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狼：行为生态与保护[Part2a]狼的行为：繁殖、社交和智力

萌宠菠菠乐园
2024-10-18 10:39

一本非常全面系统介绍狼的专著，涵盖狼的社会生态学、行为、交流、进食习惯和捕猎技术、种群动态、生理学和病理学、分子遗传学、演化和分类、种间关系、重新引入和保护等内容。是相关学者和业余爱好者了解狼的权威资源。

编者：L. David Mech 与 Luigi Boitani

上接：

埃尔斯米尔岛

基本为阅读时顺带搞的机翻+适当修正，机翻味较浓，感兴趣可凑活看

在加拿大高纬度地区的埃尔斯米尔岛，一只体型巨大的白狼出现在草地两侧的水渠岸边。通过双筒望远镜，我确认它就是繁殖雄狼，名为 "左肩"（Mech 1988a; Mech 1995d）。几个小时前，它留下四只幼崽在这片石楠和柳树苔原缓缓起伏的草地上玩耍。但后来，幼崽跟着母亲离开了视野，向洞穴走去。如果在那里找不到幼崽，左肩会怎么做呢？

它抬起下巴，发出一声低沉的长嚎。我们都在等待。我本以为会听到幼狼们高亢的嚎叫声，但没有听到。显然，狼也没有听到。左肩望着它最后一次看到幼狼的地方，沿着山坡向下走，穿过它们的足迹。它能嗅到已经过了15分钟的气味吗？它伏在地上，沿着水渠向上走。然而，幼狼们却反其道而行之。左肩背对着幼崽追踪了大约 3 米，停顿了一下，调转方向，朝幼崽追去！我在想，它是否会直接追踪幼崽和它的配偶到巢穴。

左肩迈着轻快的步子，鼻子贴着地面走了大约 30 米。然后，它抬起头，偏离气味，直接朝巢穴走去，它经常在那里遇到它的配偶和两只一岁多的幼狼。它似乎早就料到幼崽的行为是可以预测的。

当犬科动物预测到其社会同伴（如幼崽）的行为或解决了获取食物的新问题时，就体现出了它的智慧。在解决如何找到幼崽的问题时，"左肩 "使用了多种感官：它用视觉扫描周围的景物，倾听嚎叫声是否得到回应，并嗅闻地面。它似乎将这些感官信息与它对家庭成员行为的预期结合起来。哈灵顿和阿萨将在本卷第三章中就狼的交流强调这种信息整合。

本章的重点是先天（基因型）和后天（表型）之间的相互作用。每只狼都继承了遗传倾向（本能；也称为 "神经内分泌程序"），这些倾向会引导狼进入从环境中学习的情境（芬特雷斯，1983 年）。它的基因型使它能够解决物种历史上遇到的可预测的古老问题。社会交往中的交流有助于调整这些反应，使个体能够解决新的问题，并对环境的不可预测性做出反应。(有关不同的观点，请参阅本卷第一章中的 Mech 和 Boitani）。

狼生活在多样且不断变化的环境中（见本卷第 13 章 Boitani）。环境的变化可能是理解为什么一些物种演化出灵活的解决问题行为的关键之一（Byrne，1995 年）。狼不仅在自然环境中面临挑战，其社会环境也为学习在复杂多变的自然环境中行动的个体提供了挑战和支持。

本章将探讨狼群、社会环境和自然环境三者之间的互动关系（图 2.1）。首先，我将探讨求偶和繁殖过程中的问题解决方法：在幼狼建立自己的家庭之前，成年狼是如何生产和照顾幼狼的？其次，我将探讨生活在家庭和大家庭中的狼的其他社会问题，它们有时和平分享资源（图 2.2A），有时争夺资源（图 2.2B）。第三，我将重点讨论狼如何在波动的可预测性中生存（例如，在避免死亡风险的同时获取和保存能量）。

不过，在讨论狼的繁殖、社会和物理问题解决方法之前，我必须（1）回顾一下人们对狼的社会性的认识基础，（2）研究一下影响狼的社会性的社会和物理环境的含义，以及（3）解释一下我将采用的动物行为学方法。

图 2.1. 本章的概念图，说明交叉主题（个体行为特征、社会环境和物理环境之间的相互作用）在解决生殖问题、解决物理问题和解决社会问题这三个类别的章节中是如何重叠的。
图 2.2. 狼家族群体的行为包括 (A) 和平共处和 (B) 争夺食物等资源的冲突。
图 2.3. 狼群通常是在独占的家域范围内活动的家族群体，对来自邻近狼群的陌生狼充满敌意。图 2.4. 在埃尔斯米尔岛的一个洞穴中出生的一窝四只幼崽，该洞穴可能已经被一系列家族使用了几个世纪。(摘自 Mech 1991b.）

狼的社会性

“左肩”的狼群可以帮助我们理解狼的社会性的几个关键方面（图 2.3）。狼群通常是在排外的家域范围内活动的家族群体，对来自邻近狼群的陌生狼充满敌意，但由于社会和自然环境的动态变化，这种普遍性也有例外（见本卷第一章，Mech 和 Boitani）。左肩的狼群被称为埃尔斯米尔狼群，是一个家族，其繁殖成员在一起生活了10多年（Mech 1995d）。狼作为一个群体或单独行动时，都会保护食物资源不被其他狼夺走（Mech 1993a）。有些年份，繁殖雌狼会在一个洞穴中产下幼崽，而这个洞穴可能已经断断续续使用了几个世纪（Mech 和 Packard，1990 年）（图 2.4）。在其他年份，幼崽出生在地面上挖的坑穴里（Mech 1993b）。如果没有幼崽出生，成体就喂养前一年的后代（Mech 1995e）。随着时间的推移，由于死亡、扩散和出生，家族成员和繁殖状况也会发生变化（Mech 1995d）。例如，当 "左肩 "的第一任配偶 “妈妈（Mom）"不再产崽时，"妈妈"转而照顾 "左肩"和她的女儿 “怀蒂（Whitey）"所产的幼崽（Mech 1995d）。

左肩的狼群与其他环境中的狼群相比如何？以下对狼群结构的描述提供了一个总体概述。这一基本框架将有助于理解不同种群中狼群的间距、群体大小和运动方式的变化，梅奇和博伊塔尼在本卷的第一章中详细介绍了这些主题。

在埃尔斯米尔岛等低密度种群中，狼通常是一夫一妻制，但也有例外。狼群通常由一对没有血缘关系的雌雄个体建立（D. Smith 等，1997 年）。一对新狼群的成员在离开各自出生的家庭后，会一起前往一个没有其他敌对狼群防守的地区（罗斯曼和梅奇，1979 年；弗里茨和梅奇，1981 年）。在高密度种群中，一对新成员组建家庭的几率相对较低，因为在高密度种群中，所有合适的区域都已被狼群保卫（即 "饱和种群"）（Packard 和 Mech，1980 年）。偶尔，新的狼群会由其他成员组合而成（Mech 和Nelson 1990b），但没有繁殖对的狼群很少能维持几个月以上（见 Mech 和 Boitani，本卷第一章）。

每个狼群随着产仔数的增加而扩大，平均产仔数为5-6只，随着后代在 10-36 个月大时扩散而缩小（见 Mech 和 Boitani，本卷第 1 章）。例如，埃尔斯米尔狼群 1988 年的四只幼崽除了“妈妈”和 "左肩"外，还有一只一岁大的雌性 "怀蒂"和雄性 "灰背"（Packard 等，1992 年；Mech，1995d）。1990 年，"怀蒂 "取代 "妈妈"成为雌性繁殖者后，"妈妈 "仍与这个家庭在一起，但没有其他后代与狼群在一起生活超过三个冬天（Mech 1995d）。

与其他大多数狼群一样，左肩、其配偶和两只一岁多的幼狼为幼崽提供食物，与幼崽亲近互动，在幼崽附近休息，驱赶入侵者，并在夏季全家一起行动时对幼崽高度关注（Packard 等，1992 年；Mech 等，1999 年）。家庭的社会环境以各种方式缓冲了周围的自然环境。不过，这一主题也有变化；例如，即使是单独的雌狼也能成功地抚养幼崽（Boyd 和 Jimenez，1994 年）。

狼群结构的变化

狼群中繁殖者的任期从 1 年到 8 年不等，通常只持续 3 到 4 年（Mech 等，1998 年）。例如，在对埃尔斯米尔狼群进行首次研究时，"左肩 "并不是狼群中的繁殖雄性（Mech 1995d）。我们不知道 "左肩 "是出生在这个家庭，还是像其它地方观察到的那样加入了这个家庭（Van Ballenberghe 1983a; Mech et al.）外来狼最有可能被寻找新配偶的丧偶繁殖狼接纳（Rothman 和 Mech，1979 年；Fritts 和 Mech，1981 年；Mech 和 Hertel，1983 年），但这并不总是必要条件（Meier 等，1995 年）。

在一小部分狼群中，一年中可能会有不止一只雌狼参与繁殖（见 Mech 和 Boitani，本卷第 1 章）。在同一狼群中，有两只或更多关系密切的雌性狼在原有繁殖对的一方或两方成员丧失后繁殖后代的现象（Packard 等，1983 年；D. W. Smith，未发表的数据），但这种损失是否是狼群多次繁殖的必要条件尚不清楚。在非饱和种群中，两个或更多姐妹在同一狼群中保持繁殖活跃的时间不太可能超过1-2 年（Packard，1980 年；D. W. Smith，未发表数据）。与姐妹相比，年迈的母亲（7 岁以上）与女儿之间的关系似乎更为宽容（Packard，1980 年；Mech，1999 年）。

虽然埃尔斯米尔狼群在过去 10 年中平均有 4 到 5 名成员，但成员个体在过去几年中发生了变化（Mech 1995d; Mech 1999）。3 岁时，怀蒂取代母亲成为繁殖雌狼。为什么怀蒂在一岁大的时候没有自己产崽呢？野生雌狼通常要到第二、第三或第四个冬天才会排卵（见 Mech 和 Boitani，本卷第一章），并在 2-5 岁时首次产崽（Rausch 1967；Mech 等人，1998 年）。生理成熟可能会因营养或其他压力而推迟一两年（Packard 等，1985 年；Mech 和 Seal，1987 年；Packard，1989 年）。在极好的营养条件下，人工饲养（Zimen 1976；Medjo 和 Mech 1976；Packard 等人，1983 年）和野外（D. W. Smith，未发表的数据）的生理成熟也可能加快一年。

因此，在狼种群内部和种群之间，以及在个体的一生中，繁殖特征都各不相同。例如，"左肩 "和 "怀特 "在埃尔斯米尔狼群中作为繁殖者的 7 年中，只有 5 年产崽（Mech 1995d；L. D. Mech，未发表数据）。在德纳利狼群中，91 个狼群年中有 15% 的狼群未能产崽（Mech 等人，1998 年）。年轻狼群（以及首次繁殖的狼）的成功繁殖率较低，这在圈养狼中也有报道（Packard 等，1983 年）。

虽然还没有对不同狼群和种群中狼的繁殖成功率差异进行分析，但埃尔斯米尔狼群有助于说明一般模式。左肩在9年内产下了17只幼崽，怀特在7年内产下了9只幼崽。在这些幼崽中，左肩的七只幼崽（41%）和怀特的三只幼崽（33%）存活了至少14个月（可能更长）；至少有一只存活了至少8年（Mech 1995d；L. D. Mech，未发表数据）。自由活动的食肉动物很难获得此类信息（Mech 1987a；Packer 等人，1988 年），这对检验狼繁殖中观察到的多变的生态和演化功能的假设造成了很大的限制。因此，本章主要侧重于回顾有关狼行为近似机制的文献，仅简要提及有关其最终功能和演化的假设。

影响狼社会性的因素

狼会受到环境中社会和物理因素的影响（见图 2.1）。"社会环境 "是指与狼有互动关系的同类，包括狼群成员、其他领地狼群以及与狼群无关的独狼。"物理环境 "是指非生物因素（如天气和地貌）以及狼所处环境中除狼以外的生物因素（如猎物物种和威胁狼的动物；见 Mech 和 Peterson，第 5 章，以及 Ballard et al. 见 Mech 和 Peterson，第 5 章；以及 Ballard 等人，本卷第 10 章）。本卷第 10 章）。

为什么要区分自然和社会环境变化对狼行为的影响？要了解狼群之间的变化，我们必须了解狼群所处环境的两个方面的变化（Packard 和 Mech，1980 年）。由于涉及气候的生态循环以及捕食者和猎物种群的动态变化，当地种群中的大多数狼群通常会经历类似的环境变化（参见本卷第 5 章中的 Mech 和 Peterson，以及第 6 章中的 Fuller 等人）。然而，任何一个狼群中的狼都有不同于邻近狼群的社会经验。例如，狼群中的社会关系可能如下图 2.7 所示。

从北部苔原到南部沙漠山区，狼群的自然环境差异很大（见 Fritts 等，本卷第 12 章）。此外，猎物丰度的变化也会影响每个狼种群的家族群体（Mech 1970; Packard and Mech 1983; Peterson, Woolington, and Bailey 1984）。因此，社会因素和物理因素对个体及其相对于其生活和繁殖的种群的生殖适应性既有不同的影响，也有重叠的影响（见图 2.1）。社会因素和物理因素的叠加效应导致了在不同种群之间以及每个种群内不同年份之间观察到的差异。

要从总体上理解狼的社会性，我们必须了解在不同的自然环境中，狼的社会性在种群内部和种群之间是如何变化的。在一定程度上，每个种群内部的差异是由构成该种群繁殖单位的狼群的不同历史（即社会环境）造成的。狼家族的出现和消失与生态周期没有直接联系（Mech 等人，1998 年），当然也有间接联系，因为营养状况会影响狼群内部和之间的社会互动（Packard 和Mech，1983 年）。

由于狼具有某些社会行为的共同遗传倾向（芬特雷斯，1983 年，1992 年），狼群动态的基本社会原因很可能在不同的狼群中是相似的。为了理解这种神经内分泌程序，我们寻找不同纬度、不同猎物种类以及不同狼-猎物种群动态相位同步性（即物理环境）的狼种群之间行为的相似性。从动物行为学的角度（Bekoff，1981 年），我们试图了解这种相似性有多少来自基因组中的共享信息，有多少来自所有狼在家庭（即社会环境）中成长所遇到的相似经历。

研究人员刚刚开始对狼种群之间的异同进行假设和检验。其中一个主要问题是，在圈养种群中观察到的行为与非圈养种群中观察到的行为在多大程度上可能存在差异；由于实际原因，在圈养环境中对狼的社会行为进行的研究要比在野外进行的研究多得多（表 2.1）。

一些实地研究人员认为，圈养研究的某些方面与难民营中的人类行为研究类似（Mech，1999 年）。其他研究者指出，在圈养条件下，特定因素可以保持相对恒定，以找出社会、生理和基因型变异的独立影响。例如，Bekoff（1972 年）在社会分组和物理条件不变的情况下，比较了狼、狗和郊狼之间的游戏。在自由活动的种群中，社会环境和物理环境会以一种互动和不受控制的方式同时发生变化（Packard 和 Mech，1983 年）。因此，只要我们注意认识到每种观点的局限性，并将整体理解为各个部分的总和，那么当我们综合圈养种群和野外种群的信息时，我们对狼的社会行为的理解将会更快。

表 2.1. 已对其行为进行研究的圈养狼家庭的结构变化

动物行为学视角

动物行为学图谱是一份行为目录，其作用就像一本字典，记载了特定物种所有行为的含义。然而，很少有可能记录下所有可能的行为举止，因此这种为特定研究目的而编制的目录必然是不完整的（贝科夫，1979 年 a）。表 2.2 列出了由不同研究人员定义的狼的基本行为特征。

为解释狼的行为而提出的假说比经过系统检验的要多得多。研究狼行为的学生来自不同的学科背景（如生理学、心理学、行为遗传学、行为生态学、动物行为学、社会生物学、野生动物管理学）。他们对术语和问题的定义并不总是一致的，但这些工作者提供了丰富多样的视角。例如，哈伯（Haber，1996 年）将狼描述为 “真社会性的（eusocial）"，这是演化生物学家为群居物种（如社会性昆虫）保留的术语，在群居物种中，一些表型由于在特定发育阶段获得的营养类型而无法繁殖（莱西和谢尔曼，1997 年）。与此相反，当社会环境允许时，所有狼都会保持繁殖的准备状态，而且大多数狼在 3 岁时就会扩散出去（见 Mech 和Boitani，本卷第 1 章）。

表 2.2. 狼的行为简图；与行为测定相关的内部状态概念模型（另见表 3.9）

狼生物学家所表达的观点的多样性在一定程度上与他们的学术背景中遇到的思想流派有关。Botkin（1990 年）将决定论和随机论这两种思想流派的根源追溯到希腊哲学家。根据决定论观点，自然世界中的事件按照某些可预测或预定的规则展开，并返回稳定状态。与此相反，从随机的角度来看，秩序只是在特定的时间才显现出来，是偶然事件的反映。相对稳定状态之间的动态变化以概率为特征。

确定性观点和随机性观点虽然观点截然相反，但并不相互排斥。基本的研究问题可以用 "那些相对不变的方面"（决定论）和 "那些变化的方面"（随机论）来表述。在预测狼群对其不断变化的环境的反应时，应将这两种观点结合起来。

这些对立的观点（随机和确定）都反映在本章的伦理学研究方法中。芬特雷斯（Fentress，1982、1983、1992 年）和贝科夫（Bekoff，1981、1989 年）的动物行为学著作也反映了对犬科动物行为的这种平衡观点。其他狼类研究者则倾向于强调一种观点而非另一种观点，这一点在其他章节中可能很明显。

根据决定论的观点，狼的社会性是为了适应它们捕食大型猎物的习惯而演化而来的（见 Peterson 和 Ciucci，第 4 章，以及 Mech 和 Peterson，第 5 章）。4 章，以及本卷中的 Mech 和 Peterson，第 5 章）。5 章）。与此相反，随机模式研究了个体、社会群体和种群内部和之间的变异来源（Botkin 1990; Creel and Waser 1997; Lucas et al. 1997）；它允许这样的假设，即社会性哺乳动物的行为特征目前可能不具有适应性（Solomon and French 1997），或者可能是物种历史上具有适应性的其他特征的中性副产品（Pusey and Packer 1994）。

在本章中，我研究狼的社会性的方法将是：（1）从圈养和野外研究中确定行为机制；（2）将这些机制置于野外研究中观察到的变化的有限信息的背景下；（3）澄清将来可能会被检验的假设。简而言之，我打算通过四个基本的动物行为学概念来解释狼的社会行为的生物学基础，其中两个是个体的近似层次（因果关系、本体），两个是种群的终极层次（功能、系统发育）（所罗门和弗伦奇，1997 年），重点是前者。因果关系涉及行为特征的相对静态方面，而本体论则涉及行为随年龄变化的动态方面。

求偶和繁殖

成年狼和幼年狼的行为可被视为经过数百万年的共同演化。例如，我们可以将（成年狼的）照顾其他同类的行为与（幼年狼、亚成年狼和一些非生殖性成年狼的）照顾其他同类的特征共同演化。从决定论的角度来看，群体觅食的益处以一种最佳的有益方式塑造了幼狼和成年狼的性状。然而，从随机的角度来看，影响后代生产的因素（即交配和照料性状）与影响幼狼存活到繁殖年龄的因素（即存活和照料性状）可能是不同的（Caro 1994; Packard et al. 1992; Pusey and Packer 1994）。

一个连贯的狼繁殖行为模型必须能够解释成年狼和幼狼特征的变化。为此，我将讨论以下主题：（1）季节性求偶；（2）繁殖周期的各个阶段；（3）在巢穴和家园的行为（间接照料）；（4）幼狼的出生和发育阶段；（5）双亲对幼狼的直接照料；（6）家庭捕猎学校。

季节性求偶

家犬（Canis lupus familiaris）可以全年繁殖（Haase，2000 年）；而家犬起源于狼，为什么狼不能呢（见 Wayne 和 Vilà，第 8 章；Nowak，本卷第 9 章）？在北半球的大部分地区，幼狼在春季出生得足够早（Mech 1970；Fuller 1989a；Servin-Martínez 1997），它们的营养需求与食草动物的出生高峰（5 月和 6 月）相吻合，这为狼父母提供了相对容易捕捉的猎物。到了秋季，幼狼已经足够大，可以跟随成年狼捕猎更大的猎物，因为这些猎物更难捕杀。幼狼在冬季最恶劣的天气过后出生，并在天气恢复之前长到几乎成年的大小（Van Ballenberghe 和 Mech 1975 年）。因此，狼在冬季交配（Mech 1970），孕期为61-64天。然而，新的配对在一年中的任何时候都会形成（L. D. Mech，未发表的数据），现有的配对全年都在一起，它们的串联（连续）排尿传达的信息与结婚戒指传达的含义基本相同（Rothman 和 Mech，1979 年；Mertl Millhollen 等，1986 年）。

我们对犬科动物求偶行为（见表 2.2）的了解大多来自圈养研究（Schenkel，1947 年；Rabbet 等，1967 年；Packard，1980 年；Zimen，1981 年和 1982 年；Packard 等，1983 年；Jenks 和 Ginsburg，1987 年；Schotté，1988 年；Derix 等，1993 年；Asa，1995 年；Servin-Martínez，1991 年和 1997 年）。狼研究人员利用这些详细的研究来解释野外报道的繁殖行为（Mech 1966b；Haber 1968，1977；Peterson 1977；Mech 和 Knick 1978）。

繁殖周期的阶段

狼生殖行为的季节性高峰与生殖激素的季节性变化相关（Seal 等人，1979 年；Zimen，1982 年；Asa 和 Valdespino，1998 年）。秋季，雄性狼体内的睾丸激素和雌性狼体内的雌性激素开始升高，使生殖器官进入一系列可预测的行为和生理阶段：发情前期、发情期（"发情"）、发情后期（怀孕或假孕）、幼崽护理期和无情欲期（Packard 等，1983 年）。然而，每个阶段的持续时间和每个阶段内荷尔蒙变化的程度因个体而异，这可能取决于基因型、年龄、经验、身体状况、纬度和社会环境等因素之间的相互作用（Packard 等，1983 年，1985 年）。

在野外可以识别犬科动物生殖周期的各个阶段。例如，在发情前的2个月里，配对的狼会睡在彼此相距1米以内的地方，比交配后的距离近得多（Mech 和 Knick，1978 年；Knick 和 Mech，1980 年）。通常，每个狼群中的繁殖期雌狼会比其他狼群成员更密切地跟随其配偶（Mech 1966b；Peterson 1977）。每对求偶的狼都会相互偎依、奔跑、检查生殖器和进行气味标记（Schenkel，1947 年；Rabb 等，1967 年）。Rothman 和 Mech（1979 年）通过在冬季回溯追踪已知的戴无线电项圈的狼，了解到已建立的配对狼比孤狼更频繁地留下气味标记，而新建立的配对狼比已建立的配对狼更频繁地留下气味标记。

对圈养狼的观察有助于详细了解当雄性和雌性在性方面缺乏经验时，一对狼的求偶行为是如何同步进行的。埃里克（Erik Zimen，1981, 133）人工饲养的狼虽然没有机会向有经验的繁殖狼学习，但却成功地繁殖了后代。例如，一只缺乏性经验的雄狼奈申（Näschen）"对芬斯特劳（Finsterau）在雪地上撒尿的地方产生了浓厚的兴趣......"。. . . .奈申几乎一直与芬斯特劳保持着皮肤接触。二月底，当奈申想要骑上它时，芬斯特劳第一次停了下来，虽然只是短暂的停顿。几天后，事情发展到这样一个阶段：芬斯特劳向奈申侧身靠近，然后走到奈申面前，尾巴转向一边，来表示自己的意图。奈申骑上了她，在骨盆猛烈地撞击了几下后，二者以犬科动物特有的方式'锁'在了一起"。

每对交配的狼都会经历相同的固定行为阶段序列。每个阶段的持续时间取决于每只雌狼每个季节卵泡发育和成熟的速度（Seal 等人，1979 年、1987 年；Packard 等人，1983 年、1985 年）。Kreeger 在本卷第7章中更详细地描述了狼的基本内分泌模式；下文概述了狼繁殖行为的生理相关因素。

前发情期（Pre-proestrus）

前发情期发生在秋末冬初，在成年雌狼出现带血的阴道分泌物之前（Seal 等人，1979 年）。在发情前期，雄狼或雌狼对潜在配偶表示出不经意的兴趣并不罕见。例如，在齐门（Zimen，1981 年，132 页）圈养的巴伐利亚狼群中，”芬斯特劳（Finsterau）一直压着“沃尔夫钦（Wölfchen）”，呜咽着在他面前翻滚，拉他的毛发......但她越是恳求，他就越是退缩"。

一种理论认为，雌性动物在发情前期的调情行为会受到促性腺激素水平升高和卵泡发育不完全所引起的荷尔蒙变化的影响（Packard 1989）。此时，血浆中的雌二醇会上升到 10 纳克/毫升以上（Packard 1980, 75）。雄狼在这一时期更频繁地留下气味标记可能与雌狼发情前睾酮水平升高有关（Hart 和 Haugen 1971; Packard 等人 1985; Packard 1989）。在圈养的狼群中，秋季和初冬雌狼发情前，雄狼之间更容易发生打斗（Zimen 1975; Packard 1989）。在2月1日之前的这段时间里，成年雄狼血浆睾酮的平均基线值为 106 至 408 纳克/毫升，注射 LHRH 后的平均睾酮反应值为 384 至 716 纳克/毫升（Packard 1980, 91）。

发情前期（Proestrus）

发情前期从阴道出现血性分泌物开始，分泌物与子宫内膜快速生长时脱落的鳞状细胞有关。发情期血浆雌激素升高，成年雄性通常会对配偶尿液和外阴的气味非常敏感（见 Kreeger，本卷第 7 章）。很有可能，这种嗅觉交流主要是为了使无性经验、新结成的配偶行为同步。有经验的雄性即使闻不到配偶的气味也会交配（Hart 和 Haugen 1971; Asa 等 1990; Asa 1995）。

通常情况下，雌性求偶者会腾跳、摩擦身体、用爪子刨土、用嘴亲吻、将下巴放在配偶的背上或将后背靠近配偶的鼻子（Schenkel 1947）。这些求偶行为（见表 2.2）被称为 “主动求索（active solicitation）"或 “主动求偶（proceptivity）"（Beach，1976 年）。然而，主动求偶的频率在个体间差异很大（Bernal 和 Packard，1997 年），雌性对雄性的吸引力也是如此（Packard 等，1985 年）。最善于主动引诱的雌性并不一定最有吸引力（Zimen，1981 年；Packard 等，1985 年）。

发情期（Estrus）

在犬属动物中，行为性发情期是雌性动物接受交配的阶段（Concannon 等，1975 年，1977 年）。接受发情的雌性会出现两种可诊断的行为变化：(1) 尾部偏向外阴一侧（甩尾）；(2) 当雄性骑上它时，它站立不动。如果雄性注意力不集中，发情雌性可能会用爪子抓雄性、摩擦雄性、跨坐在雄性身上，甚至骑在雄性身上（J. M. Packard，未发表的数据）。阴道涂片中的角质化细胞以及外阴柔软或肿胀也是这一阶段的特征（Concannon 等，1975 年；Packard，1980 年，83 页）。

由于狼与家犬在系统发育上的相似性，对家犬的发情行为进行的神经生理学研究为狼提供了一个合适的模型（Seal 等人，1979 年，1987 年；Asa 和 Valdespino，1998 年）。发情行为的激素决定因素非常复杂（Hart，1970 年；Concannon 等，1975 年；Thun 等，1977 年）。在发情前期，发情反应似乎与雌激素刺激后血浆孕酮的上升有关。

狼的上述求偶行为与家犬的求偶行为形式相似。在求偶互动过程中，也会出现与玩耍和冲突有关的行为。例如，我在休斯顿动物园看到的一对求爱狼用后肢站起来，前腿缠在一起，进行短暂的摔跤比赛。

雄性可能会对雌性的视觉和嗅觉刺激做出反应，舔舐雌性的生殖器，然后骑上雌性。没有经验的雄性在学会从后面骑乘之前，可能会将骑乘行为指向雌性的头部或侧面。不接受的雌性可能会怒吼、咆哮、拉开、躺下、翻滚或推开雄性。雌性接受时，会将尾根部偏向一侧，露出肿胀的外阴。有经验的雌性可能会稍微张开后腿，在雄性骑乘并将阴茎插入外阴时增强其稳定性。在成功的交配过程中，雄性有快速的骨盆抽插，同时雄性的前肢会紧紧抓住雌性的肋骨后侧。

当狼射精时，它的最后一击会稍稍延长，下巴和/或后腿可能会稍稍抬起。在插入骨盆的过程中，雄狼阴茎根部的球状腺体会充血，并将两只狼锁住（Fuller 和 DuBuis，1962 年；Rabb，1968 年，转引自 Mech，1970 年）。通常情况下，雄性下来，两狼站立或背对背躺着，直到肿胀在 5-36 分钟内消退（Mech 1970；J. M. Packard，未发表数据）。如果雌狼挣扎并试图拉开，或者其他狼与这对被锁住的狼互动，锁配i时间就会缩短。

犬属动物射精后阴茎球扩张形成交配锁带是由雄激素促进的脊髓介导的反射（Hart 1968, 1974b）。雌性犬科动物对阴茎球刺激的反应是子宫平滑肌有节奏的收缩，从而将精子挤向卵巢（埃文斯，1933 年），这可能是对催产素短期脉冲的反应。锁配可能在交配后的精子竞争中发挥作用（Dewsbury 1972），也可能在加强配对关系中发挥作用（Mech 1970）。

每次发情的交配总次数因个体而异，从一次到十一次不等，在发情期间连续观察的五只圈养雌性平均为六次（Packard，1980 年）。虽然在经验丰富的圈养配对中发情期通常不超过一周（J. M. Packard，未发表数据），但也有报道称人工饲养的狼的发情期长达15 天（Zimen，1976 年），甚至有多次发情高峰（Bernal 和 Packard，1997 年；Zimen，1981 年）。

发情后期（metestrus）

在犬属动物的发情后期，无论是否怀孕，都会维持高水平的孕酮（10 到 19 纳克/毫升：Packard 1980, 75）（Asa 和 Valdespino 1998）。由于这些物种都是自发排卵，犬属动物不会出现多次发情（Asa，1995 年和 1997 年）。没有怀孕的雌性被称为 “假妊娠（pseudopregnant）"（Johnston，1986 年），因为有些个体会表现出通常与怀孕有关的生理变化（乳腺组织轻微生长、腹毛脱落）和行为变化（筑巢、照顾幼崽）（Packard 等，1983 年；Mech, Phillips 等，1996 年）。

尽管有很多猜测（Moehlman，1986 年和 1987 年；McIntyre，1995 年；Lewis 和 Pusey，1997 年；Moehlman 和 Hofer，1997 年），但没有公开发表的证据表明假孕雌狼哺育过幼崽。虽然一些假孕雌狼在发情期可以从乳头分泌乳汁（Mech 和 Seal，1987 年），但这种分泌可能是无功能性的。据报道，狼的合作哺乳案例（Packard，1980 年；Paquet 等，1982 年；Fentress 和Ryon，1982 年）均涉及同时怀孕的雌性狼。

由于狼群的发情期可能只持续一个月左右（见克里格，本卷第 7 章），雄狼抛弃怀孕的配偶去寻找其他发情雌狼的动机比雄性家犬的要小。在没有太多机会与其他雌狼进行交配的情况下，理论上，对于留在配偶身边并帮助照顾幼崽的雄性来说，最终的成本是相对较小的。在其他哺乳动物中，雄性照顾婴儿与强制性一夫一妻制有关，在这些哺乳动物中，雄性很少有机会为其他雌性授精，而雌性不太可能成功地独自抚养幼崽（Kleiman，1977 年）。

雄性对幼仔的照顾可能是间接的（准备巢穴、保护幼仔、向繁殖雌性提供食物），也可能是直接的（向幼仔提供食物）。这种区分很重要，因为一窝中的所有幼崽可能平等地分享间接照料的好处，而直接照料的分配可能不平等（Malcolm 和 Marten，1982年）。

巢穴和家园：间接照料

家庭成员照顾幼狼的准备工作可能在幼狼出生前就已开始。洞穴甚至可能在秋天就开始挖掘（Thiel 等，1997 年）。成年和一岁左右的雌雄狼都会参与挖洞（yon，1977 年；Mech、Phillips 等，1996 年），并为怀孕的雌狼提供食物（Fentress 和 Ryon，1982 年）。

经验可能会影响巢穴地点的选择（Fuller 1989a）；然而，经验并不是狼成功筑巢的先决条件。例如，在第一次怀孕期间，齐门（1981, 134）圈养的巴伐利亚狼群中的一只人工饲养的雌狼在围栏中的几个地方挖了小洞，最好是在树桩下的沙土中。......沙土很容易挖，而且巢穴的屋顶有一棵老松树宽大的树根保护，确保不会倒塌"。

怀孕的雌性可能会在分娩前在巢穴附近 "定居 "长达一个月（Harrington 和 Mech 1982c；Fuller 1989a；Boyd、Ream 等 1993），尽管它们并不总是这样做（L. D. Mech，未发表的数据）。通常，其他狼群成员会在巢穴附近陪伴怀孕的雌性，但家庭成员与繁殖期雌性的联系程度差异很大（Murie 1944; Clark 1971; Haber 1977; Harrington and Mech 1982c; Mech 1988a; Ballard, Ayres, Gardner, and Foster 1991）。报告的巢穴定位日期与人工饲养记录的产仔日期范围一致（Servín-Martínez，1997年）。不出所料，穴居日期的纬度差异与繁殖日期的纬度差异相同（Mech 1970, 2002）。

狼窝通常远离领地的边缘地带，在那里最有可能与邻近的狼群发生敌对冲突（Ballard 和 Dau，1983 年；Fuller，1989 年a；Ciucci 和 Mech，1992 年）。在明尼苏达州的苏必利尔国家森林，29 个窝点中只有 11% 位于领地边界 1 公里（0.6 英里）范围内（Ciucci 和 Mech 1992 年），56% 被其他狼群杀死的狼都死在这一区域（Mech 1994a）。除非领地内有吸引人的地理特征，如河流或道路，否则较大的同质领地内的巢穴往往更集中（Ciucci 和 Mech 1992）（Mech 等人，1998, 104）。

相邻狼群活动巢穴之间的距离随领地大小而变化；例如，在阿拉斯加中南部的一个种群中，巢穴之间的距离平均为 45 公里（Ballard 和 Dau，1983 年）。每个家域范围内可能会使用多个巢穴（Joslin 1967; Chapman 1977; Mech 等 1998），雌性重新使用以前巢穴的概率也各不相同（Ballard 和 Dau 1983; Fuller 1989a; Ciucci 和 Mech 1992; Mech 1995d）。

巢穴的特征在不同地点有所不同（Mech 1970；Mech 等人，1998 年），这取决于狼可以利用的条件，尽管大多数产仔巢穴都位于水边（Joslin 1967；Mech 1970）。在北极圈上方的冰冻苔原上，一个狼群利用岩石山脊上的裂缝、浅浅的刮痕和一个岩洞（Mech 1988a, 1993b）。在阿拉斯加北极地区树线以北，许多巢穴都位于沙质陡崖上（史蒂芬森，1974 年；巴拉德和道，1983 年；劳海德，1983 年；威廉姆斯，1990 年；赫德和威廉姆斯，1992 年）。如果这些沙崖上的植被根系茂密，洞穴的顶盖可能会被固定住；但如果植被稀疏，顶盖可能会塌陷，导致洞穴有多个入口（克拉克，1971 年；穆里，1944 年；和平河电影，1975 年）。在森林地区，狼可能会在树根下挖洞（Criddle，1947 年；Scott 和 Shackleton，1982 年）。Mech 等人（1998 年）总结了狼使用的各种洞穴。

有关掘穴前行为的近似机制的假设包括以下几点： (1) 催乳素的升高与雄性以及怀孕和未怀孕雌性的掘穴行为有关（Mech、Phillips 等，1996 年；Asa 和 Valdespino，1998 年）；(2) 繁殖中的雌性通常是配偶和雌性关注的焦点。1996；Asa 和Valdespino，1998）；（2）繁殖期雌狼通常是配偶和后代关注的焦点（Zimen，1976 年、1981 年、1982 年），这些狼可能会受到刺激，在雌狼挖掘的地方挖掘；（3）一岁幼狼和亚成年狼挖掘巢穴和回家可能是生殖前雌雄狼缓慢成熟和催乳素周期的副产品。目前没有足够的数据来验证这些假设，但有关秋季掘穴的报告倾向于反驳催乳素假设（Thiel 等，1997 年）。

从决定论的角度来看，关于非生殖群成员间接照顾幼崽的最终原因的假设包括以下几点： (1)在非繁殖阶段追求促进与亲属共享的基因最佳选择的行为（亲属选择）；(2)加强群体的社会纽带；(3)为自己成为繁殖者积累经验（Macdonald 和 Moehlman，1983 年；Moehlman 和 Hofer，1997 年；Asa 和 Valdespino，1998 年）。非繁殖者的这种 "异父异母 "照料可以让繁殖雌性在巢穴附近没有猎物时继续留在幼崽身边（Harrington 等，1983 年）。这些假设还没有得到验证，而且与这种照顾幼崽的行为相关的问题也很复杂（Clutton-Brock 等，2001 年）。

在最初的 8 周内，幼狼生活在一个巢穴内和周围（Mech，1970 年），但在此期间，狼妈妈可能会将幼狼从一个巢穴转移到另一个巢穴（Mech 等，1998 年）。大约 8 到 20 周大时，幼狼会居住在地面上的一个区域，该区域包括一个或多个它们挤在一起的"巢穴"、一个小径网络和各种玩耍区。这些区域被称为闲逛地点（loafing sites，Young 和 Goldman，1944 年）或会合地点（rendezvous sites，Murie，1944 年；Joslin，1967 年；Theberge 和 Pimlott，1969 年），它们与窝一起被视为 “家园（homesites）"（Harrington 和 Mech，1978 年 a）。

狼群在幼狼留在雌狼巢穴的时间、家园内活动中心的数量以及在夏季幼狼照料季节使用的家园数量方面差异很大。狼群对家点使用的变化可能与猎物在冬季和夏季觅食地之间移动的年度变化有关（斯科特和沙克尔顿，1982 年）。

在家园，狼群成员至少通过两种方式间接照顾幼崽：一般防御（Mech 2000a）和喂养哺乳期雌狼（Mech 等，1999 年）。在筑巢期间，繁殖雄狼和非繁殖雄狼对入侵狼的攻击性都会增加（Mech 1970; Zimen 1981）。

长时间的吠叫是对入侵狼在家园附近意外移动的一种防御性反应。1988 年，当我改变对埃尔斯米尔岛狼群的观察地点时，有一天，当繁殖雌狼带着四只幼狼平静地从一片开阔的草地返回洞穴时，灰背（一岁大的雄狼）吠叫了 85 次。有时，幼崽移动到新家时并不伴有吠叫，而且干扰的情况也比较模糊（Chapman，1977 年；L. M. Thurston、J. M. Packard 和 D. W. Smith，未发表的数据）。

所有非幼崽狼群成员都会提供间接照料，但并非所有成员都平等参与。Harrington 等人（1983 年）认为，较大的狼群更有可能成功地保护家园不受掠食者的侵害。在重新引入的黄石狼群中（Phillips 和 Smith，1996 年），Thurston（2002 年）证实性别、年龄和狼群隶属关系会影响狼群参加家园活动的趋势。此外，出勤模式在幼狼抚养季节也会发生变化。

幼狼的出生和发育阶段

狼的出生和发育过程与家犬类似（斯科特，1967 年），因此采用斯科特和富勒（1965 年）对狼幼崽发育期的划分是有用的（梅奇，1970 年）。这些作者认为狼有四个发育期：(1) 新生儿期，从出生到睁眼（12-14 天）；(2) 过渡期，从睁眼到 20 天；(3) 社会化期，从 20 天到大约 77 天；(4) 幼年期，从 12 周到成熟。

在社会化时期，Packard 等人（1992 年）提到了以下几个阶段：(a) 依赖母乳；(b) 过渡到固体食物；(c) 脱离母乳。他们假设这些阶段的持续时间可能会受到食物供应、哺乳雌性的状况和幼狼需求（窝产仔数）的影响。

有一次，我偷看了一只名叫 "西特卡（Sitka）"的人工饲养狼的分娩过程。当我小心翼翼地掀开它的巢箱盖子时，我看到一只幼狼钻了出来。西特卡蜷缩在其他小狼的身边，紧紧依偎着自己的腹部，舔舐着新出生的小狼，并轻轻咬着小狼周围的薄膜。当胎膜滑落时，它吞下了胎盘组织。幼崽仰面躺在地上，西特卡轻轻地推它，直到它靠近腹部的其他幼崽。当西特卡看着我咆哮时，我担心它可能会出于母性的防卫而咬伤幼崽，于是我退了出来。

与体型较小的犬科动物相比，狼产下的幼崽个头相对较大，产仔数相对较少（Moehlman，1986 年）。人们对这种相关性有很多猜测（Bekoff 1989；Moehlman 1989；Geffen 等人，1996；Moehlman 和 Hofer，1997）。体型较大的幼崽可能更耐受潮湿寒冷的天气（Mech 1993b）。不过，体型较大的幼崽也需要母亲提供更多的营养。

新生儿期（Neonatal Period）

刚出生的幼狼闭着眼睛的样子很像德国牧羊犬。它们皮肤黝黑，有的胸前甚至有一颗“白星”。它们的耳朵微微下垂，脸部呈 "八"字形，使它们的头部看起来更加圆润。捧着一只幼狼，我曾惊叹这样的小家伙有一天会像它的妈妈。幼狼的腿又小又不协调，除了爬行和哺乳时揉捏母亲的腹部外，几乎没有其他用处。冷的时候，它们会爬向温暖的物体。有些幼狼会蠕动着爬到另一个上面，而有些幼狼则会从草堆上摔下来，看着这些幼狼的样子真是有趣。在狼堆中睡觉时，幼狼的腿有时会抽动，好像在做梦。

幼狼在出生后数小时内就会吸吮，这是对接触到嘴唇的类似乳头的物体的反射性反应（福克斯，1971b）。当狼妈妈爬进巢穴和幼狼躺在一起时，幼狼会挣扎着去触碰狼妈妈的肚子，并把头左右摆动，直到碰到乳头并开始吮吸。有些幼狼可能会打瞌睡，把头偏向一边，然后猛然惊醒，继续吮吸。雌狼可能会舔幼崽的后部或腹股沟，刺激它们大小便。雌狼吃掉排泄物，保持巢穴清洁，直到幼崽长到足以走到入口处并在外面排泄。

刚出生时，幼狼的行为只是一系列简单的条件反射（例如，寻热、啃咬、吮吸、回应雌狼的舔食而排泄、受伤时哭泣、寒冷、饥饿或孤立时呜咽）（斯科特和富勒，1965 年；福克斯，1971 年 b）。然而，随着幼犬感官和协调能力的发展，简单的反射会扩展为互动的常规动作（Fentress 1983; Bekoff 1989; McLeod and Fentress 1997）。例如，对母体舔舐的反射性排尿会发展成 "腹部朝上 "的反应，在一岁幼狼和成年狼中通常被称为 "被动服从"（Schenkel 1967; Fox 19716, 1972a）。

过渡期（Transition Period）

幼狼大约在 12-14 天时睁开眼睛（Mech，1970 年），此时幼狼也变得足够协调，可以站立和行走。起初，幼狼在巢穴中探索产房，每次都会逐渐走远，然后再次瘫倒在幼狼堆中。最后，它们跌跌撞撞地走到洞穴入口处，站着看外面的世界。第一次偷看后，它们会吓得躲回巢穴，这种情况并不罕见。渐渐地，成长中的幼犬会探索更远的地方，很快它们就会在巢穴口周围玩耍、躺卧、哺乳和排泄。

如上所述，刚出生的幼狼相对无助，与嗅觉和触觉相比，它们的视觉和听觉发育较差（见 Harrington 和 Asa，本卷第 3 章）。它们的感觉系统、体型和肌肉协调能力在过渡期迅速发展（Fox 1971b; Bakarich 1979; McLeod 1987, 1996; McLeod and Fentress 1997）。幼崽出生后最初几周内大脑神经元连接的发育方式可能取决于幼崽在巢穴中与母亲和兄弟姐妹相处的经历（Klinghammer 和 Goodmann，1987 年）。在这一早期发育阶段，幼狼学会识别熟悉的个体，通常是家庭成员（Bekoff，1989 年）。过渡时期和社会化时期的快速学习（斯科特和富勒，1965；斯科特，1967；福克斯，1971b）对日后学习的社会环境有重要影响；例如，发声会变得不同，并与特定环境相关联。

社会化时期（Socialization Period）

大约在出生后20-24天，幼崽的活动能力足以探索到洞口（Mech 1970；Ryon 1977；Ballard 等人 1987；Fuller 1989a）。它们开始寻求其他狼群成员的照顾（Murie 1944; Ryon 1977; Fentress and Ryon 1982），并开始摄取固体食物（Mech 1970）。再过两周，它们开始花大量时间在巢穴外与成年狼互动。

我想起了 1988 年埃尔斯米尔狼群巢穴周围的一个典型场景。当我们第一次走近时，左肩像哨兵一样躺在巢穴入口附近。五周大的幼崽围着躺着的母亲的头转来转去，母亲站起身，护送它们离开视线，进入洞穴，一岁大的雌狼紧随其后。后来，当幼狼看到我们时，它们自己钻入洞穴中，这是对入侵者的一种非常有效的反应。当一岁大的雄狼 "灰背 "短暂进入洞穴时，一只幼崽跟了出来，然后蹒跚着回到洞穴与兄弟姐妹团聚。在这一敏感的社会化时期，幼狼似乎不加区分地选择接近哪些家庭成员。

当幼崽还小且无法移动时，它们会在巢穴内躺着吮吸母乳（Coscia 等人，1990 年；Lawrence，1990 年）。大约3-5 周时，幼崽的体型已足够大，可以用站立的姿势够到母亲的乳头，并会在巢穴外接近母亲，通常是为了回应母亲的轻声尖叫（Crisler 1958; Fentress 1967; Coscia 1989; Goldman 1993）。在这一阶段，平均每隔5小时吸吮一次，每次平均持续3分钟（Packard 等，1992 年）。

5周大的幼狼动作相对不协调，活动范围通常小于0.5 公里（0.3英里）。当幼狼离开安全的巢穴时，雌狼可能会用嘴轻轻地叼起幼狼，并将其转移到更安全的地方（见表 2.2）。当幼狼跟随成年狼在不同地点之间移动时落在后面，或者当成年狼将整窝幼狼从一个巢穴转移到另一个巢穴时，雌狼也会搬运幼狼。据报道，非哺乳期雌狼也会搬运幼狼（D. W. Smith，个人通讯），但雄狼不会（Mech 2000a）。

如果母亲中断哺乳，并在受到干扰时小跑离开，幼崽很可能会跟随母亲（Packard 等，1992 年）。它们的行为很快就会形成，以一种有意的、定向的方式跟随离开的成年狼。这种跟随反应对 5 周大的幼崽在家园之间移动很有效（Mech 1988a, 44）。这可能就像是家犬训练中跟随的前奏。

大约5周大时，幼崽的协调能力足以躲避恶劣天气和潜在的捕食者。它们的体型仍然很小，足以由成年雌狼携带，也足以跟随成年雌性走很短的距离。它们的感官系统已完全发育成熟，胃肠系统也已发育到可以消化固体食物的阶段。虽然它们的牙齿已经萌出，但咬合力还不足以咀嚼大块的肉。它们后来才完全有能力转向肉食。

5到10周大时，幼狼会从依赖他人的学步期成长为积极主动的个体，开始学习周围的物理和社会环境（Mech 1970, 1988a; Havkin 1977; Havkin and Fentress 1985; Packard et al. 1992; Jensen 1993; McLeod 1996; McLeod and Fentress 1997）。如果在此期间食物短缺，幼崽仍能以母乳作为营养替代品，但其生长速度可能会减慢。在食物匮乏的条件下，个体体型的变化始于过渡时期，并可能在夏末加剧（Van Ballenberghe 和 Mech 1975）。

在埃尔斯米尔狼群中（1988 年），哺乳间隔时间在第9周左右下降到平均1分钟（Packard 等人，1992 年）。哺乳间隔平均延长到10小时，直到第10周时幼崽不再要求哺乳。埃尔斯米尔狼群的断奶与家犬的断奶（斯科特和富勒，1965 年）不相关（Packard 等，1992 年）。从理论上讲，断奶冲突的程度与食物供应呈负相关，而与产仔数呈正相关（Packard 等，1992 年；Malm 和Jensen，1996 年）。我们认为，在我们的观察期间，食物是充足的，因为幼崽在第十周平均每天能吃到一只北极兔和两次反刍食物，此时它们已不再寻求母乳（Packard 等，1992 年）。

随着离乳时间的增加，幼崽的以下反应也会随之普遍化：无论哪位家庭成员给它们喂食。当饥饿的幼崽发现同伴走近时，它们会冲过去用嘴去舔同伴的嘴，这个动作被称为 "舔食"（图 2.5）。如果看护者吃饱了，这种刺激似乎是不可抗拒的：成年狼会将食物反刍给幼狼。我们在埃尔斯米尔观察到的115次反刍中，有76%的反刍者是在它们遇到的地方提供食物的；在11%的反刍中，幼崽在反刍者反刍前跟随其10-50米；在其余的反刍中，幼崽跟随其达800米（Mech 等，1999 年）。通常情况下，幼崽会非常兴奋和活跃，以至于在混乱中很难看到有什么食物落到了地上。到了断奶年龄，幼崽有足够的活动能力和耐力跟随成体找到兽尸（Gray 1993；L. D. Mech，未发表的数据）。

在食物过剩的日子里，幼崽会在家园周围贮藏食物，基本上是在 “储藏地 "里放满了零食。幼崽最初的贮藏程序是高度定型的（菲利普斯等人，1990 年），这意味着神经内分泌的程序化。Mech 等人（1999 年）通过测量三次贮藏的反刍，估计每次贮藏平均储存1.25千克（2.75 磅）肉。

在社会化时期，活动的持续时间会增加（Packard 等人，1992 年）。幼狼会学习与其他幼狼互动的应急措施，在 "打斗 "过程中，它们的战斗程序会变得更加复杂（Moran 1978; Moran 等 1981; Havkin 和 Fentress 1985; McLeod 1996; McLeod 和 Fentress 1997）。从理论上讲，在这一阶段，心血管调节能力会随着活动的增加而增强（Bekoff，1972 年，1974 年 b），个体差异可能会变得更加明显（Folk 等，1970 年；Fox 和 Andrews，1973 年；K. B. MacDonald，1983 年，1987 年；Zimen，1978 年）。在这一阶段，幼崽也开始熟悉家庭成员的身份，获得的信息将影响它们日后的社会行为（Bekoff，1981 年和 1989 年），尤其是当它们遇到有敌意的邻居时。

图 2.5. 幼狼通过一种叫做 "舔食 "的行为来吸引成年狼的反刍，在这种行为中，幼狼会用嘴去舔成年狼的嘴和下巴。这种行为一直持续到成年期，成年后它还能起到平息冲突的作用

游戏

梅奇（1988a, 61）根据他在艾尔斯米尔狼群育幼期的观察，强调了游戏在野生狼社会化过程中的重要性。他报告说，在食物争夺之外，狼群之间很少有支配性互动。他看到的冲突行为少于凝聚行为，后者大多以社交游戏的形式出现。

并非所有研究者都同意游戏的定义。游戏的典型特征包括：(1) 在其他情境下也能观察到的动作（如跟踪、扑打、追逐、用爪子抓脸）；(2) 元交流信号（如低头、摇尾巴、咧嘴笑、甩头）；(3) 重复和夸张的动作，表明一种愉悦的状态（如接近/退缩、跳跃、弹跳飞奔）； (4) 交换角色（例如，"追逐者 "变成 "被追逐者"），保持相互参与（Bekoff 1974a, 1984）。当幼崽遇到新的刺激物时，如水，也会发生玩物游戏（Coscia 1993）。

在观看埃尔斯米尔和黄石狼群中的幼狼玩耍时，我很想知道某些幼狼是否学会了在玩耍时避开其他幼狼。几个小时的游戏让我们乐在其中，包括类似于捉迷藏、捉人、摔跤和山大王的互动。重复的例行公事与新奇的事件穿插在一起，产生了新的动作组合。我只看到两次游戏过程中出现了冲突行为。然而，我看到的同样频繁的 "游戏-摔跤 "互动却被另一个观察者解释为 "打架"。显然，解释取决于每个观察者的经验和心态。

根据狼行为的决定论模型，必须有某种 "社会粘合剂 "使狼能够合作照顾幼狼（福克斯，1980 年）。福克斯（1975 年）比较了非社会性、半社会性和社会性犬科动物（如狐狸、郊狼和狼）幼崽的游戏行为。他假设狼的玩耍行为最多，攻击性最小（福克斯，1969 年，1970 年）。Bekoff（1974a,b）从上述每个物种的单窝幼崽身上获得的证据支持了福克斯的假设。他观察到所有物种都有一种定型的玩耍性伏地（play bow），这可能是从共同祖先那里继承下来的一种特征（Bekoff，1977 年 c）。

对幼狼游戏规律的详细研究（Havkin，1977 年）使研究人员认识到研究相对概率和绝对规则的重要性（Fentress 等，1987 年）。例如，在3周大的幼狼身上，由于简单的机械优势，侧面接近比正面接近更有可能扑倒另一只幼狼（Havkin 和Fentress，1985 年）。通过不断尝试和犯错，幼崽会了解到自己行为的后果。随着经验的积累，年长的幼崽会发展出有效的反战术，包括翻滚。

在游戏中学习反战术的能力可能为日后学习复杂的社会关系奠定了基础（Bekoff，1984 年）。关于犬科动物游戏功能的其他假说包括：（1）与有氧调节有关的身体锻炼；（2）肌肉常规的发展；（3）练习日后捕猎时有用的本能；（4）"一起游戏的动物往往待在一起"（Bekoff 1974a，338）。

双亲直接照顾

在幼崽出生后的第一个月，母亲通常以提供乳汁和体温的形式直接照顾幼崽，并选择和维持干燥、清洁的环境。父亲则以保卫家园、捕猎和喂养哺乳期雌狼的形式间接照顾幼崽。

对于新生幼崽，哺乳期雌狼的照顾与其配偶的照顾完全不同，后者只是偶尔进入产仔窝（Fentress 和 Ryon，1982 年；L. D. Mech，未发表的数据）。狼父亲只能通过喂养哺乳期的雌狼来间接喂养新生幼崽。根据 "劳动分工 "模式（Mech，1929 年），在幼狼出生后的最初 3-4 周内，雄狼将大部分活动时间用于捕猎，而雌狼则照看幼狼（Harrington 和 Mech，1982 年c；Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991 年）。然而，除非使用焦点跟踪技术，否则很难判断雄狼离开家园时是在捕猎还是在休息（Thurston，2002 年）。

在黄石公园的狼群中，繁殖雄狼和繁殖雌狼在幼崽期第一个月到巢穴出勤的相对概率要比第二个月大得多（Thurston 2002）。在九个狼群年中，44%的狼群在幼崽5周大时，狼母亲和狼父亲在巢穴出勤率上的差异平均降为零。在三分之一的案例中，在幼崽出生后1-12周的整个监测期间，都无法发现父亲和母亲的差异。在两个姐妹共同筑巢的罕见案例中，繁殖雄狼最初在巢穴中的时间比母亲多，尽管这种差异在幼崽第二个月时可以忽略不计。在12个案例中，有9个案例在性别、群体和年份匹配的情况下，全亲照料少于或等于亲代照料。

反刍供给

当狼父亲获得食物时，它会返回巢穴并将食物送给配偶，方法是将食物含在嘴里或从贮藏器中将食物反刍给配偶（Mech 等人1999 年和 Mech 1999 年、2000a 总结）。当幼狼离开巢穴时，繁殖雄狼和其他成年狼会将食物反刍给幼狼。雌狼可能会试图攫取任何它能得到的食物，然后将其中的一部分喂给幼狼。当雌狼加入家族捕猎时，它也会把食物带回给幼狼。

在埃尔斯米尔狼群中，繁殖雄狼与繁殖雌狼的反刍比例因年份而异（Mech 等，1999 年）。雌狼的相对努力程度与狼群大小无关，但与产仔数呈正相关（Mech 等，1999 年）。

雄狼提供的食物对抵消雌狼哺乳期的消耗有多大帮助？目前还没有这方面的定量信息。Mech（1999 年）提出，狼母亲通常可以在整个夏季保持营养状态，因为那时猎物通常很丰富；此外，狼母亲在产后一个月左右的时间里很少外出，主要由狼父亲和其它狼群成员喂食。

对于狼来说，一夫一妻制似乎并不是克莱曼（1977年）定义的义务制，这意味着父亲的照顾（图2.6）并不是在所有条件下都是必要的。至少有一只雌狼显然从出生起就在没有其他狼群成员帮助的情况下抚养幼崽（博伊德和希门尼斯，1994年）。其他例子还包括雌狼在失去配偶后抚养幼崽的情况，在一个案例中还有一位狼父亲失去配偶后独自抚养幼崽（博伊德和希门尼斯，1994 年；D. W. 史密斯，未发表的数据）。

在第二个月，幼崽可以摄取固体食物时，双亲的照顾可能会更加对称；也就是说，两性在家养和供给方面的差异会减少，但仍然很明显（Ballard 等，1981 年；Harrington 和 Mech，1982 年 c；Mech 等，1999 年；Mech，2000 年 a）。雄性和雌性亲狼都会捕猎并给幼狼带来食物。然而，雌性会继续哺育幼崽，并将大部分时间花在家园附近。在埃尔斯米尔狼群中，繁殖雄狼"左肩 "偶尔会缺席一天以上。家园出勤率可能是父母照料的间接衡量标准，与直接照料相关（Thurston，2002 年）。

当父母返回家园时，它们会向幼狼反刍一次或多次。在埃尔斯米尔，成年狼（包括父母和帮手）在61%的每次食物运送过程中只反刍一次，尽管它们偶尔会在到达后的5-35分钟内，在一次运送过程中反刍多达五次（Mech等人，1999年）。据初步估计，每次反刍的食物量在1.10至7.25千克（2.4至16磅）之间。由于每次反刍的平均次数为1.5 次，因此每次反刍的平均食物量为1.9 千克（4.2 磅）。不过，这一估计值假定反刍给幼崽的肉量与反刍到储藏处的肉量相同（因为这是唯一可以测量的时间）--这是一个不可靠的假设。从理论上讲，每只幼崽实际得到的肉量会随着幼崽的大小、肉块的大小以及个体争肉的技巧而变化。

幼崽成功地与母亲和年长的兄弟姐妹争夺反刍的肉类，在埃尔斯米尔狼群 6 年的 171 次反刍中，幼崽得到了 81% 的反刍（Mech 等，1999 年）。哺乳期的雌性获得了 14% 的反刍肉，大部分来自其配偶，主要是在新生儿期和过渡时期，在幼崽到达洞穴入口或消化固体食物之前。父母以外的家庭成员向幼崽反刍的可能性只有父母的一半，在本研究中，父母本身只接受了 6% 的反刍。在一个人工饲养的狼群中，总体情况与此类似（Fentress 和 Ryon，1982 年）。

图 2.6. 成年和亚成年雌雄狼都会照顾家庭中的幼狼，并对它们表现出宽容，尽管它们可能会攻击来自其他狼群的幼狼。图中，父亲正在照看幼狼

家园的使用

在幼狼出生后的最初 3-4 周内，母狼大部分时间都与幼狼在一起（Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991 年）。此后，幼狼独自生活的时间长短不一（Chapman，1977 年；Harrington 和 Mech，1982 年 c；Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991 年）。据Chapman（1977 年）估计，在他对德纳利国家公园的三个狼群进行监测的过程中，幼狼无狼照看的时间占40-73% 。在食物丰富的条件下，在阿拉斯加中南部监测到的两个狼群中，有5-15%的时间幼狼无狼照看（Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991 年）。很难解释种群之间的这种差异，因为家园附近的兽尸会影响巢穴出勤率（Harrington 和 Mech，1982 年c；Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991 年；Jedrzejewski 等，2001 年）。

穆里（Murie，1944 年，29 岁）曾亲眼看到一只哺乳期的雌狼与狼群成员一起离开巢穴，它 "跑得兴高采烈，似乎很高兴能与其他成员一起远征"。然而，它比其他家庭成员回来得更早。其他研究人员也报告了类似的模式（Harrington 和Mech，1982c；Ballard、Ayres、Gardner 和 Foster，1991；Vilà 等人，1995；Mech，1999，2000a）。

家庭 “捕猎学校”

幼崽从断奶到离开出生地之间与狼群成员的联系对于幼崽学习捕猎技巧的机会尤为重要。1988 年，在埃尔斯米尔，我们第一次看到 3 个月大的幼崽跟随成狼离开出生地。左肩消失在山峰后面。此后不久，一只垂死北极兔的尖叫声响彻荒原。我天真地以为幼狼会跑过去，接受它们杀死猎物的第一课。然而，它们却掉头向最近的石堆躲去！然而，当 "左肩 "把野兔的尸体送到幼崽面前时，它们很容易就围拢过来，吃掉了野兔的尸体。因此，幼崽们可能已经学会了食物和野兔叫声之间的联系。

追逐和捕捉移动的小动物的倾向似乎是狼的基因程序，因为在人工饲养的个体中，这种倾向无需练习就会出现（沙利文，1979 年；齐门，1981 年）。我曾在黄石公园看到 3 个月大的幼狼以犬科动物的刻板模式反复 "扑鼠"（福克斯，1971a，1975 年）。这种与生俱来的行为让幼狼在练习需要学习的技能时占得先机，例如在哪里找到猎物、如何捕杀猎物以及如何规避风险（Mech 1988a, 1991b; Fentress 1992）。

3 个月大的幼狼精力充沛，更有可能跟随离去的成年狼或独自探险，不太可能留在家园地点。通常，它们会在狼群成员可能单独或集体返回的地点之间移动。例如，一些苔原狼群即使在麝牛尸体不能再提供食物后仍会返回兽尸地点（格雷，1993 年）。在明尼苏达州，猎物不迁徙，家园可能在秋季和初冬继续发挥活动中心的作用（Harrington 和 Mech，1982-2005 年）。

在4到10个月大时，幼狼的活动能力足以加入成年狼的捕猎行列，尽管它们的体型尚未完全长成。梅奇（1991b）将这一阶段家庭群体的功能描述为幼狼的 "肄业学校"，这意味着它们有机会在与家庭一起旅行时磨练捕猎技能。我认为 “捕猎学校 "这个名称比"精修学校 "更好，因为幼狼已经学会了社交的 "礼仪"。

大多数狼在9到36个月大的时候就会从出生的狼群中扩散出去（见 Mech 和 Boitani，本卷第 1 章）。在德纳利种群中，只有8%的离群扩散者年龄超过3岁（Mech 等人，1998 年），尽管在阿拉斯加西北部，扩散者的平均年龄约为 3岁（Ballard 等人，1997 年）。每个家族内部复杂且往往微妙的互动影响着后代的扩散时间。在人工饲养和自由生活的家庭中，冲突行为会被温和而有凝聚力的互动所缓和（参见表 2.1 中的参考文献）。

下接：

埃尔斯米尔岛