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Feeding habits and diet overlap of two Sciaenidae species in the southern coastal waters of Zhejiang

萌宠菠菠乐园
2024-11-23 18:23

摘要：对2020年8月、11月和2021年1月在浙江南部近海进行的底拖网调查采集的287尾白姑鱼（Pennahia argentata）和204尾黑姑鱼（Atrobucca nibe）胃含物样品进行分析，采用聚类分析等统计方法研究了这两种石首鱼科鱼类（Sciaenidae）的食物组成、摄食习性随体长变化及饵料重叠情况。结果表明，浙江南部近海白姑鱼摄食饵料生物48种，主要摄食桡足类（Copepoda），以哲水蚤（Calanus）居多。黑姑鱼摄食饵料生物43种，主要摄食鱼类（Pisces）和虾类（Decapoda），优势饵料种类为七星底灯鱼（Benthosema pterotum）。随着体长的增加，两种石首鱼摄食的主要饵料生物均由浮游动物等小型饵料生物转向鱼类和虾类等大型饵料生物，摄食强度也随之变化，白姑鱼的摄食强度随着体长增加而逐渐降低，而黑姑鱼的摄食强度随着体长增加呈先下降后上升的趋势。两种石首鱼的营养生态位宽度存在较大差异，其中黑姑鱼的营养生态位宽度（3.06）高于白姑鱼（1.82），二者间的整体饵料重叠系数为0.22，但在部分体长组中存在较大的饵料重叠，这表明浙江南部近海白姑鱼与黑姑鱼在部分生长阶段有发生食物竞争的可能。

Abstract:The feeding ecology of fish is an important part of the study of the marine ecosystem. Through predation, fish not only satisfy their own growth and development but also promote energy flow in the ecosystem. Studies on the feeding habits and trophic interactions of fish can provide a scientific basis for ecosystem-based fishery management. Pennahia argentata and Atrobucca nibe are two common economic fish species in China and belong to the Sciaenidae family. Many studies have been done on these two species, except for the feeding relationship between them. To analyze the feeding habits and trophic interactions between these two species, biological samples for both species were collected based on bottom trawl surveys conducted in the southern coastal waters of Zhejiang in August and November 2020 and January 2021. A total of 287 stomach samples of P. argentata and 204 stomach samples of A. nibe were collected to perform stomach content analyses. The percentage index of relative importance (IRI%) was used to measure the importance of each prey item. Cluster analysis was used to evaluate the ontogenetic variation in their feeding habits. To facilitate the analysis of the relationship between feeding habits and size classes, the samples of P. argentata were divided into eight size classes, and samples of A. nibe were divided into six size classes. The overlap coefficient of diet was used to estimate the overlap of food composition between these two species. The results indicated that the prey items of P. argentata included 48 species, among which, Copepoda was the main prey category and Calanus sp. (IRI%=53.73%) was the dominant prey species. A. nibe fed on 43 species, mainly fish and shrimp, with Benthosema pterotum (IRI%= 65.25%) being the dominant prey species. By feeding on different proportions of prey, these two species ease the feeding competition by having different main prey categories. Furthermore, obvious ontogenetic variations in the feeding habits were observed for both species. With the increase of predator body length, the main prey items switched from small-sized items to large-sized items, and their feeding intensity changed correspondingly. The feeding intensity of P. argentata gradually decreased with body length, while the feeding intensity of A. nibe decreased at first and then increased with body length. Trophic niche breadth indicated the place of a predator in the ecosystem in relation to its prey. The trophic niche breadth of A. nibe (3.06) was much wider than that of P. argentata (1.82), indicating that A. nibe had a better ability and range of utilizing food resources. The overall feeding overlap value between these two species was 0.22, whereas high overlap values occurred in certain body length group combinations. For example, majority of the feeding overlap values between all body length groups of A. nibe and of P. argentata groups with body length in range of 120-159 mm were higher than 0.6, indicating significant feeding overlap. This phenomenon revealed the possibility of feeding competition between P. argentata and A. nibe in the southern coastal waters of Zhejiang. The findings of this study enhanced our understanding of the trophic interaction between P. argentata and A. nibe and provided basic data for ecosystem-based fishery management in the southern coastal waters of Zhejiang.

Key words： Pennahia argentata Atrobucca nibe stomach content analysis feeding ecology diet overlap

海洋鱼类的摄食生态是海洋食物网研究的重要组成部分，通过摄食习性分析，可以了解海洋生态系统中鱼类摄食饵料种类及不同鱼类之间的食物关系，分析生态系统中的能量流动，为海洋生态系统营养动力学研究提供基础资料[1-2]。鱼类通过捕食或竞争等摄食行为，不仅满足了自身生长发育，也促进了生态系统的能量流动[3]。因此，研究鱼类的摄食习性和摄食关系具有重要意义，可以为基于生态系统的渔业管理提供科学依据。

白姑鱼(Pennahia argentata)和黑姑鱼(Atrobucca nibe)均隶属于鲈形目(Perciformes)，石首鱼科(Sciaenidae)，为近海暖温性近底层鱼类[4]，广泛分布于我国南海、东海和黄海等海域，是我国常见的经济鱼类，在浙江南部近海渔业中也占有重要的地位[5]。国内学者对白姑鱼生活史特征进行了大量研究[6-8]，而对于黑姑鱼的研究相对较少。已有学者对白姑鱼和黑姑鱼的食性开展了分析[9-13]，这些研究表明黑姑鱼以鱼类或底栖虾类为主要饵料，而白姑鱼在不同海域的摄食习性存在差异，其中部分研究显示二者均为底栖动物食性。两种鱼类不仅亲缘关系相近，而且分布范围、适温类型、产卵类型等生态习性也相似[4]，因此存在潜在的摄食竞争。然而，目前针对两种鱼类的饵料重叠和食物竞争鲜见相关报道。

本研究采用胃含物分析法，对浙江南部近海的白姑鱼和黑姑鱼的食物组成进行分析，并通过聚类分析等统计方法研究了两种鱼类摄食习性随体长的变化，以及两者间的食物重叠情况，旨在揭示两种鱼类之间的营养关系，为浙江南部近海鱼类食物网及生态系统研究提供基础数据。

1　材料与方法 1.1　样品采集

白姑鱼和黑姑鱼样品来源于2020年8月、11月和2021年1月的浙江南部近海海域(120.93°E~ 122.95°E, 27.21°N~28.97°N)渔业资源底拖网调查(图1)，调查船只为单船网板底拖网作业船，拖网网具长95 m，网口平均宽度40 m，高7.5 m。每站位平均拖网时间1 h，平均拖网速度3 kn。样品采集后进行鉴定分类，经冷冻保存运回实验室。样品的采集和分析均根据《海洋调查规范》(GB/T12763.6—2007)[14]进行。共收集样品491尾，其中白姑鱼287尾，黑姑鱼204尾(表1)。

1.2　样品处理

鱼类样品进行生物学测量后，立即解剖取胃，并置于−20 ℃冰箱冷冻保存。将保存的样品解冻后进行胃含物分析，取出胃内饵料在解剖镜下鉴定饵料生物种类并计数，尽量鉴定到分类学最低阶元。使用精度为0.01 mg的电子天平测量食物团总质量和各饵料质量，测量前使用吸水纸吸干表面水分。

1.3　数据分析

本研究通过空胃率和胃饱满指数描述浙江南部近海白姑鱼及黑姑鱼的摄食强度[15]。

$空胃率{rm{(% ) = }}frac{空胃数}{总胃数} times {rm{100}}$ $胃饱满指数(% ){rm{ = }}frac{食物团重}{纯体重} times {rm{100}}$

根据饵料生物的分类特征，本研究将浙江南部近海白姑鱼和黑姑鱼的饵料生物划分为15个类群，分别为鱼类、虾类、口足类、端足类、糠虾类、磷虾类、蟹类、头足类、桡足类、等足类、介形类、腹足类、蛇尾类、瓣鳃类和多毛类。通过饵料个数百分比(N%)、质量百分比(W%)、出现频率(F%)以及相对重要性指数百分比(IRI%)描述不同饵料生物重要性[16-17]。

$个数百分比N{rm{% = }}frac{某饵料生物个数}{饵料生物总个数} times {rm{100% }}$ $质量百分比W{rm{% = }}frac{某饵料生物质量}{饵料生物总质量} times {rm{100% }}$ $出现频率F{rm{% = }}frac{某饵料生物出现次数}{非空胃个数} times {rm{100% }}$ $相对重要性指数{rm{IRI = }}(N{rm{% + }}W{rm{% }}) times F{rm{% }}$ $相对重要性指数百分比{rm{IRI% = }}frac{{{rm{IRI}}}}{{mathop Sigma nolimits^ {rm{IRI}}}} times {rm{100% }}.$

本研究使用Primer 5.0软件[18]对两种石首鱼各体长组的食物进行聚类分析。根据白姑鱼和黑姑鱼体长范围，以20 mm为间隔，将白姑鱼样品分为8个体长组(<60 mm、60~79 mm、80~99 mm、100~119 mm、120~139 mm、140~159 mm、160~ 179 mm、180~199 mm)；以10 mm为间隔，将黑姑鱼样品分为6个体长组(<100 mm、100~109 mm、110~119 mm、120~129 mm、130~139 mm、140~ 149 mm)。以饵料个数百分比为聚类分析标准，分析前对数据进行平方根转化，并去除不可辨认的饵料[19]，得到各体长组组合的Bray-Curtis相似性系数。

图1 　浙江南部近海渔业资源调查站位 Fig. 1 　Sampling stations of fishery resources survey in the southern coastal waters of Zhejiang

表1 　浙江南部近海白姑鱼和黑姑鱼的样品数量和体长范围 Tab. 1 　Sample size and body length range of Pennahia argentata and Atrobucca nibe in the southern coastal waters of Zhejiang

Shannon-Wiener指数($H'$)可以反映生态位的整体宽度，而Pianka饵料重叠系数根据食物资源在物种间所占的相对比例，客观反映物种间对资源利用的相似程度[20]。本研究应用Shannon-Wiener指数估算白姑鱼和黑姑鱼的营养生态位宽度[21]，应用Pianka饵料重叠系数估算浙江南部近海白姑鱼与黑姑鱼间的饵料重叠状况，该系数的范围为0~1，越接近1，表明两种鱼种间的饵料重叠程度越高[22]。

H′多样性指数计算公式如下：

$H' = - mathop sum nolimits^ ({P_k} times ln {P_k})$

式中，$H'$为鱼类的营养生态位宽度，${P_k}$为饵料k在鱼类食物组成中的个数百分比。

Pianka饵料重叠系数计算公式如下：

${O_{ij}} = sum {left( {{P_{ik}} times {P_{jk}}} right)} /sqrt {sum {P_{ik}^2 times sum {P_{jk}^2} } }$

式中，${O_{ij}}$为鱼类i和鱼类j的饵料重叠系数，${P_{ik}}$和${rm{;}}{P_{jk}};$分别表示饵料k在鱼类i和j食物组成中的个数百分比。饵料重叠系数为0表示不重叠，大于0.3表示重叠有意义，大于0.6表示重叠显著，等于1表示完全重叠[23]。

2　结果与分析 2.1　食物组成

胃含物分析结果表明(表2)，浙江南部近海白姑鱼共摄食15个饵料类群，48种饵料生物。其中桡足类为最主要的饵料类群(IRI%=53.99%)，其次为鱼类(18.41%)、虾类(14.71%)和头足类(5.83%)，其余饵料类群的IRI%均小于5%。在摄食的饵料种类中，以哲水蚤(Calanus)的IRI%最高(53.73%)，其次为七星底灯鱼(Benthosema pterotum) (16.40%)和中国毛虾(Acetes chinensi)(9.11%)，其余饵料种类的IRI%均小于5%。桡足类在白姑鱼食物组成中的个数百分比(N%)及出现频率(F%)均最高，分别为65.57%和24.60%，其中哲水蚤为比重较高的种类。若按照质量百分比(W%)排序，则虾类为最高(39.05%)，其次为鱼类(24.55%)和口足类(19.06%)，其中最高的种类为七星底灯鱼、东海红虾(Plesionika izumiae)和口虾蛄(Oratosquilla oratoria)。

浙江南部近海黑姑鱼共摄食13个饵料类群，包括饵料生物43种，其中鱼类为优势类群(IRI%= 66.38%)，其次是虾类(25.29%)，其余饵料类群的IRI%均小于5%。七星底灯鱼(IRI%=65.25%)为优势饵料种类，兼食种类为日本鼓虾(Alpheus japonicus) (15.82%)，其余饵料种类的IRI%均小于5%。若按照个数百分比、质量百分比和出现频率排序，鱼类和虾类均为黑姑鱼食物组成中占比较高的类别。从饵料种类来看，上述3种指标中占比最高的种类均为七星底灯鱼(N%=22.78%, W%=28.41%, F%=42.75%)，其次为底层虾类，如日本鼓虾(W%= 26.34%, F%=15.94%)、东海红虾(F%=13.04%)、鲜明鼓虾(A. distinguendus)(W%=11.02%)和中国毛虾(F%=10.87%)，其余占比均小于10%。

表2 　浙江南部近海白姑鱼和黑姑鱼食物组成 Tab. 2 　Diet composition of Pennahia argentata and Atrobucca nibe in the southern coastal waters of Zhejiang %

2.2　摄食强度随体长变化

浙江南部近海2种石首鱼摄食强度随体长存在一定的变化。白姑鱼平均空胃率为34.84%，黑姑鱼为35.25%，二者无显著性差异，各体长组空胃率整体上均呈先上升后下降的趋势。其中白姑鱼各体长组空胃率差异较大(图2)，高空胃率组分布于120 mm以上的大个体体长组中，平均空胃率均超过50%；而黑姑鱼高空胃率组为100~ 119 mm的中小型个体。两种鱼类平均胃饱满指数的变化趋势存在显著差异，白姑鱼以小个体的胃饱满指数最高(1.52%), 60 mm以上体长组在较小水平范围内波动；黑姑鱼各体长组平均胃饱满指数整体变化趋势与空胃率相反，呈先下降后上升的趋势，在120~129 mm体长组胃饱满指数最低(0.04%)，在空胃率较低的<99 mm体长组和140~149 mm体长组，黑姑鱼平均胃饱满指数均较高(图3)。

2.3　食物组成随体长变化

浙江南部近海白姑鱼的食物组成随体长增长发生明显变化。从各饵料种类的个数百分比来看(图4)，白姑鱼在个体较小时饵料类别丰富，体长< 100 mm的个体主要摄食哲水蚤。随着体长增长，摄食鱼类和虾类的比重逐渐增大，以七星底灯鱼、东海红虾和中国毛虾为主要饵料种类，少量兼食头足类等其他饵料。而在体长160~179 mm的个体中，以头足类为主要饵料。聚类分析可将白姑鱼的体长组分为3组(图5)。第1组为<100 mm体长组，其食物组成的组内相似性系数为49.80%，主要摄食桡足类；第2组为100~159 mm与180~199 mm体长组，组内相似性系数为37.00%，以鱼类和虾类为主要饵料，少量兼食头足类等其它饵料；第3组为160~179 mm体长组，主要摄食头足类。

图2 　浙江南部近海白姑鱼空胃率和平均胃饱满指数的体长变化 Fig. 2 　Percentage of empty stomachs and mean stomach fullness index of Pennahia argentata in each size class in the southern coastal waters of Zhejiang

图3 　浙江南部近海黑姑鱼空胃率和平均胃饱满指数的体长变化 Fig. 3 　Percentage of empty stomachs and mean stomach fullness index of Atrobucca nibe in each size class in the southern coastal waters of Zhejiang

黑姑鱼的食物组成也随体长发生明显改变(图6)。其中<129 mm体长组的黑姑鱼以七星底灯鱼和多种底栖虾类为主要饵料，糠虾和磷虾等其他饵料种类也有少量摄食。随着体长增长，黑姑鱼摄食的饵料类别减少，鱼类、虾类和口足类等大个体饵料的比例逐渐增加。聚类分析可以将黑姑鱼的6个体长组分为3组(图7)。第1组为<130 mm体长组，其食物组成的组内相似性系数为61.20%，主要摄食鱼类和虾类，兼食糠虾和磷虾等；第2组为130~139 mm体长组，摄食虾类饵料比例增大，饵料类别减少；第3组为140~149 mm体长组，食物组成中以鱼类居多，少量摄食虾类、口足类和端足类。

图4 　浙江南部近海各体长组白姑鱼饵料类群的个数百分比 Fig. 4 　The percentage number for prey groups of Pennahia argentata in each size class in the southern coastal waters of Zhejiang

图5 　浙江南部近海各体长组白姑鱼饵料种类组成的聚类分析 Fig. 5 　Cluster analysis of Pennahia argentata diet composition in each size class in the southern coastal waters of Zhejiang

2.4　营养生态位宽度和饵料重叠

浙江南部近海白姑鱼与黑姑鱼营养生态位宽度差异显著，Shannon-Wiener多样性指数分别为1.82和3.06。通过计算Pianka饵料重叠系数发现，白姑鱼和黑姑鱼饵料重叠系数仅为0.22，但是两种鱼在不同体长组之间饵料重叠存在较大差异(表3)。黑姑鱼各体长组中除130~139 mm体长组外，其余体长组与白姑鱼120~159 mm体长组的饵料重叠系数均大于0.6，存在显著的食物重叠。其中，白姑鱼120~139 mm体长组与黑姑鱼< 100 mm体长组的饵料重叠系数最高(0.85)，其次为该体长组白姑鱼与黑姑鱼120~129 mm体长组(0.84)以及与黑姑鱼140~149 mm体长组(0.82)。在48个体长组组合中，有9个组合的重叠系数大于0.6，占总体长组组合的18.8%; 23个组合的重叠系数小于0.3，占总体长组组合的47.9%。

图6 　浙江南部近海各体长组黑姑鱼饵料类群的个数百分比 Fig. 6 　The percentage number for prey groups of Atrobucca nibe in each size class in the southern coastal waters of Zhejiang

图7 　浙江南部近海各体长组黑姑鱼饵料种类组成的聚类分析 Fig. 7 　Cluster analysis of Atrobucca nibe diet composition in each size class in the southern coastal waters of Zhejiang

3　讨论 3.1　食性类型

本研究通过胃含物分析，研究了浙江南部近海白姑鱼和黑姑鱼的摄食习性。采用相对重要性指数百分比(IRI%)为指标描述不同饵料生物重要性，结果表明浙江南部近海白姑鱼主要摄食以桡足类为代表的浮游甲壳类动物，兼食鱼类和虾类，而黑姑鱼主要饵料类别为鱼类和虾类，其中七星底灯鱼为优势饵料种类。对比白姑鱼历史研究资料，黄海、渤海及南海的白姑鱼主要以虾类为主要饵料生物[24-27]。在东海，张波等[9]应用胃含物分析法对长江口白姑鱼的摄食习性进行了分析，发现其主要摄食底栖虾类和口足类。而李忠义等[10]应用稳定同位素方法分析发现，长江口及南黄海水域的白姑鱼属浮游动物食性。这些研究表明白姑鱼的摄食习性有着明显的空间和时间差异，可能的原因是不同海域饵料生物的时空差异[28-29]。另外，研究方法的不同也会造成分析结果的差异，胃含物分析主要反映了鱼类实际摄入的饵料成分组成，且易受消化程度的直接影响。而采用稳定同位素、特征脂肪酸组成分析等方法能弥补胃含物分析方法的缺陷，但其主要反映了捕食者实际同化的饵料部分[30]。

表3 　浙江南部近海白姑鱼和黑姑鱼各体长组间的Pianka饵料重叠系数 Tab. 3 　The diet overlap coefficient between Pennahia argentata and Atrobucca nibe in each size classes in the southern coastal waters of Zhejiang mm

学者们对黑姑鱼的摄食习性研究较少，白怀宇等[12]利用碳、氮稳定同位素技术分析了黄海及东海北部黑姑鱼的营养来源，发现主要食物来源为底栖生物。Salarpouri等[13]应用胃含物分析法研究了阿曼海域黑姑鱼的摄食习性，发现其主要以灯笼鱼等鱼类为主要饵料生物。本研究结果表明浙江南部近海黑姑鱼同样以鱼类为主要饵料类群，但受饵料物种空间分布影响，其摄食的种类不同。本研究中白姑鱼和黑姑鱼样品均出现较高的空胃率，在白姑鱼部分体长组中空胃率达到了71.43%。一方面，这说明其在部分生长阶段摄食强度不高，这与Salarpouri等[13]的研究一致；另一方面，部分空胃是由采集的鱼类样品出现反刍现象所导致的。在调查中，由于起网速度过快导致水压迅速变化，致使鱼类胃外翻而将部分甚至全部胃含物吐出[11,31]。因此，浙江南部近海的白姑鱼和黑姑鱼实际空胃率应低于监测到的值。

3.2　食性随体长的变化

鱼类摄食习性随体长增加而变化是普遍的现象[29,32]。本研究表明，随着体长的增长，浙江南部近海白姑鱼与黑姑鱼的空胃率均呈先增加后减小的趋势，小个体的2种石首鱼空胃率较低，在发育至中体型的过程中空胃率增加，这主要是由于两种鱼类在幼鱼期因生长发育所需能量较多而摄食更多饵料，随着鱼类发育逐渐成熟，性腺会占据一定的体腔，导致摄食强度有所降低[33]。白姑鱼在生长至120 mm以后，空胃率保持在较高水平范围，各体长组平均空胃率均超过50%，且其平均胃饱满指数仅在体长<60 mm的个体中较高，在体长≥60 mm下降到较低水平，综合空胃率与胃饱满指数来看，白姑鱼的摄食强度随着个体发育逐渐降低，这也可能与生长发育的能量储备有关。而黑姑鱼各体长组平均胃饱满指数与其空胃率呈相反趋势，且在空胃率较低的小个体和大个体黑姑鱼中平均胃饱满指数均较高，这表明黑姑鱼在生活史前期摄食强度逐渐下降，中体型时期以后随着个体增长，其不断提高摄食能力，以满足自身生长过程中的能量需求。

随着鱼类摄食器官逐渐完善，捕食能力有所提高，食性类型也会发生一定的变化[19]。本研究中，在体长较小时，由于摄食口器未发育完善，浙江南部近海白姑鱼多以小型浮游动物为食，随着鱼类体长的增加，摄食能力增强，食性发生转换，摄食的鱼类、虾类和口足类等大个体饵料生物的比重提高，而桡足类等小型浮游动物饵料的比重下降。浙江南部近海黑姑鱼则无明显的食性转换现象，但各饵料在食物组成中的贡献率随体长增加发生一定变化。随着体长的增加，鱼类和虾类的饵料贡献率从50%增加到80%。这两种石首鱼均在体长增长后摄食更多个体较大的饵料生物，进而保证在获取更多食物能量的同时消耗更少的捕食成本，该现象符合Gerking[34]提出的“最佳摄食理论”。

3.3　白姑鱼和黑姑鱼的食物重叠

白姑鱼与黑姑鱼均为浙江南部近海常见石首鱼科鱼类，研究它们之间的食物关系可以增强对该海域食物网结构的理解。生态位宽度是衡量生物种群对环境适应能力和对饵料资源利用程度的指标之一[35]。本研究结果表明，黑姑鱼的营养生态位宽度为3.06，远高于白姑鱼(1.82)，表明黑姑鱼对饵料资源的利用能力较强，对饵料生物的利用范围较广[28]。胃含物分析结果表明，白姑鱼摄食饵料种类达到48种，高于黑姑鱼的43种，虽然白姑鱼摄食的饵料种类更多，但桡足类在白姑鱼饵料组成中的个数百分比达到65.57%，远大于其他饵料，这说明其摄食饵料的特化性高。海洋鱼类食物网结构错综复杂，能量流动路径多样，在有限的生物资源条件下，不同鱼类通过饵料种类的摄食分化、摄食强度的季节性差异或不同栖息地的摄食策略等来避免食物竞争[28]。从饵料组成上，浙江南部近海白姑鱼与黑姑鱼摄食的主要饵料类群相近，均以小型鱼类和甲壳类为主，然而在优势饵料选择上有一定的差异。七星底灯鱼是黑姑鱼主要摄食的优势饵料(IRI%=65.25%)，而其在白姑鱼食物中所占比例较低(IRI%=16.40%)。两种鱼类通过摄食不同比例的饵料生物，以不同的主要摄食类别缓和了摄食竞争，减少了同种饵料需求过大的情况，进一步减少了两个鱼种食物竞争的可能。

饵料重叠系数可用于评价不同物种食物组成的重叠程度，进而反映这些物种间的食物关系[36]。本研究中白姑鱼和黑姑鱼的总体饵料重叠系数仅为0.22，说明两种鱼类总体上摄食重叠程度不高，但是部分体长组有较高的重叠，主要集中在中体型的白姑鱼与黑姑鱼之间，这表明在两种鱼类的部分生长阶段中，仍存在潜在的食物竞争。需要注意的是，部分体长组样品数量过少，可能导致饵料重叠系数结果与实际情况存在较大偏差，如白姑鱼160~179 mm体长组与黑姑鱼各体长组的饵料重叠系数均较低，可能与该体长组样品数量过少且空胃率较高有关。鱼类在不同生长过程中的食性重叠加剧是一种普遍现象，李忠炉等[37]研究表明，南海北部湾蓝圆鲹(Decapterus maruadsi)和竹筴鱼(Trachurus japonicus)食性重叠系数为0.56，且在部分生长阶段系数较高，竞争较为激烈。另外，鱼类之间的食性竞争受其自身生活史特征外的其他不同因素影响，董静瑞等[38]研究发现，温州南部沿岸海域，日本鳀(Engraulis japonicas)和蓝圆鲹与其他鱼类的生态位重叠值受栖息地环境因子的影响而表现出较低值。而刘西方[39]应用典范对应分析发现，海州湾星康吉鳗(Conger myriaster)和长蛇鲻(Saurida elongata)的摄食均受水深影响，进而间接影响两种鱼类的食性重叠。本研究的调查数据显示，白姑鱼和黑姑鱼的相对生物量在不同航次中呈现相反趋势，在2021年1月的航次中，有大量白姑鱼出现，但是没有监测到黑姑鱼，这反映了白姑鱼与黑姑鱼的生活史在时间尺度上的差异，在一定程度上避免了两种鱼的摄食竞争。除此之外，空间分布差异也是影响种间食物竞争的重要因素之一[28]。在未来的研究中，将进一步考虑影响鱼类摄食关系的空间因素，深入分析种间营养和空间二维生态位重叠，从而更全面地研究鱼类间的营养关系，为基于生态系统的渔业管理提供科学依据。总体而言，浙江南部近海白姑鱼和黑姑鱼食性重叠程度并不高，这也促使了白姑鱼和黑姑鱼均成为浙江南部近海重要的经济物种。

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