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狼：行为生态与保护[Part1a]狼的社会生态学

萌宠菠菠乐园
2024-10-12 14:28

一本非常全面系统介绍狼的专著，涵盖狼的社会生态学、行为、交流、进食习惯和捕猎技术、种群动态、生理学和病理学、分子遗传学、演化和分类、种间关系、重新引入和保护等内容。是相关学者和业余爱好者了解狼的权威资源。

编者：Luigi Boitani

基本为阅读时顺带搞的机翻+适当修正，机翻味较浓，感兴趣可凑活看

第一章：狼的社会生态学

1972年5月23日，我们对狼的社会生态学的第一个真正的开端来自于狼2204号。明尼苏达州德卢斯市的国家掠夺控制捕猎者劳伦斯（Lawrence Waino）在两年前梅奇（L.D.Mech）在苏必利尔国家森林中给狼戴无线电项圈的地方以南112公里（67英里）处捕获了这只雌狼。这是一只年轻的独狼，在梅奇能够追踪到它的9个月里，它在100平方公里（40平方英里）的范围内游荡，然后就消失了，直到Waino抓住它。从她的乳头可以看出，她刚刚哺育了幼崽。

“这是我需要的一块拼图，”梅奇说。”我已经对独狼进行了远距离的无线电追踪，我观察到狼群成员的分裂和扩散。我的预感是，下一步是独狼找到一个新的地区和一个伴侣，安顿下来，产下幼崽，并建立它们自己的狼群。2204号狼就是这样做的。"

在此后的几十年里，我们已经多次看到这个过程，它代表了狼成为繁殖者的主要方式之一（Rothman和Mech 1979）。然而，还有其他一些方式，只是到了现在，经过25年的研究，以及狼的无线电跟踪与狼的遗传学生化分析的结合（见Wayne和Vila，本卷第8章），我们似乎对狼的社会生态学有了一个合理的完整描述（Meier等人，1995；D. Smith等人，1997；Mech等人，1998）。

狼群和狼对：基本的社会单位

狼群的基本社会单位是交配对（mated pair）。已知的模式包括：一只成熟的雄性和两只成熟的雌性；一只成熟的雄性、它之前交配所生下的一岁大的儿子和一个新的配偶；一只成熟的雌性和一个新的配偶以及它的弟弟（梅奇和尼尔森，1990年b）。而交配对与其中一个或两个成员的不同亲属的其他类似组合也是可能的。

有两份关于雄性狼群的报告，但这些狼群没有很好的记录或了解，估计在它们找到配偶之前只是暂时的。Ballard 等人（1987 年）在没有文献记载的情况下报告说，一个由三只雄性狼组成的狼群占据了阿拉斯加 3077 平方公里（1200 英里）的区域长达一年多。从蒙大拿州的一个狼群中分离出来的两只戴无线电项圈的雄狼，从6月到9月一直生活在一起，之后第三只年龄和性别未知的狼加入了该狼群（Ream 等，1991 年）。

在黄石国家公园，有记录以来最不寻常的狼群在狼被重新引入 7 年后形成（D. W. Smith，未发表的数据）。在 2001-2002 年冬季，由来自四个狼群的至少十二只扩散狼组成了三个狼群。每个新狼群都包括一只 1997 年出生的德鲁伊峰狼群雌狼。个体在这些狼群中移动，有时每天都有。到了春末，一个狼群包含了来自约瑟夫酋长狼群的两只雄狼和四只德鲁伊峰雌狼。这些狼在不同的洞穴中产下两胎，仲夏时合并为六只成年狼和四只幼狼，至少到冬天仍是如此。对另外两个新狼群的了解较少。

Mech 还曾记录过一只成年雄狼、它一岁大的儿子和它的三只幼狼在它的配偶（5091 号狼）被其他狼杀死后一起生活了 10 周的情况（Rothman 和 Mech，1979 年）。这种情况可被视为暂时的例外；一只新的成熟雌狼（5079）在 10 周后加入了狼群，并一直与狼群在一起，第二年春天又生下了幼崽。

正如早期研究者所推测的那样（奥尔森，1938 年；穆里，1944 年；杨和戈德曼，1944 年），交配对的自然延伸是一对狼及其后代的集合，或者说是狼家族。在一个繁荣的种群中，一对狼每年都会产下幼崽（Fritts 和 Mech，1981 年；Mech 和 Hertel，1983 年；Peterson、Woolington 和 Bailey，1984 年；参见 Mech 1995d）。后代通常会与父母在一起生活 10-54 个月，但除特殊情况外，所有后代都会扩散出去（Gese 和 Mech 1991；Mech 等人 1998）。狼群可能包括多达 4 年的后代。因此，狼群是一对交配对的变体，狼群的成员可多达 42 只，但大多数狼群的成员要少得多（见表 1.1）。

被收留者

上述基本规则的一个鲜为人知的例外是，陌生的狼有时会加入已有一对繁殖狼的狼群，至少是暂时加入（弗里茨和梅奇，1981；彼得森、伍林顿和贝利，1984；梅西尔，1985b；巴拉德等，1987；梅奇，1991b；博伊德等，1995；梅西尔等，1995）。我们将这些动物称为 "被收留者（adoptees）"（Meier等人，1995年），以区别于进入狼群以替代失去的繁殖者的狼群（见下文）。大多数被收留者是雄性，收养时间大多在二月到五月之间（Messier 1985b; Meier等人 1995）。

这种行为的一个主要谜团是，为什么陌生的狼有时可以加入狼群，而在许多其他情况下，它们会被追赶、攻击或杀死（Mech 1993a, 1994a; Mech 等 1998）。一个线索可能是，大多数被收养的狼只有 1-3 岁（Messier 1985b；Meier 等 1995），而被其他狼杀死的狼有很大一部分是成年狼（Mech 1994a；Mech 等 1998）。对圈养狼的测试证实，狼的攻击性取决于狼的等级、年龄和居住状况（福克斯等，1974 年）。

如果不对种群中每个狼群中的每只狼进行采样，并随着时间的推移重新采样，就很难衡量狼群收养陌生狼的发生率。根据基因测定，在三个研究区域的 27 个狼群中，有 9 个狼群有明显的被收留者（Lehman 等，1992 年）。然而，大多数狼群的大部分成员都没有被采样，而且采样工作是在几年内完成的。在阿拉斯加一个遭受人类捕猎的种群中，超过 21% 的狼在 7 年的时间里分散到其他狼群中（Ballard 等，1987 年）。这些不同的取样方案，再加上被收留者在狼群中停留的时间从几天到一年多不等，使得我们无法估计在任何特定时刻被收留者的比例。粗略估计可能为 10-20%，而这一比例很可能因时间和地点而异。(关于被收养者的其他信息，请参阅下文关于多重繁殖的讨论）。

配对

正如上文所述的狼 2204 的情况一样，配对的主要方法之一是让扩散的异性狼找到对方。不过，还有其他几种配对方法（或“配对策略”）。

要理解狼的各种繁殖策略，我们必须首先明确，每只狼都是潜在的繁殖者，当每只狼开始成熟时（见本卷第 7 章克里格），它都会倾向于尝试繁殖。这种观点与早先认为有些狼 "为了物种的利益 "而放弃繁殖的观点（Rabb 等人，1967 年；Woolpy，1968 年；Mech，1970 年；Van Ballenberghe 等人，1975 年；Haber，1977 年）背道而驰。

对圈养狼（Packard 和 Mech，1980 年；Packard 等人，1983 年、1985 年）和野生狼（Mech，1979 年 a；Fritts 和 Mech，1981 年）的详细研究表明，许多幼狼只是在其出生的狼群中推迟繁殖。在狼的基本社会生活中，这种策略现在可以被视为只是繁殖竞争的自然结果，就像许多年轻的雄性有蹄类动物在与成熟雄性个体的竞争中失败而无法繁殖一样。

狼群由紧密的领地社会群体组成。要想成功繁殖，狼个体必须找到配偶和拥有充足食物资源的领地（Rothman 和 Mech，1979 年）。在一个饱和的种群中，所有的领地都已被占据，因此在当地繁殖的唯一可能性是：（1）等待（A）在出生地狼群或（B）在邻近狼群中的既定繁殖位置开放；（2）成为狼群中的额外繁殖者；（3）从既定的镶嵌图案中开辟出一块新领地；或（4）篡夺一个活跃的繁殖者。

本地繁殖策略

狼会尝试上述所有策略，甚至更多。在明尼苏达州，一只两岁大的雌狼在母亲被枪杀后与继父繁殖（Fritts 和 Mech，1981 年），这说明了上述策略 1A。邻近的狼 5079 在其繁殖母狼（wolf5091）被其他狼杀死后转移到上述狼群中，这说明了策略1B；在这种情况下，5079 前一年在邻近的狼群中产下幼崽，但后来丢失了（L. D. Mech，未发表数据）。Fritts 和 Mech (1981)、Mech 和 Hertel (1983)、Peterson、Woolington 和 Bailey (1984) 以及 Stahler 等人 (2002) 也记录了其他外部孤狼加入现有狼群以取代失散繁殖者的案例。

在某些情况下，狼会离开狼群，但作为 “投标者/等待者（biders）"留在狼群领地，可能是在等待繁殖的机会（Packard 和Mech，1980 年）。这些狼已经解决了繁殖问题的两个部分之一，即找到一个有资源的领地。不过，它们可能需要等待亲代死亡后才能繁殖。Lindstrom（1986 年）认为，在赤狐中，等待可能是弱小个体唯一的繁殖选择。

多重繁殖

一些成熟的狼不会取代狼群中的繁殖者，而是在留在原狼群的同时，与狼群中的繁殖者一起繁殖。狼群成员之间密切的遗传亲缘关系有利于这种多重繁殖（见下文）。尽管目前还缺乏有关这种行为的一些相关细节，但这种行为本身已经得到了很好的记录（Murie 1944；Rausch 1967；Clark 1971；Haber 1977；Harrington 等 1982；Van Ballenberghe 1983b；Packard 等1983；Peterson、Woolington 和 Bailey 1984；Ballard 等 1987；Meier 等 1995）。在任何情况下，多重繁殖的雌性之间的关系都不清楚，但人们怀疑繁殖的雌性是母女关系，因为已知的狼群结构（见上文）表明，除非繁殖的雌性丢失（见上文），否则陌生的雌性很少被狼群收留（Meier 等，1995 年）。

当狼群中不止一只雌性狼繁殖后代时，一个重要的未解之谜是：是哪只雄性狼生了多出的（非优势）雌性狼？由于近亲繁殖在人工饲养的狼群中是众所周知的（Medjo 和 Mech 1976; Packard 等人 1983; Laikre 和 Ryman 1991），而且长期以来一直被认为是野生狼群中的常见现象（Haber1977; Woolpy 和 Eckstrand 1979; Theberge 1983; Shields 1983; Peterson, Woolington 和 Bailey 1984），因此可能是占主导地位的雄狼生下的，即使额外的雌性是其女儿。然而，最近对来自苏必利尔国家森林（明尼苏达州）和德纳利国家公园（阿拉斯加州）种群的交配狼对进行的遗传研究表明，近亲交配可能很少见（D. Smith 等，1997 年）。这意味着一个狼群中的额外配对很有可能是来自其他狼群的移民，甚至是通过临时联络与外来者配对。或者，如果是优势雌性繁殖的女儿，这就可以解释被收养者的作用（见上文）以及为什么大多数被收养者是雄性（Peterson、Woolington 和Bailey，1984；Messier，1985b；Meier 等，1995）。

被收留的雄性可能会对成熟的雌性感兴趣，这就解释了为什么它们会被新的狼群吸引。有时，这样的被收养者会在新狼群中停留几天（Peterson, Woolington, and Bailey 1984）到几个月（Fritts and Mech 1981），甚至一年以上（Meier et al. 1995; M. E. McNay, personal communication）。在德纳利，一只被收养的狼在一年后离开了它的新狼群，在狼群领地外观察到它与另一只狼（狼群中一只成熟的雌狼）在一起；第二年，这只被收养的狼和它的配偶在邻近的领地产下幼崽（Meier 等，1995 年）。

另一方面，对成熟雌狼的兴趣并不总是收留者加入狼群或繁殖对允许被收留者加入的明显动机。1995 年在阿拉斯加，一只 10 个月大的戴无线电项圈的雄狼，它一直在原狼群中生活到 6 月，然后在 7 月加入了 58 公里（36 英里）外的一对繁殖狼和它们的幼崽，并至少与它们一起生活到 1 月，在它们的领地中生活到第二年 7 月（M. E. McNay，个人通信）。被收留者加入时，狼群中还没有成熟的雌性，当狼群中的幼崽开始成熟时，被收留者就离开了。

另一种情况是，当成熟雌性幼崽的父亲消失，由新的雄性取代时，雌性幼崽群中的多只雌性幼崽可以在不近亲繁殖的情况下繁殖。这时，继父与任何群中的雌性都没有血缘关系，可以在不近亲繁殖的情况下与任何一只雌性繁殖（Stahler 等，2002 年）。

出于两个原因，只有在食物供应充足的情况下，多重繁殖才有可能发生（Mech 等人，1998 年），这似乎是合乎逻辑的，这一假设类似于多重繁殖是由大量开发促成的（Ballard 等人，1987 年）。首先，需要有充足的食物才能使一只以上的雌性获得足够的营养来生产幼崽；当食物稀缺时，幼崽群体成员获得的食物较少（Mech 1988a; Mech 等 1998）。其次，正如将要讨论的那样，当食物更充足时，成熟的群体成员更有可能留在狼群中，而当食物稀缺时，攻击性会增加。

之前的研究者强调了社会和行为因素在促使动物扩散方面的重要性（Haber 1977; Harrington 等 1982）。虽然这些因素也可能参与其中，但我们认为营养压力才是其根本原因，因为社会竞争在很大程度上是食物丰度的函数（见下文）。

无论每个狼群多产一胎的各方面因素是否存在不确定性，多重繁殖都是一种可行的策略，一些狼就是通过这种策略在繁殖领域取得成功的。

萌芽与分裂

另一种繁殖策略是，扩散的狼和它的新配偶尝试沿着原狼群领地的边缘建立领地。狼经常出没于领地的一端，可能会与游荡着（floater，见下文）或邻近狼群中的类似成员配对，并形成一个与其出生地相邻或重叠的领地，这一过程被称为 “萌芽（budding）"（Fritts 和 Mech 1981；Fuller 1989b；Meier 等 1995；L. Boitani，未发表的数据）。出芽符合领地继承假说，该假说试图解释为什么食肉动物的群居生活是一种稳定的策略（Lindstrom，1986 年）。

狼群分裂是这一策略的变体。狼群分裂与萌芽的不同之处在于，不是单只狼带着配偶萌芽离开狼群，而是一群狼分裂出去，占据一个新的领地。这种意义上的狼群分裂与冬季大狼群的临时分裂不同（Mech 1966b, 1970; Haber 1977; Carbyn et al.）相反，作为一种出芽形式的族群分裂是一种永久性现象。

据报道，发生过几次永久性的狼群分裂，都是在繁殖季节或繁殖季节前后发生的（Mech，1986 年；Meier 等，1995 年；Hayes 等，2000 年）。在德纳利，一个 20 只的狼群分裂成两个分别为 11 只和 9 只的狼群，并分割了领地；至少有一个新狼群在当年产下了幼崽（Meier 等，1995 年；Mech 等，1998 年）。在一个重新拓殖的种群中，狼群平均达到 12 只（±1.5）狼时就会分裂，经过 4 年的重新拓殖，28 只的狼群中有 9 只（32%）是狼群分裂的产物（Hayes 和 Harestad 2oooa；Hayes 等，2000 年）。

可能是当出现两对相关的繁殖配对时，狼群才会分裂，也许是在外来雄性生下了一个狼群的女儿之后。据推测，亚单位中的额外成员可能是每对配偶的前代。由于繁殖者控制着其后代的喂养（见帕卡德，本卷第 2 章），它们可能会与其他繁殖者展开过于激烈的竞争，因为冬季幼崽的体重达到最大值，对食物的需求也会达到顶峰。避免亲属间致命竞争的办法是分割领地和资源（Mech，1970 年）。这可能只有在食物稀缺时才有必要，这也解释了为什么大型狼群不会每年都分裂。

开辟新领地

扩散者还可以在现有狼群领地外开辟新的领地，从而在当地繁殖。采用这种策略的扩散者会在种群中四处游荡（“游荡者”），经常出现在领地之间的交错地带（Mech 和 Frenzel 1971a；Rothman 和 Mech 1979；Fritts 和 Mech 1981；Meier 等 1995），遇到异性，交配，并试图建立新领地（Rothman 和 Mech 1979）。然而，在某些地区，如魁北克部分地区（Messier 1985b）和德纳利（Mech等人，1998年），独狼似乎并不经常出现在狼群领地的边缘和中间地带。在任何情况下，独行狼的活动区域都可能达到或超过 10500 平方公里（4100 平方英里），是当地狼群领地面积的许多倍（Mech 和 Frenzel1971a；Fritts 和 Mech 1981；Berg 和Kuehn 1982；Merrill 和 Mech 2000；W abakken 等 2001）。

独狼通常会沿着不同的狼群领地边缘经常出现在两三个区域，并在其中长距离游荡，直到在其中一个区域遇到配偶；然后定居下来（Mech 和 Frenzel1971a；L. D. Mech，未发表的数据）。在明尼苏达州西北部的一个重新定居的种群中，监测了 4 个多月的三只游荡狼全部配对，其中至少有两对产下幼崽；在同一种群中，八只扩散者中有七只配对，通常在分散后 20 天内配对（Fritts 和Mech，1981 年）。虽然大多数孤狼都是独自游荡，但在这个重新定居的种群中，有三对孤狼结成对，然后一起游荡，探索各个地区，直到找到可以定居的地方为止（Fritts and Mech 1981）。唯一报道过这种策略的地区似乎是斯堪的纳维亚半岛（Wabakken 等，2001 年）。

试图在一个已建立的种群中开辟领地的配对是否成功，部分取决于该种群的食物丰度。在明尼苏达州西北部重新拓殖的种群中，这些配对往往会成功（Fritts 和 Mech，1981 年），而在 20 世纪 70 年代早期，在饱和、食物紧张的苏必利尔国家森林（SNF）种群向东 250 公里处（Mech，1977 年 b），这些配对往往会失败（L. D. Mech，未发表的数据）。

1969-1989 年间，在苏必利尔国家森林（包括食物紧张时期和条件改善时期），65% 的成年狼、26% 的幼狼和 8% 的幼狼成功配对并筑巢（Gese 和 Mech，1991 年）。1986-1991 年间，德纳利国家公园的狼群数量不断增加，16 对新狼中有 9 对（56%）成功建立了持续一年或更长时间的新狼群（Meier 等，1995 年）。

篡夺繁殖者

成熟狼在自己的种群中繁殖的最后一种方式是篡夺已确立的繁殖地位。这种方法的一个例子出现在苏必利尔国家森林，一只3岁的雌狼在其母亲与继父繁殖一年后离开了继父后与其继父繁殖（Mech 和 Hertel 1983 年）。在埃尔斯米尔岛上，一只3岁的女儿接替了母亲的繁殖角色，而母亲则作为帮手留在狼群中（Mech 1995d）。在这种情况下，雄狼已成为母亲的配偶长达两年；它可能是女儿的哥哥姐姐或无血缘关系的狼，但很可能不是女儿的父亲。

毫无疑问，获得繁殖地位的最危险策略是挑战已有的繁殖者。在人工饲养的情况下，曾观察到这种挑战，一岁大的儿子挑战父亲，并与母亲繁衍后代（Zimen，1976 年；Packard 等，1985 年）。然而，这种在圈养条件下可能会导致死亡的打斗在野外可能永远不会发生，因为在野外被打败的竞争者可能会逃跑；此外，迄今为止最好的证据是，在可以非近亲繁殖的地方不会发生近亲繁殖（D. Smith 等，1997 年）。

然而，狼在野外经常会发生殊死搏斗（见下文），搏斗的失败者通常是在领地边缘附近或邻近领地内遇到的狼（Mech 1994a；Mech 等人，1998 年）。在被杀死的狼中，大多数是成年繁殖狼，但也有一些从属的成年狼被杀。在这些打斗中，很有可能有一些是潜在的繁殖者挑战现有的繁殖者所致。最好的此类记录是 Messier（1985b）在魁北克观察到的，一只被认为是繁殖雄性的狼在三月的一天被杀死，当时它的狼群正在收留一只年轻的外来雄狼。

L. D. Mech（未发表的数据）在繁殖季节观察到的苏必利尔国家森林事件（Mech 和 Knick，1978 年）也表明存在这种挑战。1972 年 2 月 15 日，苏必利尔国家森林绿石狼群（四只）闯入其南部邻居帕加米湖狼群（五只）的南部，然后返回自己的领地。第二天，梅奇目睹了绿石狼群从南面进入帕加米湖狼群的领地，并袭击了正在熟睡的五只狼。帕加米狼群至少有一只狼受伤，绿石狼群返回了自己的领地。在接下来的一个月里，唯一一只戴着无线电项圈的帕加米狼在接下来的八次出现中都是独自一狼，然后就散去了。在接下来的12次观察中，一直到3月13日，这只戴有无线电项圈的绿石狼都没有和其他两只以上的狼一起出现过，之后它的信号就消失了。然而，到了秋天，在这两个狼群以前的领地上生活着一个由六只狼组成的狼群，其中有一只新近佩戴了无线电项圈的幼狼。难道是相邻的繁殖狼在打斗后组成了一对，赶走了其他繁殖狼，篡夺了两块领地？

在德纳利，麦金利河狼群（十名成员）侵入了熊掌狼群（也是十名成员）的领地，并在 1988 年 1 月至 3 月间，杀死了熊掌狼群中所有三名带无线电项圈的成员，咬伤了至少另一名成员，并可能杀死了另外两名成员（Meier 等人，1995 年）。随后，两只麦金利河狼和两只新狼（熊掌狼的前成员？）侵占了熊掌狼群的领地，甚至使用熊掌狼群的巢穴。

远距离迁移

除了上述几种在当地种群中获得繁殖位置的策略外，狼还使用一种策略，将它们带到新的种群或物种分布区的最边缘。这种策略被称为定向扩散（Mech 和 Frenzel 1971a; Mech 1987a），是一种或多或少朝一个方向进行长距离迁移的趋势。雌雄狼都曾有扩散到远至886千米（531英里）以外地区的记录（弗里茨，1983 年；巴拉德等人，1987 年；博伊德等人，1995 年），有些狼穿过四车道高速公路和开阔地，绕过大湖和城市（梅奇、弗里茨和瓦格纳，1995 年；梅里尔和梅奇，2ooo 年；瓦巴克肯等人，2001 年；L. 博伊塔尼，未发表数据）。当远距离扩散者定居下来时，它们可能会试图挤进远方种群的领地，加入现有的狼群，或在没有繁殖狼定居的地区与异性配对（罗斯曼和梅奇，1979年；弗里茨和梅奇，1981年；伯格和库恩，1982年；彼得森、伍林顿和贝利，1984年；梅西尔，1985年b；巴拉德等，1987年；富勒，1989年b；梅西尔等，1995年；L. D. 梅奇，未发表数据）。

各种策略的使用频率

使用这些不同繁殖策略的潜在繁殖者的相对比例尚未测定（但见下文）。这些比例必须随时间和空间的变化而变化，并在很大程度上取决于食物供应以及种群数量是增加、减少还是稳定（见 Fuller 等，本卷第 6 章）。不过，我们可以从不同年龄段狼群的扩散比例及其移动距离中大致了解这些比例。近距离扩散者包括那些试图通过求偶、萌芽或取代已有繁殖者的方式与邻居繁殖的狼。远距离扩散者是指那些偶然发现或建立新种群的狼。

从苏必利尔国家森林和德纳利的研究中可以收集到一些关于繁殖策略比例的信息。1969 年至 1989 年间，苏必利尔国家森林种群数量下降，稳定在一个较低水平，然后又上升。在苏必利尔国家森林种群中，研究人员对约 75 只从狼群中扩散的狼的配对成功率进行了调查（Gese 和 Mech，1991 年）。与稳定阶段相比，在下降和上升阶段扩散的成熟动物比例要高得多，这可能反映了稳定阶段的竞争最小。在不到一岁的扩散狼中，大多数狼的活动范围超过了四个领地，而大多数一岁狼和成年狼的活动范围则保持在三个领地的半径之内。(下文将详细介绍扩散情况）。

在不断增长的德纳利种群中，1986-1991年间形成了新的16对狼（Meier 等，1995 年）。其中有两对没有产下幼狼就死亡了；有五对产下了幼狼，但未能在一年内守住它们的领地，在大多数情况下是因为成年狼被其他狼杀死了；有九对产下了幼狼，并在一年或更长时间内守住了领地。值得注意的是，在这9对成功的狼群中，至少有7对是通过 "萌芽 "或在其出生地的部分区域或邻近区域开辟领地而成功的。

繁殖潮

与成年狼竞争新繁殖地位的是离开或失去配偶或繁殖地位的孤独成年狼。上文提到的苏比列尔国家森林中的5079号狼等个体，以及Fritts和Mech（1981年）、Peterson、Woolington和Bailey（1984年）、Mech（1987年a）、L. D. Mech（未发表数据）、Ream等人（1991年）和Meier等人（1995年）记录的例子表明，许多成年狼加入了狼群的流动成员，与成熟成员竞争。至少在明尼苏达州，这些成年狼倾向于停留在它们离开的地区周围几公里的范围内（Gese 和 Mech，1991 年）。

鉴于上述所有繁殖策略，狼群可以被看作是一个高度动态的系统，在这个系统中，繁殖对占据着领地，并繁殖出无数后代，这些后代四处游荡，在种群中穿梭，并努力争取自己的繁殖位置。在这种变化中，每个狼群都在努力保持自己的地位，同时与试图扩大领地的邻居（见下文）以及新的繁殖对、当地的独狼和移民竞争，这些狼都在努力将自己纳入种群结构。

狼群和领地规模的灵活性有助于缓冲狼群所面临的社会和生态因素的不断波动。狼的种群在不断地变化，其中很大一部分成员是临时性的。德纳利国家公园的狼群是受人类干扰最少的狼群之一，在该狼群中，3岁以下的狼只有 15%能存活5岁以上（Mech 等，1998 年）。因此，该种群中至少有一些长期繁殖者必须是移民，这也是该种群不断发生基因混合的另一个迹象。

狼为什么群居？

在人类的心目中，狼和狼群就像孩子和家庭一样紧密相连，这是理所当然的。人类家庭是狼群的一个很好的比喻。基本的狼群由一对繁殖狼和它们的后代组成，它们常年紧密团结在一起。与人类一样，雄狼的体型通常比配偶大，一般要重20%左右（Mech，1970年）。

繁殖对的后代通常包括一窝以上的成员。幼狼到冬天就会长大，因此幼狼的存在使狼群看起来像是一群成年狼组成的。因为至少有一些幼崽通常会在狼群中生活一年或更长时间，所以当新的幼崽出生时，社会群体中似乎总是不止一对成年狼。

为什么狼与父母在一起的时间长达 10-54 个月，而许多其他哺乳动物却很快离开？至少有些幼狼在4个月大时就可以离开父母生存（Fritts 等人，1984 年，1985 年）。它们的永久犬齿在7个月大时就已长出（Van Ballenberghe 和 Mech 1975），它们的长骨在12个月大时就已停止生长（Rausch 1967），至少有些雄性和雌性在10个月大时就能繁殖（Medjo 和 Mech 1976）。

作为托儿所的狼群

答案之一可能是狼的成熟度存在很大差异。有些狼甚至在3岁时还不具备繁殖能力（Mech 和 Seal 1987 年）。从生理上讲，狼可能要到5岁左右才能完全 "成熟"。U. S. Seal 等人（未发表数据）发现，狼的雄性激素和雌性激素水平在这个年龄之前一直在增加。因此，幼狼继续与出生的狼群在一起，可能只是幼狼成熟的一种方式，同时还能得到父母的补贴。从父母的角度来看，照顾幼狼直至其成熟可能是确保其原始投资的最佳方式。此外，长期与父母在一起会增加后代学习捕猎狩猎和觅食行为中并非与生俱来的更微妙成分的机会（Leyhausen 1965，转引自 Eaton 1970）。

狼群大小和猎物大小

另一方面，有证据表明狼群的大小可能受到其他因素的影响。关于食肉动物群体大小的理论讨论很多（Murie 1944；Mech 1970；Kleiman 和 Eisenberg 1973；Zimen 1976；Bekoff 和 Wells 1980；Rodman 1981；Bowen 1981；Lamprecht 1981；Brown 1982；D. W. Macdonald 1983；Packer 和 Ruttan 1988 等）。理论认为，捕食群的大小应随着猎物大小的变化而变化，直至达到某个最佳数量；这个最佳数量应是捕食时能量消耗最少、能量回报最多的数量（D. W. Macdonald，1983 年）。

在狼捕食最大蹄类动物的地方，狼群的规模往往最大。尽管许多地区都有数百个狼群的记录，但狼群大小与猎物大小的关系并不确定（见 Fuller 等人，本卷第 6 章）。部分原因是每个地区的狼群大小差异极大，而且在许多研究地区，狼群受到人为捕杀或控制。

明尼苏达州、阿拉斯加德纳利国家公园、艾伯塔省伍德布法罗国家公园和黄石国家公园中相对未被人类开发的狼群数量数据是可用的。其他来自已被开发种群的数据也倾向于支持这些数据，但由于开发可能产生的影响，这些数据并不那么确定。最小的狼群往往以垃圾和小动物为食，最大的以驼鹿和野牛为食（表 1.1）。

然而，这种模式只是一种非常普遍的趋势（Mech，1970 年）。例如，在 1971-1991 年间，密歇根州苏必利尔湖的皇家岛（Isle Royale，驼鹿是这里唯一的猎物）狼群的平均规模为 7.5 只，而在明尼苏达州中北部（白尾鹿是这里唯一的猎物），狼群的平均规模为 7.3 只（见表 1.1）。以鹿和驼鹿为食的狼群平均规模明显小于以马鹿和驯鹿为食的狼群（见 Fuller 等，本卷第 6 章）。然而，以驼鹿和野牛为食的最大狼群的规模是以鹿为食地区最大狼群规模的两倍（见表 1.1）。

复杂因素

如上所述，尝试将狼群大小与猎物体型联系起来是合理的。一些最早的狼类生物学家认为，狼群的存在是因为它们可以提高捕猎效率（Murie 1944），这一结论似乎合乎逻辑（Mech 1966b, 1970; Zimen 1976; Peterson 1977; Nudds 1978; Carbyn 等 1993）。然而，几个重要因素使情况变得复杂。

如果捕食大型有蹄类动物需要大量的狼，那么独狼和成对的狼就很难生存，也很难繁衍后代以扩大狼群。事实上，捕杀大型猎物并不需要大量的狼。有记录表明，单只狼甚至可以捕杀狼的主要猎物中体型最大的物种，包括成年驼鹿（Cowan，1947 年；A. Bjarvall 和 E. Isakson，个人通信；Thurber 和 Peterson，1993 年；Mech 等人，1998 年）、麝牛（Gray，1970 年）和野牛（D. Dragon，引自 Carbyn 等人，1993 年）。

即使在狼群攻击猎物时，也不是每个狼群成员都能为攻击做出重大贡献。由于繁殖对狼一般都很自信，而且经验丰富，因此它们往往会带头追逐和攻击猎物，至于年轻的狼群成员能做出多大贡献，目前还不清楚（见 Mech和Peterson，本卷第5章）。例如，在一个由繁殖对和它们7个月大的幼崽组成的第一次捕猎的狼群中，幼崽似乎不太可能在猎杀过程中提供很大的帮助。

很少有研究人员考虑过的另一个因素是，通常意义上的狼群规模并不一定等同于狩猎群体的规模。对狼群规模的观察大多是在冬季进行的，此时狼群处于漂泊状态。因此，成年狼在捕猎时通常会带上整个家族。然而，在夏季，巢穴是社会中心，成年狼从巢穴向外辐射，组成不同规模的觅食群（Murie，1944 年；Mech，1970 年，1988 年 a；Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991 年）。即使在冬季，狼群也并不总是满员狩猎，尤其是当狼群规模较大时。大多数狼群在整个冬季一起活动的数量各不相同（Stenlund 1955；Mech 和 Frenzel1971a），因为不同的成员在活动时会落在后面，有些会去看以前杀死的猎物，有些则会暂时扩散（见下文）。

此外，狼群有时会暂时分裂（但每次分裂持续数天）为较小的狩猎群体，这与非洲狮群分裂的方式类似（Packer 等人，1990 年）。在1961年的冬季研究中，皇家岛的一个由15只狼组成的狼群在大约一半的时间里分裂成两组（Mech 1966b），并在 1963 年和1965年再次分裂（Jordan 等人，1967 年）。德纳利（Haber，1977 年）、意大利（Boitani 和 Zimen，1979 年）和伍德布法罗国家公园（Carbyn 等，1993 年）也有类似冬季狼群分裂的报道。因此，已公布的狼群大小（几乎总是以冬季观察到的最大狼群数量表示）并不一定是狩猎群体的大小，因此任何不考虑这一点的分析都会变得复杂。

表 1.1. 主要来自使用不同大小猎物的未开发种群中的狼群大小分布情况

狼群大小与捕猎效率

当然，即使不使用合作策略，至少在某种程度上，成群捕猎会提高捕猎效率，这似乎是合理的。与单个猎手相比，多个猎手，即使是无能或缺乏经验的猎手，似乎也能产生更大的感应、追逐、限制、攻击和杀伤力。

然而，可能抵消这一优势的事实是，多个捕猎者还必须分享收益（Brown，1982 年）。这一点以及其他许多理论和经验方面的考虑使一些研究者得出结论：”合作捕猎更多时候是群居的结果，而不是其演化的原因"（Packer和Ruttan 1988,189）。

要验证狼群越大猎杀猎物的效率越高这一假设，一个很好的方法是确定不同规模的狼群每只狼获得的食物量。1959年至1961年期间，在皇家岛、岛上，上述约15 只狼组成的狼群捕食驼鹿，但在1961年，当该狼群分成两个狼群捕食驼鹿的时间约占一半时，狼群获得的食物量超过了前两年狼群作为一个整体捕食时的食物量（Mech 1966b）。同样，明尼苏达州的独狼每只捕杀的猎物多于五只狼群（Mech 和 Frenzel1971a），成对的狼每只捕杀的猎物要多于狼群（Fritts 和 Mech 1981；Ballard 等人，1987 年，1997 年；Thurber 和 Peterson 1993；Hayes 等人，2000 年）。

当用皇家岛的狼和驼鹿对这一假设进行更严格的测试时，结果是一样的：狼群越大，每只狼获得的食物就越少（图 1.1）。对包括大多数狼猎物在内的许多研究数据进行综合也得出了相同的结果（施密特和梅奇，1997 年）。

图1.1 1971-1991 年冬季，在黄家岛国家公园捕食驼鹿的不同规模灰狼群体的食物供应量（千克/狼/天）（Y= 9.31- 1.76log10X）。(摘自 Thurber 和 Peterson 1993）

分享剩余食物

那么，还有哪些因素会导致狼（或其他食肉动物）群居呢？为什么最大的狼群似乎是那些捕食最大猎物的狼群？换句话说，为什么不是所有的小狼在7-12个月大的时候，一旦发育完全，就会从出生的狼群中扩散出去呢？

事实证明，至少在某些地区是这样，而且这些案例很有启发意义。20世纪70年代初，意大利的有蹄类动物很少，大多数狼群在冬季都只有几对（见表 1.1）。同样，以色列的狼群也很小，那里的狼以垃圾和小动物为食（门德尔松，1982 年）。由于意大利狼和以色列狼也受到人类的剥削，因此无法明确地将狼群规模小与食物来源分散联系起来，但这些数据具有暗示性。而对于郊狼来说，群体大小确实与食物来源大小有关（Bowen，1978 年）。

如果狼群的大小与食物来源的大小有关，但增加狼群的大小并不一定会提高捕猎效率，那么为什么要群居呢？答案似乎是狼的群居演化促进了父母通过分享大型猎物来补贴幼狼（Mech 1970, 1991b; Schmidt and Mech 1997）。由于成年狼捕食大型动物，因此会定期突然出现食物过剩。除了吃掉和藏起来之外，将多余的食物提供给亲属是成年狼最有效的方法。如果没有足够数量的喂食者，多余的食物就会被竞争者、食腐动物、昆虫和细菌夺走。乌鸦们每天可以吃掉高达37千克（17 磅）的尸体，可以攫取一只独狼约 66% 的猎物，而十只狼吃掉的兽尸只占 10%（Promberger，1993 年；另见 Stahler，2000 年）。

关于狼为什么群居的亲属选择解释（Schmidt 和 Mech，1997 年）符合资源分散假说。该理论认为，食物的数量和分布是群体大小的主要原因和决定因素（D. W. Macdonald 1983; von Schantz 1984）。狼所依赖的猎物类型具有独特的丰富性（每只猎物的食物量大）、更新性（周转慢）和异质性（分布高度分散且密度低），这些都是该假说所预测的促进群居生活的关键条件（D. W. Macdonald，1983 年）。

只要狼的食物供应能够养活除自身外更多的个体，狼父母就会让幼狼留在身边。从后代的角度来看，如果食物供应有保障，那么与父母在一起对它们是有利的，而不是试图自己寻找资源，至少在繁殖的冲动迫使它们到出生狼群之外寻找配偶之前是这样。虽然没有实验结果证实这一理论，但狼群的大小往往与食物供应相关（Mech 1977a；Messier 1985a），这一事实为这一理论提供了支持。

与捕食驼鹿或野牛的狼群相比，捕食鹿等较小动物的狼群每次捕杀的剩余食物显然较少。捕食驼鹿或野牛的狼群可以养活更多的后代，从而提高狼家族的综合适应能力（罗德曼，1981 年）。因此，在驼鹿分捕区，一对有效率的成年繁殖狼可以喂养两到三窝后代。这将提高这些后代的存活率，并增加父母自身基因传播的机会。让这些成熟的狼参加捕猎活动还可以让它们在捕猎中得到锻炼和经验。

如果成熟的狼与父母成群结队，以获得容易觅食的食物，这就可以解释为什么捕食大型猎物并不需要大型狼群，但最大的狼群通常出现在有最大猎物的地区。简而言之，大型猎物允许大型狼群出现，但并不需要大型狼群。

当 Mech（1966b）观察到一群15只狼排成一排围着驼鹿遗体进食时，他对这一事实印象深刻，即没有更多的狼可以围着兽尸进食。如果狼群中的狼再多一些，就会有一些狼饿死。很久以前，阿道夫·穆里（Adolph Murie，1944 年）就提出，猎物的大小可能会以这种方式限制狼群的规模。

这种关系也可以解释为什么即使在猎杀较小猎物的狼群中，偶尔也会临时出现大狼群。如果有足够多的小型猎物同时或先后被猎杀，那么狼群中的个体数量就会比其他情况下更多。1990 年期间，德纳利的东叉狼群数量多达29只，它们经常一次杀死不止一头绵羊或驯鹿（Mech 等人，1998 年）。这种行为符合这样一种理论，即当进食限制放松时，捕猎群体的规模应该扩大（Caraco 和 Wolf 1975）。

狼群规模的规调控

除了上述影响狼群规模的一般因素外，其他特殊因素也很重要。如果幼狼留在出生地的狼群中是为了利用父母的供给技能，在成长和成熟过程中最大限度地摄取食物，那么这种策略也可以解释狼扩散的某些方面。如上所述，狼的成熟速度各不相同，这可能与营养状况不同有关。因此，它们会尽一切可能最大限度地摄取食物。因为它们的父母一生都在养育它们，所以它们可能会倾向于留在父母身边，直到有什么事情迫使它们离开。

不过，由于通常每年都会有新的后代，更需要父母的养育，随着前几窝后代年龄的增长，它们必须开始与年幼的兄弟姐妹争夺食物。父母的首要任务是喂养最年幼的后代；如果有足够的食物，则允许较大的后代进食（L. D. Mech，未发表数据）。(在极少数没有幼崽出生的年份，成年狼会继续喂养一岁幼狼，这也是意料之中的[Mech 1995c,d]）。

有些狼在5个月大的时候就会离开狼群（Fuller 1989b），而有些狼可能会与狼群在一起长达3年（Gese 和 Mech 1991），有时甚至更久（Ballard 等人，1997 年）。正如下文将要讨论的，激烈的食物竞争可能是驱动扩散的主要诱因之一。如果是这样，那么当食物稀缺时，成年狼可能会在幼狼5个月大时就停止给养。到那时，幼狼在身体上已经能够独立生存（见上文）。这时，成年狼也必须最大限度地增加自己的摄入量，为下一窝幼崽做好准备。

可能只有当食物充足时，成年狼才会与年长的后代分享食物，而这些后代可能会留在狼群中。这些后代甚至会在巢穴里供养新出生的幼崽，尽管它们有时也会侵占幼崽的食物（见 Packard，本卷第 2 章）。

因此，食物竞争可能是一种反馈机制，通过扩散来调节狼群的大小。猎物的大小，有时是猎物的丰度，将设定在没有过度竞争的情况下可以分享的个体数量的上限；任何多余的个体都会扩散。如果食物稀少，幼体就会更早地扩散；如果食物丰富，幼体就会停留更长的时间，理想的情况是直到它们性成熟。到那时，性竞争和性侵犯可能会成为引发扩散的因素。

这个系统的一个更微妙的调整因素可能是狼群的优势等级（见 Packard，本卷第 2 章）。据推测，随着食物竞争的加剧，不仅较低等级的狼群成员（如一岁幼狼）（Messier 1985b）必须离开，而且一个等级中较低等级的成员也必须离开。长期以来，食物竞争一直被认为是对等级最低的狼群成员产生最不利影响的一个因素（齐门，1976年）。在郊狼中，最低级的个体也最难获得狼群的食物资源，并很快离开群体（Bekoff 1977b；Gese 1995）。

这种决定狼群规模的系统可以解释为什么后代的扩散年龄如此多变（Fritts 和 Mech，1981 年；Peterson、Woolington 和Bailey，1984 年；Ballard 等人，1987 年，1997 年；Mech，1987a；Potvin，1988 年；Gese 和 Mech，1991 年），也可以解释为什么后代的扩散年龄每年都不同，有的年份整窝狼留在狼群中，有的年份整窝狼扩散出去（Mech，1995d）。

食物竞争确实会影响狼群的扩散，最好的证据来自魁北克西南部。在那里，驼鹿密度较低地区的一岁幼狼和 "成年 "狼（可能只有两岁）与附近驼鹿密度较高地区的一岁幼狼和成年狼相比，离开领地5公里（3英里）或更远的远足次数要多得多；此外，雌狼远足的次数要多于雄狼（Messier 1985b）。这些远行持续几天到几个月不等，平均直线距离超过22千米（13英里），最终导致狼扩散。在皇家岛，更多的狼也会在食物短缺时期离开狼群（彼得森和佩奇，1988年）。

扩散

如上所述，大多数狼都会从出生的狼群中扩散出去。除非在狼群中担任繁殖的职位（这种情况很少见），否则任何出生在狼群中的狼都会离开狼群。事实上，每个狼群都可以被看作是一个 "散播泵"，它将猎物转化为小狼，并将它们散播到各处。因此，平均而言，一个由 3 到 9 名成员组成的繁荣狼群每年会产下 6 只幼狼（见 Fuller 等人，本卷第 6 章），因此每年会 "抽走"大约一半的成员。

在某些情况下，狼群的扩散更像是狼群成员之间的来回流动，因为狼群成员可能会暂时离开（见上文），然后返回一到六次才最终扩散（Fritts 和 Mech 1981; Van Ballenberghe 1983a; Peterson, Woolington, and Bailey 1984; Messier 1985b; Ballard 等人 1987; Mech 1987a; Potvin 1988; Fuller 1989b; Gese 和 Mech 1991）。另一方面，有些狼在没有任何已知的初步迁移的情况下就扩散出去（Mech 1987a；Boyd 等人，1995 年；Mech 等人，1998 年；L. D. Mech，未发表的数据）。

狼的域外迁徙甚至可能包括配对、建立领地以及在巢穴季节进行本地化，然后在半年后返回原狼群（Mech 1987a；Mech 和 Seal 1987）（图 1.2）。事实上，狼的扩散可能是一个连续的过程，从单次、短暂地离开原狼群，到间歇性、多次长时间的迁徙，再到永久性的远距离迁移。这些迁移似乎是为了最大限度地获得食物和繁殖机会。然而，正如我们将在下文中看到的，它们也可能是由于某些个体有长途行动的倾向。

尽管预扩散迁移可能被视为 "试验性 "或 "探索性 "迁移，但它们也可能只是内部状态加上食物供应和社会环境迫使幼狼进行的扩散，而不具有任何试验或探索功能。然而，来自赤狐的研究数据倾向于支持某些预扩散运动的前驱性。预扩散阶段的狐狸移动速度更快，在探索行动中休息或觅食的时间很少（Woollard 和 Harris，1990 年）。

图1.2 明尼苏达州苏必利尔国家森林中雌狼 6433 的领地。上部的多边形是 6433 的出生地；下部的多边形是 1984 年 1 月 11 日至 1984 年 6 月 11 日期间 6433 和它的配偶交替出现的领地，之后它们分开，6433 回到了它的出生地；涂黑的区域是 1984 年 4 月 5 日至 29 日这对配偶出现的地方

扩散者的性别和年龄

雌雄狼都会进行扩散，雌雄狼在散布特征上似乎没有什么一致的差异。在某些地区或时间，雄性显然扩散得更远或扩散率更高（Pulliainen，1965 年；Peterson、Woolington 和 Bailey，1984 年；Wabakken 等，2001 年）。然而，在其它时间或地点，雌性平均扩散得更远，尽管扩散距离最远的是雄性（Fritts 1983; Ballard et al.）不过，雄性和雌性的扩散长度记录往往差不多（见下文）。

在阿拉斯加中南部，雄性的扩散速度高于雌性（Ballard 等，1987 年）。也许这种差异具有一定的生态意义，因为在 1976-1980 年间，阿拉斯加基奈半岛上的雄狼也表现出同样的倾向，而在 1980-1981 年间，雌狼的扩散倾向于平衡扩散者的性别比例（Peterson、Woolington 和 Bailey，1984 年）。在魁北克西南部，雌性预扩散者离开其狼群的时间比雄性久（Messier 1985b）。

正如已经讨论过的，狼从出生地狼群中扩散出去的年龄有很大差异，这种差异可能与各个狼群内部的食物竞争有关。小到5个月大到5岁的狼都有过脱离母狼群的经历，但在许多地区最常见的脱离年龄是11-24个月（Fritts和Mech，1981；Peterson、Woolington和Bailey，1984；Messier，1985b；Ballard等，1987，1997；Mech，1987a；Potvin，1988；Fuller，1989b；Gese和Mech，1991；Hayes和Harestad，2oooa；Mech等，1998）。从狼群中扩散的老年个体通常是移民到这些狼群中的（Meier 等，1995 年；L. D. Mech，未发表的数据）。Fritts和Mech（1981年）以及Boyd等人（1995年）认为，一岁幼狼的高扩散率与附近地区的高殖民潜力有关，但Gese和Mech（1991年）发现，在一个饱和种群中，一岁幼狼的扩散率（63%的扩散率）与Boyd等人1995年讨论的种群中的扩散率相同。）

在两种情况下，通常较高的一岁幼体扩散率出现了明显的例外。在阿拉斯加西北部被开发的种群中，平均扩散年龄约为 3 岁（Ballard 等，1997 年）。在重新引入的黄石种群中（见 Boitani，本卷第 13 章），截至 2001 年 10 月，扩散的30 只狼的平均年龄为 2 岁零 1 个月，范围从 1 岁零 5 个月到 3 岁零 7 个月（D. W. Smith，个人通信）。

图1.3. 1969-1989 年明尼苏达州苏必利尔国家森林中三个年龄段狼群的扩散月份。(摘自 Gese 和 Mech 1991）

扩散季节和触发机制

狼主要在开始性成熟时进行扩散，这一事实倾向于将生殖发育（青春期）作为触发扩散的一个因素，或至少是必要因素。许多其他物种的情况也是如此（霍华德，1960 年）。

虽然狼群在一年中的任何时候都会迁徙，但大多数地区的狼群都是在秋季和初冬或春季筑巢季节前后迁徙的（图 1.3）。上文引用的大多数研究都同意这一结论，但阿拉斯加西北部的研究不同意这一结论（巴拉德等人，1997 年）。第一年离群的幼狼通常在 1 月至 5 月间离群（Fuller 1989b; Gese and Mech 1991）。

在大多数地区，春季和秋季的扩散高峰表明，扩散的触发因素之一是社会竞争。春季，与繁殖有关的攻击行为达到最高峰（Rabb 等，1967 年；Zimen，1976 年），成年狼可能正在储存生殖脂肪。到了秋天，幼崽开始与成体一起活动，并成为狼群的游荡者。此时，它们对食物的需求达到顶峰（Mech 1970），但幼崽仍然依赖于成体，因此食物竞争也开始达到顶峰。

由于全年的食物供应都不稳定，因此任何季节都可能出现扩散，但当食物和社会竞争达到高峰时，狼扩散应达到顶峰。在魁北克，从猎物基数低的狼群中扩散出来的一岁幼狼和成年狼要比从附近猎物基数高的狼群中扩散出来的多得多（Messier 1985b）。当皇家岛的食物压力增加时，狼群的扩散率也会增加，而且扩散率与狼群大小成反比（Peterson 和 Page，1988 年）。此外，在猎物较少的时期，更多扩散的孤狼出现在那里（Thurber 和 Peterson，1993 年）。

在育空地区，狼群在一个已经灭绝的地区重新聚居，其扩散率逐年增加，扩散率与狼群大小呈正相关，而与有蹄类动物生物量/狼比率呈负相关（Hayes 和 Harestad 2000a）。狼群越大，竞争越激烈，潜在的扩散者就越多，而可用猎物的生物量越大，竞争就越小。阿拉斯加西北部（Ballard 等人，1997 年）以及黄石国家公园（Mech 等人，2001 年）的狼群可获得的食物量相对较高，这可能是这些地区狼扩散年龄较高的原因（D. W. Smith，个人通信）。

因此，通常以食物为中心的竞争和攻击可以被认为是狼扩散的主要诱因。由食物和繁殖竞争引发的攻击行为有助于触发狼的扩散，这一假设似乎与贝科夫（1977b）关于攻击行为在扩散中的作用的观点形成了鲜明对比。然而，贝科夫认为，攻击并不是扩散的 "直接原因"，也就是说，扩散者似乎并不是被主动驱赶走的。他确实强调了一些物种在扩散前避免社交行为的特点。

贝科夫强调扩散者对社会的回避，这与赤狐（哈里斯和怀特，1992 年）和郊狼（盖斯，1995 年）的研究结果一致，即扩散者比非扩散者更少与社会群体交往。然而，这种缺乏社会性的情况并不一定排除攻击的因素。在上述所有情况中，攻击行为可能只是隐蔽的，或者至少不易被人类观察者察觉。申克尔（Schenkel，1947 年）强调，支配地位狼的眼神对从属狼的行为有很大的影响力。

无论如何，狼经常会对低等级的狼展示出侵略性（Mech 1966b；Jordan 等 1967），包括它们的亲属，至少在圈养条件下是这样（Rabb 等 1967；Packard 等 1983）。因此，至少在某些季节，公开的攻击行为很有可能是狼扩散的一个重要因素，其他时间也可能是隐蔽的攻击行为（齐门，1976 年）。

在阿拉斯加西北部观察到的一个有趣的信息似乎与食物竞争扩散理论形成了鲜明对比，即在狂犬病流行之后发现了最高的年度扩散率（Ballard 等，1997 年）。然而，正如该研究的作者所指出的那样，这种高扩散率可能是由于由此导致的狼群结构解体造成的。

表1.2 狼单独扩散或与同伴一起扩散的频率

个体扩散与群体扩散

大多数狼都是独自扩散的，但也有明显的例外，尽管人们对这种群体扩散知之甚少（表 1.2）。在基奈半岛记录到的21只狼中，有三个案例是以双狼形式扩散的，但后来又分开了（彼得森、伍林顿和贝利，1984 年）。在魁北克的九只狼中，有七只是单独扩散的（Messier 1985b），在明尼苏达州中北部，有三只狼和一对狼扩散，而另外二十三只狼是单独扩散的（Fuller 1989b）。在蒙大拿州北部，狼群也以双狼的形式扩散或长途跋涉（Boyd 等，1995年），在阿拉斯加，一只成年雌狼和五只幼狼在八月份离开它们的领地大约 72公里（43英里）（Ballard 等，1997 年）。

当一群狼永久性地离开一个地区时，它们的行动可能并不是真正的扩散，扩散的定义是从出生地到繁殖地的移动（Bekoff 1977b）。相反，狼群可能是在移居。据报道，最不寻常的狼群移居是由 11 只狼组成的小熊狼群，它们从德纳利国家公园的领地迁出 250 公里（150 英里）（Mech 等人，1998 年）（见下文）。

图 1.4. 1969-1989 年明尼苏达州苏必利尔国家森林狼群中三个年龄段的狼群迁移距离。(摘自 Gese 和 Mech 1991）

扩散距离

狼的扩散距离反映了扩散类型的巨大差异，从仅仅通过在当地种群周围游荡而迁移到邻近地区，到扩散到 886 km (532 mi) 远的地方（Mech 和 Frenzel1971a; Van Camp 和 Gluckie 1979; Fritts 和 Mech 1981; Fritts 1983; Mech 1987a; Ballard 等 1983; Messier 1985b; Gese 和 Mech 1991; Wabakken 等 2001）。数据表明，越年轻的扩散者扩散得越远（图 1.4；另见 Wydeven 等，1995年）。这种关系可能与狼留在出生狼群中对该地区或当地种群越来越熟悉有关。也许年长的扩散者认为当地有更多的机会，而年幼的扩散一旦离开熟悉的社会和自然环境，就会感到不安全。例如，一只10个月大的狼只有大约5个月的时间熟悉狼群的领地和近邻。当它在陌生地区游荡时，它的天真可能会使它越走越远，因为它要继续在没有狼的地区寻求安全感。

远距离扩散的狼似乎是以一种似乎有目标的方式专注地行动（Mech 和 Frenzel 1971a）（图 1.5）。至于其目标是要到达某类地区、找到特定条件，还是在定居前行动一段距离，目前尚不清楚。这种活动方式与转移的狼在归巢时的活动方式类似，如果转移的距离小于 130 公里（8 英里），成年狼就很擅长这种行为（Weise 等，1979 年；Fritts 等，1984 年；L. D. Mech，未发表的数据）。从这种活动方式可能得出的一个推论是，无法在当地找到繁殖位的狼在寻找定居地之前，会倾向于朝某一方向前进，可能会前进一段时间或一段距离。

远距离扩散的倾向（Howard，1960 年）可能是遗传的，这是一个令人感兴趣的可能性。Gese 和 Mech（1991 年）发现，在他们研究的 75 位扩散者中，几乎没有证据表明扩散倾向具有遗传相似性。不过，可以考虑两个轶事案例。在蒙大拿州，两只年龄相差 1 岁的狼相隔 9 个月扩散，3 年后却在 150 公里（90 英里）外的同一个狼群中出现（博伊德等人，1995 年）。在明尼苏达州，两只相隔 5 公里（3 英里）但相隔 12 年捕获的狼在相隔 10 年但仅相隔11 公里（7 英里）的 272 公里（163 英里）外被杀死（Mech 1995e）。

有些狼一离开狼群就会长途跋涉，而有些狼则先在原生种群中游荡（Mech和Frenzel 1971a；Fritts和Mech 1981；Peterson、Woolington和Bailey 1984；Messier 1985b；Mech 1987a）。在同一窝狼中，既可以发现游荡者，也可以发现远距离扩散者（Mech 1987a），但为什么有些狼没有先游荡就进行远距离扩散，目前还不清楚。

此外，有些狼只是游荡而从未远距离扩散。苏必列尔国家森林研究中的雄狼75号就是一个很好的例子，它一生生活在约 1288 平方公里的区域内（L. D. Mech，未发表数据）。这只雄狼出生于1987年，从1989年到 1995年，它连续与两个相邻狼群中的雌狼配对。尽管每只雌狼都存活了下来，雄狼75还是离开了每只雌狼，然后再次与两只雌狼连续配对，最终这两只雌狼都被杀死了；1996 年底，雄狼 75 在与第六只雌狼配对时被杀死（所有死亡都是人为造成的）。该地区的其他狼群在 2550 平方公里（996 平方英里）的区域内游荡（Mech 和 Frenzel1971a）。

扩散方向

在分析狼的扩散方向时必须小心谨慎，因为扩散数据，尤其是扩散者的最终位置，往往是从狩猎计划或其他狼研究中获得的。这些信息在很大程度上偏向于最有可能找回狼的地区。报告的德纳利狼的扩散方向就可能存在这种偏差（Mech 等，1998 年）。

在均质的栖息地类型中，狼可能会向各个方向均等地扩散。然而，任何一种栖息地类型都不是均质的，地形、狼的密度和人类发展地区无疑在引导扩散方向方面起着不同的作用。例如，蒙大拿州西北部的大多数狼群都沿着落基山脉向西北方向定居在一个狭窄的地带，那里还有其他狼群（博伊德等人，1995 年）。在这一扩散走廊的南部、东部和西部地区，几乎没有狼栖息，这一点似乎很重要。

我们可以从蒙大拿州的数据中得出结论，狼的扩散倾向于最大限度地增加扩散者的繁殖机会，而不是寻找最大的资源。因此，蒙大拿州的狼群不是向狼群数量少但猎物多的地区（如南部）扩散，而是向北部已有的狼种群扩散（博伊德等人，1995 年）。威斯康星州的类似资料似乎也显示了相同的模式（Wydeven 等，1995 年）。然而，在其它地区，雄狼和雌狼都长途跋涉到了无狼地区。例如，挪威-瑞典的狼种群显然是由来自芬兰或俄罗斯的繁殖种群的扩散者开始的，这些繁殖种群距离这里超过 1000 公里（600 mi）（Promberger, Dalllstrom 等人，1993 年，但参见 Sundqvist 等人，2001 年）。在北达科他州和南达科他州，离已知繁殖狼群最远达 561 公里（337 英里）的地方也发现了扩散的狼（Licht 和 Fritts，1994 年）。密歇根州的一只被无线电项圈追踪的雄狼扩散到密苏里州，这次迁移距离任何狼群都有 720 公里（450 英里）（J. Hammill，转引自 Hutt，2002 年）。

在苏必列尔国家森林，所研究的狼是周围较大种群的一部分，一岁幼狼和成年狼最初向各个方向迁移。幼狼和雌狼更多地向西南方向迁移，而雄狼则向北方迁移，原因不明（Gese 和 Mech，1991 年）。苏必利尔湖位于东南方约 35 公里处，可能会偏离扩散方向。

1994 年左右在法国重新定居的狼群无疑是从意大利中部通过亚平宁山脉扩散而来的（Lequette 等人，1995 年）。与平原地区周围人类干扰较多的地区相比，山区栖息地类型相对孤立，这可能有助于将扩散的狼群引向法国，并加快重新定居的速度。

寻找配偶和领地

如上所述，扩散的狼最终必须找到并获得三样东西才能成功生活：配偶、食物资源和专属领地。扩散狼可以通过杀死或篡夺已有的繁殖者来满足这些需求，但它自己也有被杀死的风险。它也可以加入一个狼群，引诱出一个配偶，但随后它必须再次扩散到一个无人居住的区域，或者从现有的领地中 "开辟 "出一块领地，这是另一种冒险策略。或者，它可以扩散到种群范围的边缘，找到做同样事情的配偶，建立领地，扩大物种的分布范围（Fritts 和 Mech，1981 年；Wabakken 等，2001 年）。

在狼群被捕杀的地方，领地会被空置，狼群的社会结构也会支离破碎。这大大增加了萌芽狼、游荡狼、近距离扩散狼和远距离扩散狼成功满足其生活需求的机会。因此，被捕猎或受控制的狼种群通常会在捕猎停止后的几年内恢复（Ballard 等，1987 年；Hayes 和 Harestad 2000a）。

从 19 世纪 60 年代末到 90 年代中期，当大多数使用无线电追踪技术的近期狼研究进行时，许多地区的狼都生活在残余种群中，受到法律保护，并在不断扩大其活动范围。因此，我们可以获得大量有关狼群向其活动范围边缘扩散的信息。然而，在自然条件下，当狼栖息在其所有的活动范围内时，这种扩散是非常罕见的。在阿拉斯加、加拿大和明尼苏达州的许多历史较长的狼种群中，游荡、篡夺和其他本地繁殖策略将占主导地位。在这种策略下，对任何潜在配偶、未使用的资源和未被占据的领地的实际发现都会是迅速而直接的。

在物种分布区的边缘，狼可能会采用更间接的方式来评估它们在某一地区的机会。通过日常捕猎，它们可以了解该地区是否有足够的可捕获猎物来养活自己和后代。此外，它们还可以通过检查气味标记和嚎叫声来确定该地区是否有狼，以及那里是否有潜在的配偶（见本卷第 3 章，哈灵顿和阿萨）。

无狼地区的独狼往往会留下气味标记并嚎叫（Ream 等，1985 年；R. P. Thiel，未发表的数据），而穿越狼栖息地区的独狼往往不会这样做（Rothman 和 Mech，1979 年；Harrington 和 Mech，1979 年）。据推测，在狼活动范围边缘的独行者需要宣传自己的存在，而在狼栖息地区的独行者则必须隐藏自己的存在，因为它们害怕被骚扰或杀害。

人们对狼是如何找到配偶的知之甚少，但一旦两只有交配倾向的狼经常出现在同一地区，这个过程可能只需要几天时间。梅奇用无线电追踪的第一只狼是一只扩散的雄狼，它在一周内走了超过 74 公里（44 英里）的路程，并在该物种分布区的边缘找到了一只可能的雌狼（梅奇和弗伦茨尔，1971a）。

明尼苏达州西北部狼群数量不断扩大，大多数狼都在当地定居，这里的信息很有启发性（Fritts 和 Mech，1981 年）。七只扩散狼中有六只在离开狼群后 8-30 天内配对，而三只已经扩散（可能来自该地区以外）的独行狼则需要更长的时间（95-148 天）。这种差异可能意味着，扩散前的狼群可能会受到周围潜在配偶的影响而离开自己的狼群。

配对成功率

一般来说，扩散的雌雄狼在新地区定居和配对的成功率很高（见上文）。表明这一点的大多数研究都涉及正在扩张或被狩猎的种群（弗里茨和梅奇，1981 年；彼得森、伍林顿和贝利，1984 年；巴拉德等，1987 年）。然而，即使在明尼苏达州相对受保护的苏必列尔国家森林中心种群中，情况也是如此。虽然该地的扩散率随种群趋势的阶段而变化，但无论种群是在扩大、减少还是稳定，扩散者的配对成功率都是一样的（Gese 和 Mech，1991 年）。在明尼苏达州中北部，该种群受到中等程度的人类采伐，在一项研究中，所有17个扩散者都在离开其狼群后 267 天内定居下来，并找到了潜在的配偶（Fuller，1989 年 b）。

超越种群边界的扩散

有些狼会扩散到其种群边界以外的地方，成为真正的先驱。例如，从 1941 年到 1978 年，有13只狼在美国西北部被杀死（Nowak，1983 年）；从 1981 年到 1992 年，有 10 只狼在北达科他州和南达科他州被杀死，距离任何繁殖狼群长达 561 公里（337 英里）（Licht 和 Fritts，1994 年）；明尼苏达州的一只狼在威斯康星州被汽车撞死，距离最近的其他狼群至少有 80 公里（48 英里），可能有 200 公里（120 英里）（Mech, Fritts, and Wagner，1995 年；另见 Wabakken et al. 2001).

这些先驱狼并不一定要在大范围内游牧，寻找配偶。它们可能只是扩散到很远的地方，然后定居下来。在蒙大拿州西北部的冰川国家公园地区，距离最近的已知狼群约 160-400 公里（96-240 英里），一只孤独的雌狼在约 1100 平方公里（430 英里）的区域内被无线电追踪，但它的活动集中在两个较小的区域，而不是在这一广阔区域内游荡（Ream 等人，1985 年）。

虽然远距离迁移者找到配偶的几率很小，但如果它们最终配对成功，它们就能在远离任何来源的地方建立一个新的种群（Wabakken 等，2001 年）。在蒙大拿雌狼的无线电项圈失效约 20 个月后，在该地区发现了一对狼的足迹（Ream 等，1985 年）。

多次扩散

尽管狼的扩散通常发生在动物成熟期，而且只需要迁徙到一个新的地区，但有些个体可能会扩散两次或更多次（博伊德等人，1995 年）。甚至可以想象，多次扩散的情况比人们想象的要普遍得多，但这仅仅是无线电项圈无法检测到的，而无线电项圈的使用寿命通常不超过4年。

例如，在苏必列尔国家森林，雄性狼 75在一岁时离开了它的出生地狼群，在接下来的6年中生活在另外三个狼群中，然后在第二年先后与两只独行的雌狼配对（一直与它们一起行动），再次作为独狼游荡，然后与另一只雌狼配对，最后在 9.5 岁时被车辆撞死（L. D. Mech，未发表的数据）。在德纳利国家公园，也有两只雄狼扩散并连续进入狼群的例子（Mech 等，1998 年）。

多个狼群隶属关系

少数狼或多或少同时与多个狼群有联系，但人们对这种行为知之甚少（Van Ballenberghe 1983a）。这种行为在蒙大拿州西北部的一个重新定居的种群中得到了最好的记录。在那里，"两个个体（均为雄性）自由穿梭于两个狼群之间，并被观察到在一个筑巢季节照顾两个狼群中的幼狼''（Boyd 等，1995 年，139 页）。如下文所述，这种情况可能涉及相关的狼群。

图 1.5. 雄狼 1051 在明尼苏达州苏必利尔国家森林的扩散情况。线条仅表示地点顺序。
图中仅显示了部分湖泊。(摘自 Mech 和 Frenzel 1971）
图 1.6. 明尼苏达州西北部狼群的扩散情况。斜线上方的数字表示冬季狼群的规模；斜线下方的数字表示春季狼群的规模。实线表示狼群占据的最小区域；虚线表示无无线电领报的狼群的大致位置。(A) 1972-1973年清河狼群和Faunce狼群的大小和占据的最小区域。(B) 1973-1974 年清河狼群、Faunce 狼群和 Winner 对狼群的大小和占据的最小区域-- (C) 1974-1975 年十个狼群社会单位的大小和占据的区域。(D) 1975-1976 年 13 个狼群社会单位的大小和占据的区域。(摘自 Fritts 和 Mech 1981）

殖民化

蒙大拿州西北部狼群的历史让我们对狼的殖民过程有了更多的了解。1982 年，一对狼的足迹在该地区被发现几个月后，一窝幼狼在此出生（Ream 等，1991 年）。在接下来的几年中，又有大约七只奠基狼来到该地区，到1996 年，狼的数量已达到七十只（E. E. Bangs，个人通信）。在斯堪的纳维亚半岛也有类似的过程（Wabakken 等人，2001 年）。

当狼在一个地区定居或重新定居时，如果条件有利，第一个狼群很快就会开始激增。蒙大拿州的狼群激增过程与明尼苏达州西北部类似，从1972年到 1976 年，随着狼群重新定居该地区，狼群数量至少增加了 8个（图 1.6）。皇家岛（Peterson，1977 年；Peterson 和 Page，1988 年）和阿拉斯加基奈半岛（Peterson、Woolington 和 Bailey，1984 年）的狼群数量增加过程也类似。

至少有一部分狼群的扩散过程是由原狼群的扩散者促成的（Fritts 和 Mech，1981 年）。可以想象，第一批新的繁殖狼可能有亲缘关系，皇家岛的情况就是如此（韦恩等人，1991 年）。然而，也有可能，而且我们认为很有可能的是，来自殖民地狼群的当地扩散者的配偶通常是新移民（福布斯和博伊德，1996 年），它们向最初的创始狼的领地靠拢，并帮助它们扩散到邻近的领地，正如 Hayes 和 Harestad（2000a）也提出的那样。

在瑞典（Bjarvall 1983；Wabakken 等人，2001 年）和威斯康星州（Wydeven 等人，1995 年），最近的狼重新定居是在几个不相连的地区进行的，同时也是从一个核心地区扩散的。这可能是因为这两个地区都是荒野 "孤岛"，其中夹杂着农业区和定居区，与明尼苏达州西北部和蒙大拿州西北部不同。法国阿尔卑斯山的重新定居虽然仍在进行中，但也显示出类似的模式（L. Boitani，未发表的数据）。

瑞典的一只雌狼与一只在那里生活了几年的雄狼相遇一年后，于 1983 年开始产崽，并进行远距离扩散，然后在远离核心区的新地区定居下来（Promberger、Dahlstrom 等人，1993 年）。尽管人为因素导致大量狼死亡，但到 1994 年，瑞典和邻国挪威的狼数量已达到约30只（Wabakken 等人，2001 年）。

在威斯康星州西北部，狼于20 世纪 70 年代中期开始重新定居（Thiel，1978 年；Mech 和 Nowak，1981 年），到 1979 年已经形成了一个由四个毗连领地组成的集群（Wydeven 等，1995 年）。从1979年到1991年，狼在相距甚远的合适区域（人类无法进入的区域）定居，然后逐渐开始填补这些区域之间的空白（Wydeven 等人，1995 年）。

因为在瑞典和威斯康星州殖民的狼群必须是在荒野中起源的，所以它们可能会选择不相连的荒野地区定居。或者，可以想象，任何试图在现有狼群附近的不适宜地区定居的狼都被人类杀死了。在瑞典（Wabakken 等人，2001 年）和威斯康星州（Wydeven 等人，1995 年），人类造成了狼在定居过程中的大量死亡。

值得注意的是，在殖民过程中，一些狼群会离开殖民地，长途跋涉穿过无狼地区和有狼地区（Fritts 和 Mech，1981 年；Wydeven 等，1995 年；Boyd 等，1995 年）。鉴于有大量看似合适的区域，它们在当地定居似乎更合乎逻辑，事实上其他狼也确实在当地定居。它们没有这样做可能是遗传上有远距离扩散的倾向。这些狼扩散到很远的地方去寻找无血缘关系的配偶的可能性，往往会因为它们经过狼居住的地区而被否定，因为在那里可能会有无血缘关系的候选者。(关于远距离分散的进一步讨论，见 Mech 1987a）。

1995 年黄石国家公园引进的狼群提供了关于狼群扩散到一个没有繁殖狼群的地区的有趣观察。1996 年1月，索达布特狼群（Soda Butte）中的雄狼R12在狼群领地定居9个月后扩散。在被非法狩猎之前，它绕了一个半圆，到达了其狼群领地东南方约 100 公里（60 mi）、东南方约 175 公里（105 mi）和南方约 240 公里（144 mi）的地区（M. K. Phillips 和 D. W. Smith，个人通信）。可以想象，这只狼在寻找其他狼群，走了一段距离后没有找到其他狼群，就继续绕着它的扩散点转了一大圈。

领地性

狼通常具有高度的领地性（Mech 1973, 1994a; Van Ballenberghe 等 1975; Fritts and Mech 1981; Jordan 等 1967; Peterson 1977; Peterson, Woolington, and Bailey 1984; Messier 1985a; Ballard 等 1987; Fuller 1989b; Ream 等 1991; Meier 等 1995; Mech 等 1998）。人们认为，领地性的发展取决于竞争的影响、资源的经济可防御性和攻击性的适应价值（见下文），与这些因素的变化有关（Brown，1964 年）。

有人对领地性的适应性作了如下解释： "领地性是一种非常特殊的竞争形式，在这种竞争中，动物只需赢得一次或相对较少的几次。因此，与每次在同种动物面前试图进食时被迫进行对抗相比，居民消耗的能量要少得多"（Wilson 1975, 268）。

这种解释似乎很适合狼，因为它们的领地面积很大，充满了大量猎物。当狼在自己的领地内四处寻找可以捕杀的猎物时，它们很少会遇到邻居，即使是在领地的边缘。其中一个主要原因是，狼的领地通常非常大（从几十平方公里到几千平方公里），仅凭机遇就能将这种可能性降到最低（见下文）。

有一种观点认为，狼的领地模式是 "作为稳定状态的解决方案自然产生的"，外来气味标记的存在与否会对狼的运动和行为产生影响（刘易斯和默里，1993 年，738 页）。根据这一理论，在没有外来标记的情况下，狼的活动主要是分散的，标记的频率也很低，但在有外来标记的情况下，狼的运动会朝向一个组织中心，气味标记也会增加。该理论假定，随着年龄的增长，标记的强度会减弱（Peters和Mech 1975b）。通过气味标记和对熟悉标记的反应运动之间的相互作用，一种新的模式产生了独特的家域范围（Briscoe 等，2002年）。

领地概念隐含着防御的需要，因为领地顾名思义就是一个被防御的区域（伯特，1943 年）。在从演化的角度对领地性的含义进行理论研究时，不同的研究者发现了领地性物种必须解决的几个问题。例如，保卫领地必须具有很高的能量效率（布朗，1964 年），而且保卫领地所花费的时间或能量不能太多，以免妨碍求偶、交配和照顾幼崽（威尔逊，1975 年）。

对于像狼这样拥有广阔领地的物种来说，解决这些问题的必要性尤为突出。然而，狼已经演化出了非常成功的物理和行为解决方案。狼解决问题的关键在于其活动的能力和倾向。狼的体型、长腿、块状足和强健的肌肉使其能够在各种气候条件下以大约每小时8 公里（5 英里）的速度不知疲倦地旅行，每天能行走很多公里（Mech 1966b、1970、1994a）。

广泛而有规律的活动既能帮助狼捕获猎物（见 Mech 和 Peterson，本卷第 5 章），又能标记狼的领地（见下文）。即使是大到1600平方公里（625 英里）的领地（Mech 1988a；Meier 等 1995），其直径也只有大约 40 公里（24 英里）。狼可以在一天之内走完这一距离（Mech 1966b, 1970）。由于狼在行进过程中既捕食又做标记，而且标记可以长期有效（Peters 和 Mech 1975b），因此这种行为可以有效地防御领地。在沿途的不同地点（包括家园）嚎叫是对这种防御的补充（见下文）。

在一个成熟的狼群中，会形成一个领地马赛克（图 1.7）。每个狼群都会与邻近的狼群争夺空间和资源，因此狼群的领地关系相当紧张。每只狼的自然扩张倾向早已得到认可（Schenkel1947），这种特性在狼群中也有表现。这种扩张趋势使狼群能够作为"灵活的战略家"（von Schantz，1984 年）不断调整，以适应猎物供应的变化。

每个狼群领地在某些方面都可以被视为一个小型生态系统，尽管还没有达到 Haber（1977 年）假设的极端程度。领地的大小、猎物的丰度以及占据领地的狼群的大小是相互依存的，这与上文讨论的资源分散假说（D. W. Macdonald，1983 年）是一致的，而且每个领地的这些特征都是独一无二的。

图 1.7. 明尼苏达州苏必利尔国家森林首次划定的狼群领地。大数字表示狼群，周围的线表示狼群领地的大致边界。小数字代表在集中研究区域外观察到的狼群规模或足迹数量（未绘制孤狼图）。(摘自 Mech 1973）

领地大小

狼群的领地和家域范围是相同的，因为领地就是被保卫的家域范围。家域范围的大小通常与动物的体型有关（McNab，1963 年），体型可以解释食肉动物家域范围大小变化的 75%-90% 的原因（Harestad 和 Bunnell，1979 年）。然而，对于狼来说，这种假定的关系所预测的领地面积是用来帮助推导这种关系的平均家域范围（n=30）的四倍。因此，推测的关系只是非常笼统地适用于狼，对于狼为什么会使用这么大的领地几乎没有提供任何信息。

大多数哺乳动物在寻找和处理食物时都不会遇到什么困难，因此，体型与家域范围大小之间存在普遍关系也就不足为奇了。一般来说，动物的体型越大，需要的食物就越多，获取食物所需的区域也就越大。然而，由于狼必须到很远很远的地方去捕杀猎物，因此需要很大的面积才能养活足够多的易捕捉的猎物（参见本卷第 5 章 Mech 和 Peterson）。此外，猎物数量和猎物的脆弱性都可能以数量级波动，而且有些猎物是迁徙或游牧的，这在很大程度上影响了狼群需要覆盖的面积。

狼群领地的大小有数量级的差异。估计的领地面积在很大程度上取决于用来界定领地的点的数量、得出这些点的时间（Fritts 和Mech，1981 年；Scott 和 Shackleton，1982 年；Bekoff 和 Mech，1984 年；Mech 等人，1998 年）以及分析这些点的方法。因此，来自不同研究的数据只能进行大致的比较。不过，可以进行的比较还是很有启发性的（Okarma 等，1998 年）。

有据可查的最小领地似乎是明尼苏达州东北部农场湖的六只狼的狼群，估计占据了33 平方公里（13 平方英里）（88 个地点）（L. D. Mech 和 S. Tracy，未发表数据）。在另一个极端，1988 年，德纳利国家公园麦金利河的 10 只狼的狼群居住在 4335 平方公里（1,693 平方英里）的领地内（全年有 51 个地点）（Mech 等人，1998 年），阿拉斯加的另一个10只狼的狼群在 6 周内覆盖了大约 6272 平方公里（2,450 平方英里）（根据 Burkholder 1959 年的数据计算）。

有些狼群的活动范围超过 100000 平方公里（38,00 mi2）（P. C. Paquet，个人通信），但这里不考虑它们，因为它们覆盖的区域似乎没有防御。此外，跟随驯鹿群迁徙的迁徙狼（见下文）每年平均占据 63 058 平方公里或 24 600 平方英里的区域（Walton 等人，2001 年）。

领地大小和狼群规模

在建立领地时，一对狼必须选择一个比它们自己谋生所需的面积大得多的区域（彼得森、伍林顿和贝利，1984 年），因为它们预计平均每窝会产下五到六只幼狼（梅奇，1970 年），它们必须喂养这些幼狼。当幼崽只有6个月大时，它们的消耗量与成年狼相当（Mech 1970），这意味着狼群的规模和资源需求突然增加了四倍。此外，有些狼群不仅包括一对父母和一窝幼崽，还包括年长的后代，这就使狼群的规模扩大了 15 倍。因此，一对狼必须建立一个大到它们维持生存所需的15 倍的领地，或者它们必须在以后将领地扩大这么多。

在无人居住的栖息地上定居的狼对可以采用这两种方法，而那些试图在现有马赛克中开辟领地的狼对则必须从小规模开始，并努力扩大。在许多被人类开发的狼群中，开发有时会在镶嵌图案中留下巨大的空白。在那里，成对的狼可能会占据那些近期被摧毁的定居者的完整大小的领地。

狼对似乎采用了上述所有方法。在阿拉斯加的基奈半岛，狼群受到中度开发，两对新组成的狼建立了领地，每只狼的领地面积比较大狼群的领地面积大三到四倍（Peterson、Woolington 和 Bailey，1984 年），然后随着狼群的壮大而维持这些领地。Hayes 等人（1991 年）在育空地区发现了同样的模式。在德纳利，总部狼群在1987 年作为一对狼群维持了约 600 平方公里（234 平方英里）的领地，在 1989 年有 14 个成员时也是如此（Mech 等人，1998 年）。当狼群规模缩小时，剩下的一对成年狼群会继续保持较大的领地（Mech 1977a）。

在明尼苏达州西北部的一个新殖民地，狼群领地开始时很大，随着越来越多的狼群形成并开始填补可用空间，领地被大大压缩。不仅单个狼群的领地缩小了 17-68%，而且一个最初面积为555 平方公里（217 平方英里）的领地最终被四个狼群占据（Fritts 和Mech，1981 年）。在育空地区，狼群以类似的模式重新占领了一个地区，狼群的领地在饱和之后甚至出现了重叠（Hayes 和Harestad 2000a）。

狼群的总体竞争力或侵略性似乎会随着其规模的扩大而增强（齐门，1976 年）。只需在外围稍稍扩大领地，狼群就能获得相当大的空间。例如，一个 250 平方公里（100 英里）的领地半径为 8.9 公里（5.3 英里）。半径只增加 1 千米，就会增加 58 平方千米，即增加 23% 的空间。

然而，由于成对的狼通常从一开始就建立起足够大的领地来容纳一个完整的狼群，因此必要的扩张程度并不大。因此，在大多数相对完整（饱和）的狼群中，狼群规模与领地大小之间的关系不大（Potvin，1988 年；Fuller，1989 年 b；Mech 等，1998 年）。另一方面，在人类大量捕猎且该地区未达到饱和的情况下，狼群大小与领地大小可能存在关联（Peterson、Woolington 和Bailey，1984 年；Ballard 等，1987 年，1997 年）。

表 1.3. 北美洲狼的纬度与狼群领地大小之间的关系

领地大小与猎物生物量

平均而言，一个地区的猎物数量（猎物生物量）越多，狼群的领地就需要越小。影响这种关系的变量很多，如狼群大小、猎物大小和分布、种群滞后以及猎物脆弱性的差异。然而，总体而言，这种关系应该是存在的（Walters 等人，1981 年），而且对于以密度差异很大的驼鹿（Messier，1985 年 a）和白尾鹿（Fuller，1989 年 b；Wydeven 等人，1995 年）为食的狼来说，有很好的证据表明这种关系是存在的。一般来说，狼群领地大小变化的大约 33% 可以用猎物生物量来解释（见 Fuller 等，本卷第 6 章）。纬度与领地大小之间的密切关系进一步证实了这一点（见下一节），因为猎物的生物量密度随纬度而下降。然而，猎物生物量随时间（年内和年际）和空间（集中或分散）的变化模式，以及社会和其它生态变量的变化模式，使这种关系变得更加复杂。

领地面积与纬度

尽管由于研究方法的不同，领地大小与纬度之间只能检测到粗略的关系

纬度越高，领地就越大（r2 = .83；P < .00001；表 1.3）。这种关系可能是由于生产力以及生物量密度（立地作物）随纬度的升高而降低（罗森茨威格，1968 年）。实际上，这种关系可能是领地大小与猎物生物量之间关系的延伸（见上文）。

领地形状和边界

从理论上讲，如果领地持有者要与邻居进行最大程度的竞争，那么领地镶嵌图案就应该类似于蜜蜂蜂巢的六角形细胞（格兰特，1968 年；威尔逊，1975 年）。这种间距能以最小的空间容纳最大数量的领地（威尔逊，1975 年）。最早发表的狼领地镶嵌图符合这一模型（见图 1.7），后来大多数包含足够数量领地的报告也符合这一模型（Fritts 和 Mech，1981 年；Messier，1985 年 a；Ballard 等，1987 年；Fuller，1989 年 b；Mech、Meier 和 Burch，1991 年；Mech 等，1998 年；Hayes 和Harestad，2oooa）。

当然，地貌特征也会影响这种基本的镶嵌结构。例如，在长 72 千米（43 英里）、宽 14 千米（8 英里）的皇家岛上，狼群的领地往往沿着岛屿的长分布，但包括整个岛屿的宽（彼得森和佩奇，1988 年）。这种模式可能表明，狼群掌握了易守难攻的边界（海岸线）的概念，也可能掌握了领地广度的概念。否则，它们可能会将岛屿分割成平行的地带。

在大陆地区，长湖等地形特征似乎也被用作边界，例如基奈半岛的斯基拉湖群（Peterson, Woolington, and Bailey 1984, 23）。在苏必列尔国家森林，梅奇沿着冰冻的马赫诺门湖（Mahnomen Lake）向南向西追踪了2公里，这显然是狼群的西北边界。狼群曾13次接近对岸数米范围内，但每次都转向湖中央，可能是探测到了对岸邻居的气味标记（彼得斯和梅奇，1975 年 b）。在其它地区，狼群领地的边界毗邻广阔的沼泽地和针叶林沼泽地，而这些地方并没有蹄类猎物（弗里茨和梅奇，1981 年）。

图 1.8. 从相同的点矩阵中随机抽取 50 个点后得到的不同最小凸多边形（MCP）。注意由于抽样误差造成的最小凸多边形边界的明显差异。(来自 M. Bekoff 和 L. D. Mech，未发表数据）

领地转移

领地边界的稳定程度是一个不易回答的有趣问题（参见 Haber 1977）。其中一个主要问题涉及方法。对狼领地边界的估计大多基于通过无线电项圈跟踪对狼的活动进行取样。然而，由于这种方法通常是通过飞机进行的，而且费用昂贵，因此只能对狼群活动的极小部分进行采样。

例如，假设狼群每天的行程为 20 公里（12 英里），一个定位数据点所代表的位置在 200 米以内，那么每天的一个定位点就代表了当天定位点的 1%。大多数无线电追踪研究每周收集一到两个定位点。因此，生物学家描述的狼群领地只是对现实的粗略估计。通过确定特定样本中的任何额外点对计算面积的贡献是否微不足道，就可以合理估计领地的大小（Fritts 和 Mech，1981 年；Scott 和 Shackleton，1982 年；Bekoff 和 Mech，1984 年）。

然而，用标准的无线电追踪技术是不可能确定精确的领地边界的。即使是已知或模拟的领地，不同的取样方案也会产生截然不同的边界（图 1.8）。因此，研究人员对季节性或年度性边界变化等的看法必须非常谨慎（Mech 等，1998 年）。此外，使用旧的定位数据和新的定位数据可能会导致对当前领土的描述过时或失真。(全球定位系统项圈的使用可能有助于解决这个问题：Merrill 等人，1998 年；Merrill，2002 年）。即使是雪地追踪也不能完全了解狼群的领地，因为天气状况很少能让人们连续几个月在雪地里追踪狼群，从而了解它们领地的全部范围。

此外，没有理由相信狼群的领地是一个恒定、稳定的区域。相反，饱和种群中的狼群总是在与邻近的狼群竞争，保卫自己的领地，并可能沿着它们目前的边界争夺优势。在被开发的种群中，这种动荡无疑会加剧。

综上所述，我们仍然可以对狼群领地的空间动态有所了解。不出所料，狼群领地的最大变化发生在殖民化或再殖民化的种群中。毫无疑问，这是因为缺乏邻近狼群的制约。蒙大拿魔术狼群将其领地向南移动了50公里（30英里）（Ream 等人，1991 年），而黄石种群中重新引入的苏达布特狼群显然将其领地在大片区域内来回移动（M. K. Phillips 和 D. W. Smith，个人通信）。在这两种情况下，这些迁移都可能是季节性迁移，因为它们都发生在秋季，而且可能与猎物迁徙有关。在育空地区，狼群向狼迁徙区的这种迁移在早期比在重新定居的后期更为重要（Hayes 和 Harestad 2000a）。

在明尼苏达州西北部的殖民地中，有几个狼群的领地发生了严重的转移，以至于观察到的转移很可能是真实的（Fritts 和Mech，1981 年）。在某些情况下，这种转移与新狼群的形成有关，这些新狼群开始填满可用区域。海斯（Hayes，1995 年）认为，他的数据显示，在育空地区狼群恢复的头两年，狼群的领地是排他性的，但当领地发展到足够大时，它们就开始重叠了。基奈半岛（Peterson、Woolington 和 Bailey，1984 年）、阿拉斯加中部（Ballard 等，1987 年）、明尼苏达州中北部（Fuller，1989 年 b）和伍德布法罗国家公园（Carbyn 等，1993 年）也有狼群领地发生严重变化的报道。

当然，在饱和的狼群中，每个狼群的领地都被其他狼群包围，因此任何领地的转移都会涉及到邻居。我们的印象是，马赛克中大多数领地的边界都在不断变化，但每个领地的中心多年来大致保持不变（图 1.9）。在这种动态变化的基础上，还有前面提到的狼群之间的相互作用，随着狼群数量的波动，一些狼群会被消灭，或者产生新的领地（Meier 等，1995 年）。

图 1.9. 不同时 Harris Lake狼群在苏必利尔国家森林的分布：(A) 1968-69 年冬季；(B) 1969 年夏季；(C) 1970-71 年冬季；(D) 1971 年夏季；(E) 1971-72 年冬季；(F) 1972 年夏季；(G) 1972-73 年冬季；(H) 1973 年夏季；(I) 1973-74 年冬季；(J) 1974 年夏季；(K) 1974-75 年冬季；(L) 所有冬季的综合；(M) 所有夏季的综合；(N) 所有地点夏季和冬季的综合。(不包括所有侵入地点）（摘自 Mech 1977a）。

领地的季节性变化

由于蹄类动物的活动会随季节发生不同程度的变化，捕食它们的狼也是如此。有些领地的转移可能相对较小，例如以白尾鹿为主要猎物的小领地内的转移（Van Ballenberghe 等，1975 年；Mech，1977 年 a）。然而，在 20 世纪 70 年代，苏必列尔国家森林的鹿数量较少，冬季某些狼领地内没有鹿，这些狼群就会迁徙到离其通常领地约 30 英里（约 0.5 公里）的地方。然后，它们开始在面积达 1,500 平方公里（585 平方英里）的地区游牧，直到春季返回领地并在那里筑巢（L. D. Mech，未发表的数据）。同样，在意大利中部，狼在夏季向牧羊区进行小规模迁移（Boitani，1986 年）。

迁徙

在某些地区，狼会随猎物进行高度迁徙，因为在高地度过夏季的马鹿或驼鹿等猎物会迁徙到山谷过冬（Cowan，1947 年；Carbyn，1974 年；Ballard 等，1987 年；Ream 等，1991 年）。在这种情况下，狼群似乎仍然拥有领地，只是随着猎物的迁移而转移领地。

在狼的猎物高度迁徙的地方，狼本身也必须迁徙，除非在迁徙的猎物返回之前有其他猎物可以帮助它们渡过难关。最长的狼迁徙是狼跟随驯鹿群迁徙，有时长达508公里（305英里）（Kuyt，1972 年；Parker，1973 年；Miller 和 Broughton，1974年；Miller，1975 年；Stephenson 和 James，1982 年；Ballard 等，1997 年；Walton 等，2001 年）。在哈萨克斯坦，狼群跟随赛加羚羊群到它们的越冬地；在加拿大中部，狼群追踪野牛栖息地类型的长期季节性变化（Carbyn 等，1993 年）。

人们对狼在迁徙过程中的领地范围，或在冬季几个狼群集中在猎物集中地的情况知之甚少。尽管狼群的活动范围在某些此类地区会重叠，但狼群仍会在这些地区与其它狼群搏斗（Carbyn 等，1993 年）。在黄石国家公园，新建立的狼群在夏季和冬季保持着不同的领地，甚至在马鹿高度集中的地区也是如此（M. K. Phillips 和 D. W. Smith，未发表的数据）。

领地缓冲区

对狼群领地的大多数研究表明，领地之间存在一定程度的重叠（另见 Mech 和 Peterson，本卷第 5 章）。这种重叠的空间或时空程度（Mech，1970 年；Ballard 等，1987 年）尚未得到分析，而且鉴于上文所述的无线电遥测取样问题，这种分析可能不会很快进行。不过，生物学家对雪中狼群的追踪足以证明，至少在邻近领地的边缘，相邻狼群的活动可能会在短时间内重叠（Peters 和Mech 1975b; Peterson 和 Page 1988）。

鉴于这种重叠，Mech（1977d）提出重叠区是狼群之间的一种缓冲区。在鹿数量急剧下降的过程中，苏必列尔国家森林中的狼群首先消灭了领地核心区的鹿，最后才消灭了边缘区的鹿，根据这一事实，Mech（1977a,d）推断出缓冲区的存在，认为缓冲区大约有2到可能6公里（1.2-3.6 英里）宽（Peters 和 Mech 1975b；Mech 1994a）。他认为，鹿在领地边缘存活时间较长的原因可能是，邻近的鹿群在那里受到的威胁更大，因此在那里逗留的时间较少，因此鹿在这些区域承受的捕猎压力较小（Mech 1977a,c）（见 Mech 和 Peterson，本卷第 5 章）。

缓冲区是竞争区域的证据来自于对狼被其他狼杀死的地点的分析。1968-1992 年间，在南部森林狼群中，被杀死的 22只狼中有23%死于其领地的估计边缘地带；41%死于边缘地带或边缘地带 1公里范围内，91%死于边缘地带3.2 公里范围内（Mech 1994a）。在育空地区，35%的被杀狼是在其领地边缘2.5 公里范围内被杀（Hayes，1995 年）。在德纳利，被其他狼杀死的12 只狼中有8只（75%，比例严重失调）死于其估计领地边界 3.2 公里范围内，而这一区域仅占当地平均领地的 29%（Mech 等人，1998 年）。理论上也有证据表明，缓冲区可能是猎物的庇护所（刘易斯和默里，1993 年），而且在这种区域内的领地稳定需要狼群之间的相互冲突（泰勒和佩金斯，1991 年），这一点已经得到证实（见上文）。

领地防御

领地性的概念意味着对一个区域的防御（Burt 1943），理论上防御所需的能量应低于防御所获得的能量（Brown 1964；Wilson 1975）。领地防御的季节性程度尚不清楚；不过，领地公告和防御往往在繁殖季节达到高峰（Peters 和 Mech 1975b; Harrington 和 Mech 1979），攻击行为也是如此（Zimen 1976）。

对于狼这种活动范围广的动物来说，保卫整个家域范围是个大问题。狼通过至少三种防御行为的组合解决了这一问题：气味标记、嚎叫和直接攻击。哈灵顿和阿萨在本卷第三章中详细介绍了前两种行为，在此仅作简要讨论。这两种行为都是间接的，它们在应用中相辅相成。

气味标记

狼用于领地公告的气味标记行为包括雄狼的抬腿排尿 (RLU) 和站立排尿 (STU)、雌狼的屈腿排尿 (FLU) 和蹲下排尿 (SQU)，以及排便 (SCT) 和抓地 (SCR)。在整个狼领地内，平均每隔240米就会留下这些行为的产物，尤其是在有规律的通道沿线和交界处（彼得斯和梅奇，1975 年 b）。粪便可能带有肛腺分泌物，而抓挠可能会散发出趾间腺的分泌物（Peters 和 Mech 1975b; Asa 等人 1985）。

狼群和郊狼群在领地边缘留下的标记数量是在领地核心留下的标记数量的两倍，从而形成了一个 "嗅觉碗"（图 1.10，Peters 和Mech 1975b；Bowen 和 Cowan 1980；Paquet 1991a；但参见 Barrette 和 Messier 1980）。气味标记似乎是一种持久的（2-3 周）宣传狼群存在的手段。

气味标记的三个方面意味着其最重要的功能之一是阻止邻居入侵（Peters 和 Mech 1975b）：首先，有领地的狼群会做标记，而没有领地的动物则不会。其次，闯入邻近领地的狼群会暂停标记，直到回到自己的领地，至少在苏必列尔国家森林是这样（L. D. Mech，未发表的数据）。最后，狼群会受到邻居标记的恐吓和威慑（Peters 和 Mech 1975b；Peterson 1977；Mech 1993a；L. D. Mech，未发表数据）。气味标记可能还有其他一些与领地防御有关的作用和功能，但这些作用和功能还有待探索。

图1.10 在这个凸腿排尿（RLU）气味标记分布模型中，RLU 标记遍布一个狼群的领地（黑点）以及与该领地接壤的六个相邻狼群的领地。每个不同的符号代表不同相邻狼群的标记。行进路线是模拟的，但平均 RLU 密度和领地大小与领地约 20 公里（12 英里）宽的比例相符。需要注意的是，在领地的边缘，常住狼群及其邻近狼群的气味标记较多，从而造成了碗状效应（Peters 和 Mech，1975 年）。

嚎叫

气味标记作为宣传领地的一种手段，其主要缺点是远距离效果不明显。因此，嚎叫是对气味标记的很好补充。虽然嚎叫有多种功能，但至少有一种功能似乎是通知邻近的狼群领地已被占据（乔斯林，1967 年；哈灵顿和梅奇，1979 年）。

有迹象表明，在森林地区，狼可以听到远达 11 千米（6.6 英里）的嚎叫声（Harrington 和 Mech，1979 年），在开阔的苔原上，狼可以听到远达 16 千米（9.6 英里）的嚎叫声（R. 0. Stephenson，未发表的数据，引自 Henshaw 和 Stephenson，1974 年；L. D. Mech，未发表的数据）。观察到狼群在广阔的领地上相互嚎叫的情况并不多见，但领地上的狼群会回应人类模仿的嚎叫（Pimlott，1960 年；Joslin，1967 年；Harrington 和 Mech，1979 年）。

此外，狼似乎能够在 2.7 千米（1.6 英里）的距离内确定人类嚎叫声的准确位置，至少在苔原上是如此（L. D. Mech，未发表的数据）。繁殖动物往往会接近嚎叫者（Joslin，1967 年；Peterson，1977 年；Harrington 和 Mech，1979 年），有时会在嚎叫停止几分钟后（L. D. Mech，未发表的数据）。虽然没有人亲眼目睹过两个狼群因嚎叫而相互影响，但狼群遇到非狼群成员时的通常反应是打斗和追逐（见下文）。

直接的领地防御

嚎叫和气味标记必须将相邻狼群相遇的几率降到最低。另一方面，狼群有时确实会相互遭遇，而这些遭遇往往会导致有狼被杀死（Mech 1994a）。由于领地冲突的后果非常严重，而且已经建立了避免这种冲突的制度，因此我们有理由相信，狼的领地冲突要么是出于无奈（即一只或多只狼为了某种暂时的利益而冒险），要么是出于蓄意的挑衅行为（即狼寻找其它狼来杀死或取代它们）。

狼铤而走险的主要原因可能是饥饿。当然，在苏必列尔国家森林，领地狼群深入邻居领地捕杀猎物的次数最多的时候是在猎物严重减少的时候（Mech 1977a,b；L. D. Mech，未发表数据），而在魁北克，进行领域外长途行动的狼群都是猎物密度较低地区的狼群（Messier 1985b）。在埃尔斯米尔岛上，梅奇及其同事观察到的居民狼群与外来者的五次相遇中，有三次涉及食物竞争（图1.11）；其中一次相遇以陌生人的死亡告终（梅奇 1993a；L. D. 梅奇，未发表的数据）。在伍德布法罗国家公园，一个狼群在另一个狼群的领地内杀死了一头野牛，不久，至少有两个狼群成员被当地狼群杀死（Carbyn 等，1993 年）。

对邻居的蓄意攻击不仅仅代表领地防御，但这种行为倾向肯定有助于强化领地意识，郊狼也是如此（Gese 2001）。闯入邻居领地（图 1.12）和攻击邻居一定是某种挑衅行为的结果，这将在下文讨论。许多此类蓄意攻击都有记录（Haber 1977；Mech 1977a；L. D. Mech，未发表数据；Peterson 1977；Meier 等 1995）。在明尼苏达州西北部和骑山国家公园（马尼托巴），当猎物似乎很丰富时，狼群就会赶走邻近的狼群（Fritts and Mech 1?81；Carbyn 1981）。

无论狼群之间的遭遇是由于蓄意攻击还是食物竞争，最终的结果往往都是死亡。如上所述，狼群攻击导致的大多数狼死亡都发生在领地边界附近或缓冲区内（见下文），而被其他狼杀死是狼自然死亡的最常见原因之一（Mech 1977b；Mech 等 1998）。因此，狼群的领地防御可被视为狼空间生态学的最重要特征。