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藏鸡驯化的多起源和适应性进化

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2024-10-28 09:45

动植物的驯化是过去1万多年以来人类历史中最重大的进展，因为它提供了我们今天绝大部分食物的来源，也是文明兴起的先决条件。大多数驯化发生在非常狭小的地理区域，但也有一些驯化发生在多个地理区域，然后随着人类的迁移而散布到全球的各个角落。

迁移总是伴随着适应新的环境，有些物种在迁移过程中遇难，但仍有很多成功地适应了新的环境。一个典型的例子就是青藏高原，海拔2200-4100米，人类居住环境最恶劣的地方之一，但居住在西藏的人以及他们驯养的动物已经通过特定的遗传适应方式能够在缺氧的高海拔环境生存。

与其他驯养动物一样，生活在青藏高原上的藏鸡表现出对青藏高原极端环境条件的特殊生理适应性，但这些适应性的遗传基础尚不清楚，而且藏鸡的驯化起源历史也不明确。科学家通过对藏鸡基因组的测序以及其他32只鸡的重测序，对这些问题进行了深入研究。

与多数物种的单起源驯化不同，鸡的驯化是双起源的。藏鸡对青藏高原环境的适应性在一定程度上是通过钙信号通路实现的，而且不同起源的藏鸡具有各自独立的分子机制。

下面我们就来看看藏鸡驯化的起源历史及其如何适应青藏高原的极端环境条件。

研究背景

家鸡是具有丰富的遗传多样性，其中藏鸡是分布于青藏高原的古老鸡种。经过长期的自然选择和人工驯化，藏鸡对青藏高原的缺氧等特殊环境表现出很强的适应性。比如，藏鸡血液中红细胞数目明显多于平原鸡，藏鸡的血红蛋白和氧气的结合效率也更高。

此外，平原地区的家鸡品种在高原低氧情况下的孵化率远远低于藏鸡，这大大制约藏鸡的引种和良种培育。作者对西藏及其邻近地区的平原地带的32只鸡进行了全基因组重测序，研究藏鸡高原适应性进化的遗传机制。

研究材料

1只藏鸡， 5只野生的红原鸡；

27只驯养鸡：10只藏鸡、8只云南鸡、8只东南亚的斗鸡和1只商品鸡

研究思路

研究结果

藏鸡基因组De Novo组装

对来自青藏高原的藏鸡的基因组进行了测序，深度为162X，scaffold N50为2.02Mb，覆盖了全基因组序列的90％，注释了17,462个蛋白质编码基因和773个非编码RNA基因。为了评估基因组的组装质量，将藏鸡的序列定位到红原鸡参考基因组序列上，98％的红原鸡染色体序列能被藏鸡的序列覆盖。

之前的研究表明，西藏动物与其生活在较低海拔地区的对应物种进行比较时，基因组中嗅觉受体基因家族收缩，这可能是由于高原上气味扩散较慢，气味与嗅觉受体之间的相互作用减弱，从而在西藏动物基因组中丢失了。藏鸡基因组中也没有鉴定出很多RJF嗅觉受体基因。

两个藏鸡群体独立驯化

对5只野生的红原鸡和27只驯养鸡进行了重测序，驯养鸡包括10只藏鸡、8只云南鸡、8只东南亚的斗鸡和1只商品鸡，平均测序深度为16.3X。这些鸡的进化树分析显示，藏鸡被分成明显不同的两个分支，主成分分析和群体结构分析也说明藏鸡被分为两组（图1）

这说明藏鸡的驯化是多起源的。与商品鸡相比，藏鸡具有较高的杂合度，而与常规土鸡相比，第一组藏鸡则具有最高的连锁不平衡（LD），说明人工选择导致高度的近亲繁殖（图1）。

图1 藏鸡与其它鸡群体之间的分化关系

系统发育分析将藏鸡分为两组，但没有确定二者之间的分化关系。使用TreeMix推断不同品种之间的迁移模式，发现商业鸡对第二组藏鸡具有遗传贡献，这与近期的藏鸡育种有关，但两组藏鸡之间没有发现任何明显的基因流（图2）。f3测试和D测试也显示了相似的结果。这些研究表明，藏鸡驯化至少是双起源的。

图2 鸡群体之间的基因流事件

鸡有效群体大小的历史分布

使用PSMC模型推断鸡的群体有效大小历史，发现鸡祖先的有效群体在1百万年左右开始增加，到10万年左右达到高峰，达到峰值后大幅下降。这也与东南亚已知的环境变化相符，在第四纪冰期（约2.4百万年前开始），东南亚的热带雨林是世界上生物多样性最丰富的地区之一，然而，在末次冰期（〜125-10 ka），森林面积大幅减少，大大降低了该地区物种的生物多样性和种群数量。

图3 鸡有效群体大小的历史分布

两个藏鸡群体独立选择信号

受选择区域一般表现较高的群体分化、较低的核苷酸多样性和较长的纯合单倍型。

第一组藏鸡鉴定到203个候选基因，基因富集分析发现可能参与高海拔适应的基因显著富集。

在候选基因中，四个基因参与“reactive oxygen species (ROS) metabolic process”，另外四个基因则在 “abnormality of calcium homeostasis”中富集。低氧会引起肺细胞中细胞内ROS浓度的显着增加，因此ROS导致Ca2+在细胞内浓度的大量增加，ROS和Ca2+都是调节缺氧反应的重要信号分子。

第二组藏鸡鉴定到176个候选基因，富集了许多与人类心脏和肺部疾病相关的基因，它们可能在藏鸡中有助于心脏和肺的适应性发育，允许藏鸡在高海拔环境中生存。另外，FST值极高（0.01％）的区域只发现一个蛋白质编码基因RYR2。缺氧通常会导致由RYR2介导的细胞内Ca2+的释放，从而导致细胞收缩增加， RYR2是钙离子通道的一个重要组成部分。

图4 藏鸡中的选择信号

两组藏鸡中鉴定的候选基因中只有七个基因重叠，这些基因与高原适应性的潜在功能尚不清楚。第一组藏鸡在基因区具有更多的受选择SNP，而第二组藏鸡在UTR区具有更多的受选择SNP，表明两组藏鸡在高原适应性方面具有各自独立的分子机制。

藏鸡的选择性清除分析得到363个候选基因。其中“钙信号途径”的基因显著富集。长距离的单倍型纯合性分析鉴定到193个基因，“钙信号途径”也显著富集，这表明钙信号途径是藏鸡适应缺氧的高原环境中受选择的重要目标。

总结

该研究对藏鸡开展了de novo测序，对另外32只鸡进行了重测序，系统进化分析发现藏鸡可以分为明显的两类，说明藏鸡驯化过程为双起源。

钙信号通路中的一些候选基因在两个藏鸡群体中经历了定向选择，可能参与了藏鸡对缺氧的高原环境的适应性。

另外，两组藏鸡在高原适应性方面又具有各自独立的分子机制。该研究鉴定的候选选择基因对于理解藏鸡的驯化目标以及改良育种具有重要作用。

参考文献

WangM S, Li Y, Peng M S, et al. Genomic Analyses Reveal Potential Independent Adaptation to High Altitude in Tibetan Chickens.[J]. Molecular Biology &Evolution, 2015, 32(7):1880.

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