令坐下与测试时的年龄有很大关系。因此，狼是否愿意服从人类照料者的命令取决于年龄和环境。在合作拉绳子的任务中，成年狼比狗更有可能从人类伙伴那里偷绳子 [74]。此外，当遇到两个装置时，狼会主动去解决第二个装置，而狗则会等待，然后跟随人类伙伴。最后，在训练过程中，成年犬比狼更快地服从命令 [107]。
综上所述，这些研究表明，至少随着年龄的增长，狗与狼相比会变得更加顺从（deferential），根据正文中关于攻击性的研究，这可能会减少冲突，从而减少对人类和同类的攻击。有趣的是，更顺从的性情可能会让人类控制甚至选择攻击性（护卫或斗犬品种），从而将这一性状变成有用的工具。
社交能力增强？
HSD假说认为，由于人类在选择时反攻击性，因此与现存灵长类动物和已灭绝的类人猿相比，人类变得更具社会性。同样，一些狗驯化假说认为，狗被选中是为了能够形成种间联系（依恋假说Attachment Hypothesis、社会能力假说Social Competence Hypothesis[75.、76.、77.]），或者更广泛地说，是为了增加对人类和/或同类的社交能力（超社交能力假说Hypersociability Hypothesis[48,78]）。与狼相比，狗的社交能力更强，这可能是由于狗的催产素能系统发生了改变[10,79]。
与以前的结果[75]不同，最近的研究表明，狼和狗都能够与人类照料者形成依恋关系[80., 81., 82.]，虽然狼的幼崽比狗对陌生人表现出更大的兴趣[75,76]（但见[83]），但这种好奇心在成年狼身上消失了，而且这两个物种都更喜欢寻求和接受照料者的身体接触，而非陌生人和/或单纯熟悉的人[48,49,78]。然而，与狼相比，狗更早和更长时间地与亲近的[84]和熟悉的[49]人类伙伴进行积极的身体接触。就荷尔蒙机制的变化而言，只有宠物狗，而不是类似的群居狗和狼，在与照料者积极互动后会释放催产素[49]。这些结果初步支持了驯化增强了狗对人类的一般社交能力。有趣的是，这种模式与在同种动态中观察到的潜在类似变化相似，在种内动态中，自由生活的狗形成群体，但允许非群体成员临时涌入[68]，而狼群则是一夫一妻制结构，经常发生致命的群体间攻击。总之，这些结果表明，与狼相比，狗在群体内的社交能力即使有变化，也只是很小的变化，但狗与非群体成员亲和的可能性可能会更大。
狗的社会认知能力提高了？
有几种假说认为，与狼相比，驯化通过几种选择过程提高了狗的社会认知能力：(i) 性情的改变，类似于被认为影响人类高级社会认知能力进化的机制（HSD [1]）；(ii) 接触具有认知挑战性的人类社会环境 [13]；或 (iii) 愿意看人类的脸 [14]（方框 2）。综合这些假说，"进化社交能力假说（Evolutionary Social Competence Hypothesis）"认为，由于人类是狗的社会环境中不可或缺的一部分，而且狗的社交能力很强，因此自然选择和人工选择在狗的进化过程中产生了新颖的种间社交能力 [77]。相比之下，"犬类合作假说（Canine Cooperation Hypothesis）"认为，狗与人类的合作性是从狼的同种合作性进化而来的，并预测，结合反恐惧的选择，狗与人类的合作性应该像狼与同种动物的合作性一样[85]。
关于狗与人类之间卓越的社会认知能力的说法基于两个有争议的任务：跟随人类的指向手势和 "不可能完成的任务（impossible task）"（图 1）。虽然在指向研究中狗的表现通常优于狼（[13,14,45,64,83]，但参见[86,87]），但指向可能不被视为合作，而是一种命令[88]。它可能还需要与人类打交道的经验 [89,90]，对某些性状的选择可能会提高狗的表现 [91]。同样，在 "不可能完成的任务 "中，狗 "回头看 "实验者的潜伏期比狼短[14,83]，这可能并不表明狗对人类采取了不同的交流策略，而可能是因为狗在尝试完成任务时没有狼那么坚持不懈[92]，而且狗会放弃、环顾四周并将注意力集中在环境中最突出的刺激物（通常是人类实验者）上[93]（但参见文献[94]）。
与狗的社会认知能力强于狼的观点相反，与人类社会化的狼在追随人类目光方面的表现优于狗[95]，在向专注与不专注的人类乞讨时，狼的表现与狗相似[96]。此外，如果剔除狼的持久性更强这一干扰因素，狼在试图从合作的人类伙伴那里获得遥不可及的食物奖励时，其交流能力与狗相似 [97]。在松绳范例（loose-string paradigm）中，狼也像狗一样容易与人类合作 [74,98]，尽管合作的方式有所不同 [74]。
有趣的是，虽然狗与人合作，但与狼相反，狗在与同类合作拉绳子 [99,100]、亲社会 [101] 和社会学习任务 [102] 中却大多失败。在这些任务中的失败可能不是因为认知能力的限制，而是因为对资源的容忍度较低，这使得它们无法同时操纵带有食物的器具[100]。这与物种不同的社会生态是一致的，特别是与狼相比，狗对合作捕猎和分享的依赖性更低[19]。
最后，抑制性控制可以驱动社会认知的差异[103]，被假设为狗驯化过程中的一种选择性状（协同假说 Synergistic Hypothesis[64]）。虽然狼和狗在大多数抑制控制任务中没有差异 [83,104,105]，但在人类实验者首先训练动物做某一动作，然后在任务的抑制部分面对动物站立的任务中，狗的表现却优于狼 [103,105,106]。人在任务中的存在可能会对狼和狗产生不同的影响，人的社会抑制作用对狗的影响比对狼的影响更大（方框 4）。
总之，这些结果表明，在控制了持久性、社会容忍度和人类的潜在抑制作用等混杂变量后，狼和狗在社会认知任务中的表现相似。
狗的驯化不是人类自我驯化的好模型
HSD假说认为，反攻击性的选择是人类高级社会认知技能发展的垫脚石[1]。尽管这可能是真的，也可能不是真的，但狗的驯化过程并不能充分 "证明"这一联系，原因有几个。
首先，正如前文所述，与狼相比，狗的攻击性并没有普遍降低。虽然狗对同类中群体外成员的攻击性可能较弱（尽管仍需系统研究证实这一点），但它们的群体内社会动态，尤其是围绕食物的动态，却发生了不太明显的变化：占支配地位的狗不如占支配地位的狼那么宽容，从属狗（而非从属狼）会尽可能避免潜在的冲突 [69., 70., 71., 72., 73.] 。与狼相比，狗似乎更容易受到抑制，也更容易满足人类的要求（方框 4）[42,74,106,107]。同样，虽然在行为[48,49,80,81,82.]或激素水平[49]上，狼和狗对狼群/群体成员的社交能力似乎没有差异，但狗似乎比狼更倾向于与非群体成员进行积极的互动[49,84]。因此，狗的驯化过程所带来的行为和荷尔蒙方面的性情变化在与外群成员的互动中非常特殊，因此并不支持 HSD 假说的一般主张，即攻击性的降低导致社交能力的提高。
其次，最近有证据表明，考虑到狼和狗在各种任务中的相似饲养方式，狗的社会认知能力并没有优于狼[74,85,95,98,104,105]。事实上，情况可能恰恰相反，与狗相比，狼对群体成员的合作性和亲社会性更强 [99,101]。因此，人与狗的社会认知能力高于其非驯化同类（现存灵长类/已灭绝的类人猿和狼）的所谓相似性观点并不成立，这进一步削弱了狗模型对 HSD 假说的适用性。
相比之下，与 "犬类合作假说 "相一致的是，作为人类进化的基石，我们这个物种独特的合作性可能更好地反映在狼身上，因为狼与人类狩猎采集者类似，依赖于群体协调的狩猎、异父异母的照顾以及与属于其他社会群体的个体之间的高度攻击性互动[108]。这种对群体内成员的依赖可能是人类亲社会、交流与合作能力进化的驱动力 [109]。
尽管如此，狗的驯化可能有助于我们理解对群体外成员态度的演变。此外，考虑到狗对社会抑制的敏感性（方框 4），狗可能是了解遵守规则和遵守社会规范的进化和起源的一个很好的模型。作为人类文化-基因共同进化的一部分，有人认为人类进化出了一种规范心理，这种心理有助于快速获得和遵守社会规范[110]，而这反过来又有助于管理竞争性和潜在的攻击性互动。从这个角度来看，狗确实可以促进我们对人类心理的理解。这些观点为今后的研究提出了各种关键课题，包括需要填补的空白（见悬而未决的问题）。
结束语
虽然一个选择过程可以解释人类和驯化物种出现多种特征的想法令人兴奋，但现实情况却更加复杂，因为物种在自然环境中面临着不同的选择压力。就狗而言，它们的行为和认知能力很可能反映了其社会生态的变化，与此同时，人类施加的选择压力更倾向于易于抑制和控制的动物，这使得人类可以利用狗的技能为己所用。然而，这些数据并不支持 HSD 假说的说法（即与狼相比，狗的性情普遍比较温顺，社会认知能力较高）。不过，狗的驯化可能是一个很好的模型，有助于我们进一步了解影响人类群体外动态和更倾向于遵守规则/遵守社会规范的因素。最后，我们要提醒研究人员，在比较狼和狗时，要考虑研究群体的遗传学构成和社会经验。我们鼓励研究人员不要为了解释行为或认知上的微小差异而提出新的驯化假说，而是将狗视为适应其独特生态位的物种，而不仅仅是人类制造的产物，并使用不同的范式来检验假说。
悬而未决的问题
狼和狗对人类和人造制品的恐惧反应差异（至少部分）是狼 "选择害羞（selection for shyness）"的结果吗？要研究这个问题，需要对不同的狼亚种进行研究。
针对攻击性的选择是否会对物种的社会结构等其他方面产生滚雪球效应（snowball effect）？反过来说，适应新的、更稳定的觅食环境（食物种类少且分散）是否会带来与狗驯化过程中观察到的类似变化？要回答第一个问题，对别利亚耶夫的 "驯服狐狸（tame foxes）"进行认知和行为研究，包括这些动物如何与同类互动，将是非常有价值的。要回答第二个问题，需要更好地了解适应城市环境的犬科动物的社会认知和行为是如何变化的。
在哪些条件下，哪些（组合）假设可能会导致观察到的狗的性状？计算机模型可能会对这一问题有所启发。
狼和狗在 "野外"的社会系统有多大差异？这种变化能否完全由各自的生态条件来解释？例如，以捕猎（而不是食腐）为生的野狗是否会表现出与狼相似的社会结构（例如，澳洲野犬会合作捕猎袋鼠等大型猎物）？狼和狗的社会组织之间是否存在着无法用它们所处的生态条件来解释的一致差异？
狼和狗对人类的看法是否不同？它们是将人类视为处于同一视线（平等？）的社会伙伴，还是将人类视为它们仰视的人？这在多大程度上取决于具体的经历？
与狼相比，狗挑战等级制度的倾向较低，这是否是人类进化的良好模式？要回答这个问题，我们需要探讨与黑猩猩（或倭黑猩猩）相比，人类是否更容易接受领导者的决定，从而避免与领导者发生代价高昂的冲突。
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网址: 狼和狗的比较：研究现状及对人类“自我驯化”假说的影响 https://m.mcbbbk.com/newsview381880.html
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